馮英娜,高 帥,劉葉瓊,姚 璇,郭衛(wèi)東,王媛花,蘇小俊,顏志明*
(1.江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院,江蘇 句容 212400;2.江蘇現(xiàn)代園藝工程技術(shù)中心,江蘇 句容 212400;3.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜研究所,江蘇 南京 210014)
絲瓜為葫蘆科絲瓜屬一年生攀緣草本植物,絲瓜起源于印度一帶,在我國南北地區(qū)均有栽培,逐漸形成了具有地方特色的絲瓜種質(zhì),種質(zhì)資源(尤其是地方品種)比較豐富[1]。絲瓜不僅是我國夏季主要食用的瓜類蔬菜,同時(shí)還具有藥用價(jià)值和美容價(jià)值。絲瓜中含有黃酮類、生物堿類等活性物質(zhì),具有消炎、抗菌等作用,其種子還含有抑制艾滋病毒的活性物質(zhì),因此,絲瓜也是一種藥用植物[2]。
我國的絲瓜育種起步較晚,對絲瓜種質(zhì)資源的收集、創(chuàng)新、利用等方面的研究不夠全面,絲瓜雜交新品種選育和生產(chǎn)等應(yīng)用也較少[3]。絲瓜種質(zhì)資源多樣性研究是絲瓜新品種選育、遺傳理論研究、生物技術(shù)研究和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)[4]。廣泛收集和整理絲瓜的種質(zhì)資源,分析絲瓜種質(zhì)資源的親緣關(guān)系,為絲瓜親本選配提供科學(xué)依據(jù),已成為科研工作者的重要工作[5]。高莉平[6]、王光惠[7]等對作物的農(nóng)藝性狀進(jìn)行聚類分析和相關(guān)性分析,確定了不同品種間的親緣關(guān)系和不同性狀間的相關(guān)性,為雜種優(yōu)勢提供了理論依據(jù)。葉新如等[8]對60份絲瓜材料的16個田間農(nóng)藝性狀分析發(fā)現(xiàn)變異系數(shù)為0%~111%;多樣性信息指數(shù)為0~2.037;通過主成分分析,提取出5個能夠涵蓋絲瓜大部分農(nóng)藝性狀的指標(biāo)。王嬌陽等[4]以浙江省32個絲瓜種質(zhì)資源為材料,研究了絲瓜的22個農(nóng)藝性狀,通過主成分分析提取了5個主成分,其累積貢獻(xiàn)率達(dá)81.308%,根據(jù)前5個主成分與性狀的相關(guān)性分析,選出14個影響力較大的性狀;在主成分分析的基礎(chǔ)上,對32個絲瓜種質(zhì)資源進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析,在歐式距離的水平上首先劃分為2大類,又可進(jìn)一步劃分為6個亞類。盡管分子標(biāo)記已經(jīng)廣泛應(yīng)用于遺傳多樣性分析,但以農(nóng)藝性狀研究植物的遺傳變異具有便捷、低成本、更直觀的優(yōu)勢[7]。以主成分分析、聚類分析對絲瓜種質(zhì)資源進(jìn)行多樣性分析也較為常見[8]。但目前關(guān)于絲瓜各農(nóng)藝性狀的相關(guān)性、主成分分析、多個品種聚類分析方面的研究還比較匱乏。
本試驗(yàn)選取了來自全國各地30個絲瓜種質(zhì)資源進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析,以期為絲瓜種質(zhì)的收集、保存、鑒定、創(chuàng)新、利用,以及雜交育種的親本選擇、選配提供科學(xué)依據(jù)。
試驗(yàn)材料為江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜所蘇小俊研究員團(tuán)隊(duì)提供。30個絲瓜種質(zhì)主要分布在浙江、湖北、廣西、重慶、江蘇、四川、福州、湖南、河南和上海等地區(qū)(表1)。
表1 供試材料
絲瓜種質(zhì)于2020年4月統(tǒng)一定植于江蘇農(nóng)博園農(nóng)學(xué)園藝學(xué)院蔬菜基地。同一品種分3個小區(qū),每個小區(qū)種植30棵,管理方式與絲瓜生產(chǎn)管理相同。
參照李國景《絲瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》,在田間每個小區(qū)隨機(jī)選取10株對葉色、葉形、葉長、葉寬、第一雌花節(jié)位等17個性狀進(jìn)行了調(diào)查。
采用Excel 2010和SPSS 22軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,同時(shí)采用最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、方差和變異系數(shù)進(jìn)行差異分析;采用Person相關(guān)系數(shù)法進(jìn)行相關(guān)性分析;采用組之間鏈接的系統(tǒng)聚類方法進(jìn)行聚類分析。
30個絲瓜品種種質(zhì)資源的瓜形表現(xiàn)差異較大,具體見圖1。絲瓜瓜形豐富,ZZS、早雜一號和寧德長絲瓜為有棱絲瓜,其瓜條較長,瓜條紡錘形。其他絲瓜為普通絲瓜,特早肉絲瓜、江蘇香絲瓜、極早絲瓜406、棒絲瓜、早雜二號肉絲瓜、早冠絲瓜406均為短圓筒;黑籽皺絲瓜、樂山絲瓜、林縣絲瓜、鄭州棒槌絲瓜、金陵香絲瓜、江蘇白籽絲瓜、早冠408、黑籽肉絲瓜、三江一號絲瓜為短棍棒;福州越初、桂林水瓜為鐮刀形;春絲瓜、線絲瓜、早雜一號、株洲沙田絲瓜為束腰形;五葉香、宜興絲瓜、德絲一號為長圓筒形;江蘇海安本地絲瓜、長沙肉絲瓜、浙絲一號為長棍棒形。
圖1 30個絲瓜種質(zhì)資源的瓜形比較
30個絲瓜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀差異較大(表2)。變異系數(shù)為12.68%~64.73%,農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)具體表現(xiàn)為:瓜形>瓜棱>瓜長>葉緣>瓜面特征>瓜橫徑>葉片尖端形狀>葉形>葉色>近瓜蒂端形狀>瓜皮色>棱數(shù)>瓜頂形狀>葉柄長>第一雌花節(jié)位>葉片寬>葉片長。其中第一雌花節(jié)位變異幅度為5~16,說明絲瓜在第一雌花節(jié)位上變異很大,能夠?yàn)榻z瓜熟性育種提供范圍較廣的材料;瓜形變異幅度為1~8,說明絲瓜形狀多樣,能夠滿足不同地區(qū)消費(fèi)者對絲瓜瓜形的需求;瓜長變異系數(shù)為41.53%,說明單株瓜長具有同樣的選擇潛力。
表2 30個絲瓜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的差異分析
對絲瓜農(nóng)藝性狀進(jìn)行相關(guān)性分析(表3),結(jié)果顯示各個植物學(xué)性狀之間存在一定的相關(guān)性。其中,葉寬與葉長(0.794)、瓜棱與瓜皮色(0.626)、瓜頂形狀與近瓜蒂端形狀(0.512)、瓜棱與葉色(0.495)之間存在極顯著性正相關(guān);葉柄長與葉寬(0.362)、瓜長與葉長(0.363)、瓜橫徑與第一雌花節(jié)位(0.383)、瓜棱與葉緣(0.449)、棱數(shù)與瓜皮色(0.447)和瓜棱(0.433)呈顯著性正相關(guān)。棱數(shù)越多,瓜棱越明顯;瓜形與第一雌花節(jié)位(-0.362)、近瓜蒂端形狀與瓜長(-0.401)、瓜頂形狀與葉色(-0.457)、瓜皮色與瓜頂形狀(-0.396)、瓜棱與近瓜蒂端形狀(-0.449)和瓜頂形狀(-0.363)呈顯著性負(fù)相關(guān)。
表3 30個絲瓜種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析
主成分分析是通過對絲瓜的所有性狀進(jìn)行歸納,將內(nèi)容相似、影響程度相近的性狀用一個指標(biāo)代替,能夠更加清晰地分析其性狀[9]。對30個絲瓜種質(zhì)資源進(jìn)行主成分分析,發(fā)現(xiàn)其成分構(gòu)成的主要信息集中在前6個主成分,其特征值累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)71.578%(表4),特征值總和為12.169,表明這6個主成分可以涵蓋農(nóng)藝性狀的大部分相關(guān)信息[10]。
表4 絲瓜17個主要農(nóng)藝性狀主成分的特征值與貢獻(xiàn)率
由表5可知,主成分1荷載較高且為正值的是瓜棱因子,荷載值為0.212,稱之為瓜棱因子,符合相關(guān)性分析結(jié)果。荷載較高且為負(fù)值的有近瓜蒂端形狀、瓜頂形狀,荷載值分別為-0.166、-0.141,說明瓜棱與近瓜蒂端形狀和瓜頂形狀均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),且近瓜蒂端形狀與瓜頂形狀呈現(xiàn)正相關(guān)。
表5 絲瓜17個主要農(nóng)藝性狀的成分矩陣
主成分2荷載值較高的是葉寬和葉長,荷載值分別為0.354、0.268,稱之為生物量因子。荷載值較高且為負(fù)值的是第一雌花節(jié)位,荷載值為-0.158。說明葉寬與葉長呈正相關(guān),且與第一雌花節(jié)位呈負(fù)相關(guān)。
主成分3荷載值較高的是瓜面特征,荷載值為0.326,稱之為瓜面特征相關(guān)因子。荷載值較高且為負(fù)值的是第一雌花節(jié)位,荷載值為-0.338。瓜面特征與第一雌花節(jié)位呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),在相關(guān)性分析中瓜面特征與第一雌花節(jié)位也呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)但不顯著。
主成分4荷載值較高的是葉形,荷載值為0.384,稱之為葉形因子。荷載值較高且為負(fù)值的是葉尖端形狀,荷載值為-0.366,葉形與葉尖端形狀呈負(fù)相關(guān)。
主成分5荷載值較高的是棱數(shù),荷載值為0.414,稱之為外觀因子。荷載值較高且為負(fù)值的是瓜形和葉長,荷載值分別為-0.225和-0.231。棱數(shù)與瓜形、葉長均呈負(fù)相關(guān)。
主成分6荷載值較高的是葉尖端形狀,荷載值為0.375,稱之為葉尖端形狀因子。荷載值較高且為負(fù)值的是葉緣和葉柄長,荷載值分別為-0.402、-0.441。葉尖端形狀與葉緣、葉柄長均呈負(fù)相關(guān)。由此可知,前6個主成分包括的農(nóng)藝性狀,均可作為主要指標(biāo)對絲瓜種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定及評價(jià)。
采用組之間鏈接的系統(tǒng)聚類方法對30個絲瓜種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析(圖2),在歐式距離為15處,將30個絲瓜種質(zhì)分為2大類,第一大類是普通絲瓜,第二大類是有棱絲瓜。第二大類只包括序號1、18和5這3個絲瓜種質(zhì),這3個種質(zhì)瓜面均有棱,瓜條均較長。普通絲瓜在歐式距離為10處又將絲瓜分為2小類,第一小類包括21、29、28、12、30、6、13、20、22、4、8、9、15、17、2、26、3、7、14、24、27、16、25、11、19、10共26個材料。瓜面特征平滑或微皺,瓜皮色由綠色到深綠色,多數(shù)第一雌花節(jié)位在10個以上。第二小類僅有23,瓜皮色為白色。有棱絲瓜在歐式距離為7處又分為2小類。第一小類包括18、5。植株表現(xiàn)為葉色深綠、葉形掌狀淺裂、葉緣鋸齒、葉片大小相當(dāng)。第二小類僅有1。
圖2 30個絲瓜種質(zhì)資源的主要農(nóng)藝性狀系統(tǒng)聚類圖
隨著人們消費(fèi)習(xí)慣的改變和對絲瓜食療作用的深入了解,以及設(shè)施園藝在江蘇省的迅速推廣,絲瓜種植出現(xiàn)了大規(guī)模的設(shè)施栽培,逐步由露地栽培為主發(fā)展為設(shè)施和露地栽培并重模式。然而在生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)設(shè)施專用品種的匱乏是目前絲瓜生產(chǎn)中迫切需要解決的問題,但有關(guān)絲瓜遺傳育種方面的報(bào)道相對較少[11-12]。選擇優(yōu)良的基因型和適宜的環(huán)境條件,結(jié)合優(yōu)質(zhì)、高效的栽培技術(shù)可以最大程度地發(fā)揮作物的優(yōu)良特性[13]。形態(tài)學(xué)標(biāo)記具有簡便、直觀、易行、快速的特點(diǎn),是種質(zhì)資源評價(jià)和優(yōu)良種質(zhì)篩選的一個重要手段[14-15]。
本研究對2020年4月種植于江蘇農(nóng)博園30個絲瓜種質(zhì)的17個農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析,發(fā)現(xiàn)不同絲瓜種質(zhì)不僅在形態(tài)上存在較大差異,在農(nóng)藝性狀上也存在不同程度的變異。農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)越大,遺傳多樣性越大,兩者呈正相關(guān)關(guān)系,說明在育種中對優(yōu)良品種的選育越有利[16-17]。研究中,30個絲瓜種質(zhì)的變異系數(shù)為12.68%~64.73%,瓜形的變異系數(shù)最大,瓜棱次之,因此育種時(shí)應(yīng)選擇瓜形、瓜棱的種質(zhì)進(jìn)行改良。主要農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析表明,各性狀間存在不同程度的關(guān)聯(lián),葉寬與葉長(0.794)、瓜棱與瓜皮色(0.626)、瓜頂形狀與近瓜蒂端形狀(0.512)、瓜棱與葉色(0.495)存在極顯著性正相關(guān);葉柄長與葉片寬(0.362)、瓜長與葉片長(0.363)、瓜橫徑與第一雌花節(jié)位(0.383)、瓜棱與葉緣(0.449)、棱數(shù)與瓜皮色(0.447)、瓜棱(0.433)呈顯著性正相關(guān)。棱數(shù)越多,瓜棱越明顯;瓜形與第一雌花節(jié)位(-0.362)、近瓜蒂端形狀與瓜長(-0.401)、瓜頂形狀與葉色(-0.457)、瓜皮色與瓜頂形狀(-0.396)、瓜棱與近瓜蒂端形狀(-0.449)呈顯著性負(fù)相關(guān)。瓜長與瓜橫徑呈正相關(guān)但不顯著,這與李文嘉[18]的研究結(jié)果一致,說明在育種中不能僅僅注重瓜長,應(yīng)同時(shí)注重瓜長與瓜橫徑的比例協(xié)調(diào),進(jìn)而選育出理想的瓜形。
按照絲瓜種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀,采用組之間鏈接的聚類分析方法將30個絲瓜種質(zhì)資源在歐式聚類為15處分為2大類,第一大類是普通絲瓜,第二大類是有棱絲瓜。其中第二大類僅包括1、18、5三個絲瓜種質(zhì),這3個絲瓜種質(zhì)瓜面均有棱,瓜條較長。第二大類包括的種質(zhì)較少,有可能是搜集種質(zhì)資源不夠廣泛和種質(zhì)間的交流滲透較為深入造成的。同時(shí),植物的農(nóng)藝性狀還受外界環(huán)境如栽培季節(jié)、栽培技術(shù)等因素的影響[19-21]。第一大類在歐式距離為10處又將絲瓜分為2小類,第一小類共有26個材料,瓜面特征平滑或微皺,瓜皮色由綠色至深綠色,多數(shù)第一雌花節(jié)位在10個以上。來自不同地理位置的絲瓜都可能聚為一類,可能是這些地區(qū)絲瓜種質(zhì)交流頻繁所造成的[22-23]。本試驗(yàn)主要采用2020年統(tǒng)計(jì)的數(shù)據(jù),未能進(jìn)行多次重復(fù),所以在農(nóng)藝性狀評價(jià)上會有一定誤差。
本研究搜集的30個絲瓜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀差異顯著,具有豐富的遺傳多樣性,來自不同地域的絲瓜種質(zhì)交流頻繁而造成農(nóng)藝性狀聚類時(shí)聚為一類。在育種中應(yīng)對第一、第二主成分因子進(jìn)行選擇。