水稻–番茄輪作植物寄生線蟲及微生物群落結(jié)構(gòu)差異①

伍朝榮，何 瓊，黃福忠，吳海燕*

水稻–番茄輪作植物寄生線蟲及微生物群落結(jié)構(gòu)差異①

伍朝榮1，何 瓊1，黃福忠2，吳海燕1*

(1 廣西大學農(nóng)學院/廣西農(nóng)業(yè)環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品安全重點實驗室，南寧 530004；2 廣西百色市田陽區(qū)種植業(yè)技術(shù)推廣站，廣西百色 533099)

土壤線蟲和微生物群落結(jié)構(gòu)與作物健康密切相關(guān)。采用田間試驗，利用傳統(tǒng)分類和高通量測序技術(shù)，研究了水稻–番茄輪作(FS)、番茄連作(FF)和休耕(CK)3種種植制度土壤線蟲及微生物群落結(jié)構(gòu)差異。結(jié)果表明，水旱輪作土壤中線蟲種類少，自由生活線蟲占比高。土壤中植物寄生線蟲屬的檢出率，輪作最少，僅有5個，連作最多，共13個，且大部分為常見屬；水旱輪作同時能降低土壤中植物寄生線蟲的種類，包括主要危害番茄的根結(jié)線蟲屬，占比僅2.1%，而連作為29.7%。不同種植制度下真菌和細菌類群OUTs和群落結(jié)構(gòu)差異明顯；與連作相比，輪作和休耕真菌、細菌種群豐富度更高，共享占比更多，群落構(gòu)成更相近；水旱輪作Alpha多樣性指數(shù)顯著高于連作；輪作土壤中植物寄生線蟲拮抗微生物類群，，和相對豐度高于連作。水稻–番茄輪作能大幅減少植物寄生線蟲種類，增加微生物群落多樣性，改善土壤質(zhì)量，是番茄生產(chǎn)中防控線蟲病害的理想措施。

輪作；連作；線蟲；微生物群落

土壤線蟲作為種類最豐富和功能最多樣的動物之一，是根際系統(tǒng)中生物多樣性的關(guān)鍵群體[1]，也是土壤健康評價體系中的類群之一[2]。植物寄生線蟲是引起植物侵染性病害的病原物之一，普遍生存于植物根系土壤環(huán)境中，寄生在大多數(shù)經(jīng)濟作物上，造成一定的損失。其中研究最為廣泛的根際線蟲是食根線蟲，許多以根為食的線蟲是農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中眾所周知的害蟲，例如短體屬(spp.)和根結(jié)線蟲屬(spp.)[3]。越來越多的證據(jù)表明，土壤線蟲通過造成負面的植物–土壤反饋、改變根際微生物群落和養(yǎng)分循環(huán)來影響植物的表型[1, 4]，如根結(jié)屬植物寄生線蟲，通過侵染植物根部，形成根結(jié)，改變宿主正常生長，導致宿主植物黃化、矮小和減產(chǎn)等。

連作這一種植制度可導致土壤中植物寄生線蟲相對豐度增加，引起植物寄生線蟲病害的爆發(fā)。除此之外，連作還會引起包括土壤養(yǎng)分不平衡、土壤鹽堿化、次生代謝物自毒、根際微生物失調(diào)和再植作物根腐病、枯萎病和青枯病等相關(guān)疾病[5-8]。與連作不同，輪作是能促進土壤生物區(qū)系和土壤性質(zhì)之間正反饋的一個可行的替代辦法。大多數(shù)研究表明，輪作能增強土壤微生物活性，增加有益微生物，減少有害微生物和病原線蟲[9-10]；通過與非寄主植物輪作防治孢囊線蟲的實例常有報道，如燕麥孢囊線蟲專性寄主為燕麥、大麥等部分禾本科植物，與非禾本科植物輪作能有效遏制燕麥孢囊線蟲繁殖和危害[11]；萬壽菊與芹菜輪作對根結(jié)線蟲病的防控效果優(yōu)于農(nóng)藥噻唑膦的使用[12]；Neher等[13]證明輪作比使用殺蟲劑對線蟲群落的影響更大?？梢姾侠磔喿魇欠揽赝羵鬟B作病蟲害的有效途徑之一，并能提高作物產(chǎn)量[10]。

經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣西百色市田陽區(qū)部分番茄種植連續(xù)多年實行水旱輪作，番茄根結(jié)線蟲病害程度明顯輕于連作田塊，其機理不詳。由于土壤中線蟲和微生物群落與其周圍環(huán)境密切聯(lián)系，能對環(huán)境變化和脅迫迅速做出反應(yīng)[14]，是土壤質(zhì)量變化和植物健康與否的理想生物指標。前人研究輪作對線蟲的影響主要集中在旱地輪作土壤微生物群落結(jié)構(gòu)或線蟲病害的防治方面[11,15-16]，而對水旱輪作模式下的線蟲和微生物群落結(jié)構(gòu)差異未見報道。因此，通過研究連作番茄和水稻–番茄輪作中土壤線蟲群落及微生物結(jié)構(gòu)，探索水旱輪作下番茄線蟲病害減輕的原因，揭示水旱輪作條件下的土壤微生物群落和植物寄生線蟲群落的變化，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水旱輪作防治線蟲病害提供參考價值。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計及試驗地

試驗地位于廣西百色市田陽縣東旺村(106° 91 E，23° 71 N)農(nóng)田種植區(qū)，該區(qū)域為受植物線蟲病危害的田塊。試驗田依次設(shè)水稻–番茄輪作、番茄連作和休耕3個處理區(qū)，每區(qū)3次重復(fù)，每個區(qū)面積為3.0 m×8.0 m，分別編號輪作為FS，連作為FF，休耕為CK。試驗區(qū)土壤基本理化性質(zhì)堿解氮139.8 mg/kg，有效磷116.9 mg/kg，速效鉀148 mg/kg，全氮1.37 g/kg，有機質(zhì)56.5 g/kg，pH 5.6。

1.2 土壤樣品采集

2018年，番茄收獲后，各個試驗區(qū)進行隨機多點定位取樣，樣方內(nèi)種植2壟番茄，每壟以中間點選取第一個樣，左右間隔2.5 m分別取另外兩個樣，每個試驗區(qū)共取20 cm土壤樣品6個。將同一處理各試驗區(qū)土壤樣品充分混勻，分成兩份，一份碾碎過篩后裝入50 ml離心管置于冰箱–80 oC，用于真菌和細菌群落分析，另一份直接用于土壤中線蟲的分離鑒定。

1.3 土壤中線蟲的優(yōu)勢度和生態(tài)指數(shù)

每個處理用于土壤線蟲分離的樣品全部混勻，分4個亞樣作為4次重復(fù)，每次重復(fù)量取土壤100 cm3，采用高糖離心法[17]進行土壤中線蟲的分離和收集，然后保存于4 oC冰箱。取分離樣品，挑取線蟲于顯微鏡(尼康Eclipse Ti)下進行形態(tài)鑒定[18-19]和計數(shù)。

根據(jù)土壤線蟲的食性將線蟲分為植物寄生類線蟲Plant-Parasites(PP)、食真菌類線蟲Fungivores(Fu)、食細菌類線蟲Bacterivores(Ba)和雜食–捕食類線蟲Omnivores-Predators(Op)等4種營養(yǎng)類群[20]。根據(jù)各屬數(shù)量的優(yōu)勢鑒定度劃分為優(yōu)勢類群(+ + +)，即每屬線蟲數(shù)量占比10% 以上；常見類群(+ +)，即每屬線蟲數(shù)量占比1% ～ 10%；稀有類群(+)，即每屬線蟲數(shù)量占比1% 以下[21]。

不同類群相對豐度是指每100 g干土中此類群線蟲數(shù)占總線蟲數(shù)量的百分比，單位為條/100 g干土。線蟲群落的生態(tài)指數(shù)常參考侯磊等[21]用Shannon- Wiener多樣性指數(shù)、成熟度指數(shù)(Maturity index)、通路比值(Nematode channel ratio)和豐富度指數(shù)(Margalef index)表征。①Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的計算公式：=–∑(ln)，是第個分類單元中個體占總個體數(shù)量的比例。②Pielou均勻度指數(shù)()計算公式：='/ln，是所鑒定屬數(shù)。③Nematode channel ratio (NCR)通路比值計算公式：NCR=NB/(NB+NF)，NB和NF分別代表食細菌和食真菌線蟲數(shù)量。④Margalef index(SR)豐富度指數(shù)計算公式：Margalef=(–1)/ln，表示線蟲群落的總數(shù)，表示線蟲群落的總屬數(shù)量。

1.4 土壤微生物分析

1.4.1 土壤中總DNA提取及純度檢驗 每個處理土壤樣品3次生物學重復(fù)，每個取0.25 g土壤，選用Powersoil? DNA Extraction Kit (Mo Bio, Carlsbad, USA) 試劑盒提取土壤總DNA。采用NanoDrop2000超微量分光光度計檢測DNA純度和濃度。

1.4.2 土壤真菌和細菌DNA擴增 以土壤基因組DNA為模板，利用高保真的酶和特異性引物，使用PCR儀(ABI GeneAmp? 9700, American Life Inc., America)擴增相應(yīng)序列。真菌引物為ITS1F_ITS2R：ITS1F CT TGGTCATTTAGAGGAAGTAA/ITS2R GCT GCGTTCTTCATCGATGC；細菌引物為338F_806R：ACTCCTACGGGAGGCAGCAG/806R GGACTACHV GGGTWT CTAAT。PCR產(chǎn)物經(jīng)凝膠電泳檢測，后續(xù)高通量測序委托上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司。測序結(jié)果基于OTUs對不同種植制度土壤微生物Alpha多樣性、物種組成和物種差異進行了分析。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS16.0軟件Duncan新復(fù)極差法檢驗在<0.05水平上不同處理間差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種植制度土壤中線蟲的種類

不同種植制度中FF土壤中含有線蟲20個屬，F(xiàn)S僅有9個，CK含有14個，F(xiàn)F檢出最多，F(xiàn)S最少(圖1A，表1)。根結(jié)線蟲屬、潛根屬、絲尾墊刃屬、小環(huán)屬和小桿屬等5個植物寄生性線蟲在3個處理的土壤中均出現(xiàn)。FF土壤線蟲的優(yōu)勢屬為根結(jié)線蟲屬、潛根屬和小桿屬，分別占土壤中線蟲總捕獲個體數(shù)的29.7%、13.8% 和10.9%(表1)。FF、FS和CK土壤中植物寄生線蟲檢出率分別為9.7、4.7、6.3個屬(圖1B)。FS土壤中的植物寄生線蟲個數(shù)顯著低于FF，特別是根結(jié)屬。在FF分離的所有線蟲中，植物寄生線蟲種類最多，占土壤線蟲總捕獲個體數(shù)的76.3%，且多為優(yōu)勢屬和常見屬(表1)。FF和FS土壤的食真菌線蟲屬和捕食/雜食線蟲屬的個數(shù)無顯著差異。CK土壤中，除了食細菌線蟲屬的個數(shù)顯著高于FF和FS外，其他屬與FS均無顯著差異，各優(yōu)勢屬、常見屬差異較小。

2.2 不同種植制度下線蟲生態(tài)指數(shù)

不同種植制度下土壤線蟲群落樣性指數(shù)差異較大(表2)，F(xiàn)S的Shannon()多樣性指數(shù)和Margalef (SR)豐富度指數(shù)顯著低于FF。FF土壤線蟲群落的各項生態(tài)指數(shù)數(shù)值均為最高，F(xiàn)F土壤線蟲群落Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)()和Margalef 豐富度指數(shù)3個指數(shù)均顯著高于CK。FS的Shannon多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)顯著高于CK。CK的各項生態(tài)指數(shù)指標均為最小。FF和FS的通路比值與CK均無顯著差異。

2.3 不同土壤樣本微生物Alpha多樣性、Venn、PCoA分析

Alpha多樣性結(jié)果表明(表3)，F(xiàn)S處理中Sobs、Ace、Chao和Shannon均顯著高于FF。FS土壤中真菌OTUs種類最多，為889個，是FF(444個)的兩倍(圖2A)；FS和CK共享OTUs數(shù)量最多，為總量的38.4%，F(xiàn)F分別與FS和CK共享占總OTUs數(shù)量均小于26.0%。不同種植制度下土壤中檢出細菌OTUs種類約2 500 ～ 3 000個(圖2B)；FS和CK共享占總OTUs數(shù)量最多，F(xiàn)F和FS共享占比最少。

(FF為番茄連作，F(xiàn)S為水稻–番茄輪作，CK為休耕；Ba為食細菌線蟲，F(xiàn)u為食真菌線蟲，PP為植物寄生線蟲，Op為捕食/雜食線蟲，下同。圖柱上方小寫字母不同表示不同種植制度間差異顯著(Duncan新復(fù)極差法檢驗，P<0.05))

表1 不同種植制度土壤中各線蟲的占比和優(yōu)勢度

注：+++指優(yōu)勢屬，++指常見屬，+指稀有屬，“–”代表樣品未檢測到；數(shù)據(jù)為平均值±標準誤，同一行內(nèi)不同字母表示根據(jù)Duncan新復(fù)極差法檢驗在<0.05水平差異顯著。

表2 不同種植制度土壤線蟲群落多樣性指數(shù)

注：同列內(nèi)不同字母表示根據(jù)Duncan新復(fù)極差法檢驗在<0.05水平差異顯著，下表同。

表3 不同種植制度土壤微生物Alpha多樣性分析

注：Sobs、Ace和Chao為群落豐富度指數(shù)，Shannon為群落多樣性指數(shù)。

圖2 不同種植制度土壤中真菌(A)和細菌(B)在OTUs水平上的Venn圖解

PCoA分析結(jié)果顯示(圖3)，F(xiàn)F、FS和CK土壤真菌和細菌群落組成分別位于不同象限，每個處理兩兩之間距離較遠，各處理間的物種組成存在較大差異。每處理3個重復(fù)樣本相似性距離接近，具有良好的可重復(fù)性。

2.4 不同土壤中真菌和細菌群落的豐富度分析

各處理真菌群落屬水平組成相似，但相對豐度存在一定差異。在不同土樣中主要優(yōu)勢類群有(阿尼菌屬)、(毛殼菌屬)、(籃狀菌屬)，以及Ascomycota(子囊菌門)、Sordariales(糞殼菌目)和Chaetomiaceae(毛殼菌科)下未分類類群(圖4)。相對豐度前15個真菌類群Kruskal-Wallis秩和檢驗結(jié)果顯示(圖5 A)，F(xiàn)S土壤中、Sordariales和(彎孢屬)均明顯高于FF(圖5A中帶*)和CK處理組。FS土壤中Ascomycota(子囊菌門)、(毛殼屬)、Hypocreales(肉坐菌目)、Cephalothecaceae(黃絲菌科)的平均豐度均顯著低于FF和CK處理組。FF與FS在屬水平上真菌相對豐度差異明顯。

圖3 不同種植制度土壤真菌(A)和細菌(B)群落的PCoA圖

不同種植制度中細菌優(yōu)勢類群主要有(水恒桿菌屬)、(鞘脂單胞菌屬)及Anaerolineaceae(厭氧繩菌科)、Acidobacteria(酸桿菌綱)下未分類類群等。相對豐度前15的細菌類群Kruskal-Wallis秩和檢驗顯示(圖5B)，F(xiàn)S土壤中Anaerolineaceae、Gemmatimonadaceae(芽單胞菌科)、(硝化螺菌屬)、Nitrosomonadaceae(亞硝化單胞菌科)、Subgroup_7均顯著高于FF和CK處理組，而、Saccharibacteria(螺旋體菌門)、Gaiellales顯著低于FF和CK。FF與FS在屬水平上細菌豐度同樣差異明顯。

3 討論

為了探索實施水稻–番茄水旱輪作的田塊植物寄生線蟲病害少的根本原因，本研究水旱輪作和連作土壤中植物寄生線蟲和微生物群落之間的差異支持了前期實地調(diào)查所持觀點，即實施水旱輪作中有效減少番茄寄生線蟲病害的發(fā)生。傳統(tǒng)上，易感宿主的單一化連續(xù)種植是侵染性病害加重的主要原因。作為病害防控策略，輪換種植非寄主作物是一種集防病、穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)、改善土壤質(zhì)量和生態(tài)環(huán)境友好等優(yōu)點的重要方法。

(Unclassified在數(shù)據(jù)庫中沒對應(yīng)的分類信息，Norank在某個分類學水平上沒明確的分類信息，下同)

本研究結(jié)果顯示水旱輪作能顯著降低植物寄生線蟲屬的個數(shù)，提高自由生活線蟲的占比。主要原因可能是水稻–番茄輪作包含了不同作物輪換種植和水旱輪換耕作兩種方式，大幅度降低了土壤中植物寄生線蟲(除了以水稻為寄主的潛根屬和小環(huán)屬)，而連作土壤中的根結(jié)屬、潛根屬、小環(huán)屬、短體屬、劍屬、鞘屬、矮化屬和墊刃屬的線蟲仍普遍存在，均為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上危害植物的寄生線蟲。此外，番茄是根結(jié)線蟲的寄主，連作使根結(jié)線蟲發(fā)生為害嚴重。水旱輪作后，潛根屬和小環(huán)屬仍為優(yōu)勢類群，主要危害水稻，可見該輪作方式下仍需加強上述兩類線蟲的管理。危害番茄的根結(jié)線蟲屬在水旱輪作檢出為常見類群(++)，較連作優(yōu)勢類群(+++)降低一個級別，結(jié)果與武超[16]對水稻–馬鈴薯水旱輪作防治馬鈴薯根結(jié)線蟲病害研究結(jié)果類似。多數(shù)情況下，旱地輪作模式能有效提高線蟲多樣性指數(shù)[15,22]，而本研究結(jié)果輪作后線蟲的豐富度指數(shù)低于連作，可能因為水稻種植過程的長時間淹水導致部分種類的線蟲死亡，另外水稻是很多植物寄生線蟲的非寄主植物，使部分種類的寄生線蟲不能繁殖。據(jù)報道，在淹水的稻田中，捕食性線蟲的數(shù)量顯著低于草地，水稻的生長極大地影響了線蟲攝食群體的相對豐度[23]?？梢?，水旱輪作降低了土壤線蟲多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)，可能也是抑制植物寄生線蟲病害發(fā)生的有效途徑，但對于線蟲生態(tài)多樣性的影響有待評價。土壤中線蟲不同營養(yǎng)類群之間相互影響，輪作中自由生活的線蟲，包括食真菌類線蟲、食細菌類線蟲和雜食–捕食類線蟲的相對豐度占比達39.1%，高于連作(23.8%)，這也可能在一定程度上參與到抑制植物寄生線蟲。

微生物與線蟲之間存在共生、共棲、寄生和拮抗等關(guān)系。研究顯示土壤微生物群落在控制線蟲群落中發(fā)揮作用。Wang等[24]研究顯示當微生物存在時，食根線蟲的數(shù)量較少，說明微生物對植物線蟲有潛在的抑制作用。本研究結(jié)果顯示，輪作土壤中微生物Sobs、Ace、Chao、Shannon表征群落多樣性和豐富度指標顯著高于連作，表明土壤微生物多樣性在抑制植物寄生線蟲發(fā)揮潛在作用。相反，連作土壤中微生物豐富和多樣性低，植物寄生線蟲種類多。Zhou等[25]認為土壤微生物可能調(diào)節(jié)植物中的根結(jié)線蟲群體，并參與根結(jié)線蟲的生物防治。已經(jīng)從芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、鏈霉菌屬和巴氏桿菌屬中鑒定出寄生線蟲的細菌和拮抗細菌[26]，芽孢桿菌屬部分菌株已注冊為商業(yè)生物殺線蟲劑。輪作與連作中真菌與細菌一些主要群落結(jié)構(gòu)存在較大差異，這可能與線蟲群落的改變存在一定相關(guān)性。常見拮抗線蟲的真菌主要包括、、、、、、、等類群[27]。和已有報道其代謝產(chǎn)物對南方根結(jié)線蟲和大豆胞囊線蟲等具有殺線蟲活性[28-30]。在本研究輪作中，、、為優(yōu)勢類群，說明輪作地塊中上述真菌可能參與拮抗線蟲的作用。試驗期未發(fā)現(xiàn)田間有引起的番茄根腐病和枯萎病危害，說明本研究中是有益的菌群。輪作土壤中豐度較高的厭氧繩菌綱(Anaerolineaceae)、酸桿菌門(Acidobacteria)均為水稻田中主要類群。有研究顯示，厭氧菌也可能影響線蟲的存活和產(chǎn)生殺死線蟲的有毒物質(zhì)[31]，芽孢桿菌屬是兼性厭氧菌，可拮抗植物寄生線蟲，已開發(fā)為商用生物殺線劑[32]。劉文靜等[33]研究表明，水旱輪作生態(tài)系統(tǒng)下，隨機性生態(tài)過程的增強，有利于微生物抵御外部擾動，維持農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性。

(柱狀圖右邊數(shù)值為P值，* 表示在 0.01 < P≤ 0.05水平上差異顯著)

4 結(jié)論

水稻–番茄水旱輪作能構(gòu)建土壤線蟲群落占比，包括提高自由生活線蟲的比重，降低植物寄生線蟲的比重；其次，水旱輪作還能改變微生物類群多樣性，提高寄生線蟲拮抗微生物類群豐富度，有利于降低和控制植物寄生線蟲病害的發(fā)生和蔓延，為番茄生產(chǎn)提供良好的土壤種植環(huán)境。

[1] Van den Hoogen J, Geisen S, Routh D, et al. Soil nematode abundance and functional group composition at a global scale[J]. Nature, 2019, 572(7768): 194–198.

[2] 孫新, 李琪, 姚海鳳, 等. 土壤動物與土壤健康[J]. 土壤學報, 2021, 58(5): 1073–1083.

[3] Nicol J M, Turner S J, Coyne D L, et al. Current nematode threats to world agriculture[M]//Genomics and Molecular Genetics of Plant-Nematode Interactions. Dordrecht: Springer Netherlands, 2011: 21–43.

[4] Wilschut R A, Geisen S.as drivers of plant performance in natural systems[J]. Trends in Plant Science, 2021, 26(3): 237–247.

[5] Tian Y Q, Liu J, Zhang X Y, et al. Effects of summer catch crop, residue management, soil temperature and water on the succeeding cucumber rhizosphere nitrogen minerali-zation in intensive production systems[J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2010, 88(3): 429–446.

[6] Tian Y Q, Zhang X Y, Liu J, et al. Effects of summer cover crop and residue management on cucumber growth in intensive Chinese production systems: Soil nutrients, microbial properties and[J]. Plant and Soil, 2011, 339(1/2): 299–315.

[7] Tian Y Q, Zhang X Y, Wang J G, et al. Soil microbial communities associated with the rhizosphere of cucumber under different summer cover crops and residue management: A 4-year field experiment[J]. Scientia Horticulturae, 2013, 150: 100–109.

[8] 邱立友, 戚元成, 王明道, 等. 植物次生代謝物的自毒作用及其與連作障礙的關(guān)系[J]. 土壤, 2010, 42(1): 1–7.

[9] D’Acunto L, Andrade J F, Poggio S L, et al. Diversifying crop rotation increased metabolic soil diversity and activity of the microbial community[J]. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2018, 257: 159–164.

[10] 李文嬌, 楊殿林, 趙建寧, 等. 長期連作和輪作對農(nóng)田土壤生物學特性的影響研究進展[J]. 中國農(nóng)學通報, 2015, 31(3): 173–178.

[11] 李秀花, 高波, 馬娟, 等. 休閑與輪作對燕麥孢囊線蟲種群動態(tài)的影響[J]. 麥類作物學報, 2013, 33(5): 1048– 1053.

[12] 王丹, 劉存輝, 石朝鵬, 等. 輪作萬壽菊對芹菜根結(jié)線蟲病的防控效果[J]. 中國植保導刊, 2020, 40(12): 46–48.

[13] Neher D A, Nishanthan T, Grabau Z J, et al. Crop rotation and tillage affect nematode communities more than biocides in monoculture soybean[J]. Applied Soil Ecology, 2019, 140: 89–97.

[14] Lichtfouse E. Biodiversity, biofuels, agroforestry and conservation agriculture[M]. Dordrecht: Springer Netherlands, 2011.

[15] 喬月靜, 劉琪, 曾昭海, 等. 輪作方式對甘薯根際土壤線蟲群落結(jié)構(gòu)及甘薯產(chǎn)量的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報(中英文), 2019, 27(1): 20–29.

[16] 武超, 劉賢文, 張煒, 等. 馬鈴薯不同品種(系)和稻、薯輪作模式對根結(jié)線蟲病的防治效果[J]. 作物學報, 2020, 46(9): 1456–1463.

[17] Zheng G D, Shi L B, Wu H Y, et al. Nematode communities in continuous tomato-cropping field soil infested by root-knot[J]. Acta Agriculturae Scandinavica, Section B — Soil & Plant Science, 2012, 62(3): 216–223.

[18] 謝輝. 植物線蟲分類學[M]. 合肥: 安徽科學技術(shù)出版社, 2000.

[19] 尹文英. 中國土壤動物檢索圖鑒[M]. 北京: 科學出版社, 1998.

[20] 管萍, 劉艷軍, 張曉珂. 科爾沁沙地黑沙蒿人工植被土壤線蟲群落特征[J]. 土壤通報, 2007, 38(2): 314–317.

[21] 侯磊, 扎歐, 薛會英. 西藏林芝市米瑞鄉(xiāng)青稞農(nóng)田土壤線蟲的群落結(jié)構(gòu)[J]. 高原農(nóng)業(yè), 2018, 2(2): 132–137.

[22] 吳文濤, 董瑩, 王曉強, 等. 萬壽菊–煙草輪作對土壤線蟲群落的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學報, 2019, 32(2): 342–348.

[23] Korobushkin D I, Butenko K O, Gongalsky K B, et al. Soil nematode communities in temperate rice-growing systems[J]. European Journal of Soil Biology, 2019, 93: 103099.

[24] Wang M G, de Deyn G B, Bezemer T M. Separating effects of soil microorganisms andon plant community dynamics[J]. Plant and Soil, 2019, 441(1/2): 455–467.

[25] Zhou D M, Feng H, Schuelke T, et al. Rhizosphere microbiomes from root knot nematode non-infested plants suppress nematode infection[J]. Microbial Ecology, 2019, 78(2): 470–481.

[26] Tian B Y, Cao Y, Zhang K Q. Metagenomic insights into communities, functions of endophytes and their associates with infection by root-knot nematode,, in tomato roots[J]. Scientific Reports, 2015, 5: 17087.

[27] Jiang X Z, Xiang M C, Liu X Z. Nematode-trapping fungi[J]. Microbiology Spectrum, 2017, 5(1): DOI:10. 1128/microbiolspec.funk-0022-2016.

[28] Khan B, Yan W, Wei S, et al. Nematicidal metabolites from endophytic fungusYSC5[J]. FEMS Microbiology Letters, 2019, 366(14): fnz169.

[29] 鄢小寧, 楊艷, 賀春萍, 等. 黃瓜內(nèi)生Ch1001菌株種子處理防治根結(jié)線蟲的施用劑量研究[J]. 中國農(nóng)學通報, 2011, 27(22): 263–267.

[30] Guo J P, Zhu C Y, Zhang C P, et al. Thermolides, potent nematocidal PKS-NRPS hybrid metabolites from thermophilic fungusthermophilus[J]. Journal of the American Chemical Society, 2012, 134(50): 20306–20309.

[31] Hollis J P, Johnston T. Microbiological reduction of nematode populations in water-saturated soils[J]. Phytopathology, 1957, 47: 16.

[32] Xiang N, Lawrence K S, Donald P A. Biological control potential of plant growth-promoting rhizobacteria suppression ofincognitaon cotton andon soybean: A review[J]. Journal of Phytopathology, 2018, 166(7/8): 449–458.

[33] 劉文靜, 張建偉, 邱崇文, 等. 水旱輪作對土壤微生物群落構(gòu)建過程的影響機制[J]. 土壤, 2020, 52(4): 710– 717.

Differences of Plant Parasitic Nematode and Microbial Community Structures Between Rotation and Continuous Cropping

WU Chaorong1, HE Qiong1, HUANG Fuzhong2, WU Haiyan1*

(1 Guangxi Key Laboratory of Agric-Environment and Agric-products Safety, Agricultural College of Guangxi University, Nanning 530004, China; 2 Planting Technology Promtion Station of Tianyang District, Baise City, Baise, Guangxi 533099, China)

The community structures of soil nematodes and microbes are closely related to crop health. The differences of soil nematode and microbial community structures in rice-tomato rotation (FS), continuous cropping (FF) and fallow (CK) cropping systems were studied by a field experiment using traditional classification and high-throughput sequencing techniques. The results showed that there were fewer species of plant parasitic nematodes and higher proportion of free-living nematodes in FS. The detection rate of plant parasitic nematodes was the lowest (5) in FS, and the highest (13) in FF, most of which were common genera. The OUTs and community structure of fungi and bacteria were significantly different under different cropping systems, compared with FF, FS and CK increased the abundance of fungi and bacterial species, shared a larger proportion, and had a more similar community composition; α diversity index of microbe was significantly higher in FS than FF. The groups,,andthat are antagonistic to plant parasitic nematodes in FS was higher in relative abundance than FF. FS can greatly reduce plant parasitic nematode, reshape the microbial community, and improve soil quality, thus, it is an ideal measure for the prevention and control of nematode diseases in tomato production.

Crop rotation; Continuous cropping; Nematode; Microbial community

伍朝榮, 何瓊, 黃福忠. 水稻–番茄輪作植物寄生線蟲及微生物群落結(jié)構(gòu)差異. 土壤, 2022, 54(1): 64–71.

S154.1；S181

A

10.13758/j.cnki.tr.2022.01.009

國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系廣西創(chuàng)新團隊項目(nycytxgxcxtd-10-04)、廣西自然科學基金重點項目(2020GXNSFDA297003)和國家自然科學基金項目(31660511)資助。

(wuhy@gxu.edu.cn)

伍朝榮(1990—)，男，廣西合浦人，博士研究生，主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)與植物病理研究。E-mail: 531250949@qq.com