• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    溫度對(duì)煙草葉片細(xì)胞壁物質(zhì)含量及組成變化的影響

    2022-03-16 02:26:14張玉琴周蕾王永張娟董小衛(wèi)肖麗霞張日強(qiáng)馬興華孫延國(guó)
    關(guān)鍵詞:細(xì)胞壁煙草葉片

    張玉琴 周蕾 王永 張娟 董小衛(wèi) 肖麗霞 張日強(qiáng) 馬興華 孫延國(guó)

    摘要: 為探究溫度影響煙草葉片細(xì)胞壁建成的機(jī)理和煙葉品質(zhì)的機(jī)制,連續(xù)2年設(shè)置不同溫度(15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃)處理的盆栽試驗(yàn),研究不同溫度對(duì)煙草葉片細(xì)胞壁物質(zhì)含量和組成及合成酶基因表達(dá)量的影響。結(jié)果表明,含碳化合物在煙草葉片生長(zhǎng)過程中及溫度處理過程中發(fā)生了重新分配,隨著煙草生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng),葉片中結(jié)構(gòu)性碳水化合物(纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠)含量整體表現(xiàn)為下降趨勢(shì),而非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(總糖、淀粉)含量大致表現(xiàn)為上升趨勢(shì);隨溫度升高,煙草葉片60 d時(shí)纖維素含量明顯升高,而木質(zhì)素含量及其占細(xì)胞壁總物質(zhì)含量的比例明顯降低;溫度對(duì)半纖維素含量、果膠含量影響不顯著。溫度對(duì)纖維素含量、木質(zhì)素含量的影響與其合成酶基因表達(dá)量的變化有關(guān),溫度升高有利于纖維素合成酶基因CESA1的上調(diào)表達(dá),溫度降低有利于木質(zhì)素合成酶基因PAL1、4CL2的上調(diào)表達(dá);溫度變化對(duì)半纖維素合成酶、果膠合成酶基因表達(dá)的影響較小。

    關(guān)鍵詞: 煙草;葉片;溫度;細(xì)胞壁;基因

    中圖分類號(hào): S572 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼: A 文章編號(hào): 1000-4440(2022)01-0039-10

    Abstract: To investigate the mechanisms of temperature in affecting cytoderm formation of tobacco leaf and tobacco leaf quality, pot experiment under different temperature treatments (15 ℃, 20 ℃, 25 ℃, 30 ℃) was set for two consecutive years to study the effects of different temperatures on the substance contents and composition of cytoderm, as well as expression amount of synthase genes in tobacco leaves. The results showed that, carbon compounds redistributed during the growth process of tobacco leaves and under different temperature treatments. With the extension of growth time, contents of structural carbon compounds (cellulose, hemicellulose, lignin, pectin) in tobacco leaves decreased on the whole, while contents of non-structural carbon compounds (total sugar, starch) increased approximately. The cellulose content of tobacco leaves at 60 d increased obviously, while the contents of lignin and the ratio of lignin contents to the total substance content in the cytoderm reduced significantly with the increase of temperature. The temperature had no significant effect on hemicelluloses and pectin contents. The effect of temperature on the contents of cellulose and lignin was related to the changes in the expression of related synthase genes. Increasing temperature was beneficial to the up-regulation of cellulose synthase gene CESA1, while decreasing temperature was beneficial to the up-regulation of lignin synthase genes PAL1 and 4Cl2. Temperature changes had slight impact on the expression of hemicelluloses and pectin synthase genes.

    Key words: tobacco;leaf;temperature;cytoderm;gene

    細(xì)胞壁在煙草生長(zhǎng)發(fā)育過程中為植株提供結(jié)構(gòu)框架物質(zhì),這些物質(zhì)對(duì)煙葉的物理特性有不同程度的影響,間接決定著煙葉的加工特性,對(duì)煙葉品質(zhì)有重要影響[1-2]。研究發(fā)現(xiàn)煙草移栽后至現(xiàn)蕾期的平均溫度是影響煙葉評(píng)吸質(zhì)量的關(guān)鍵因素,但其作用機(jī)理卻沒有被明確[3]。煙草現(xiàn)蕾前的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期及營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)期是確定煙草有效葉片數(shù)和葉片長(zhǎng)度的時(shí)期,因此研究溫度對(duì)煙草葉片細(xì)胞壁建成的機(jī)制,有利于探明溫度影響煙葉品質(zhì)的機(jī)制。

    植物細(xì)胞壁主要由纖維素、半纖維素、果膠質(zhì)、木質(zhì)素等構(gòu)成,結(jié)構(gòu)與成分具有高度的復(fù)雜性和多樣性[4]。隨著分子遺傳學(xué)的發(fā)展,大量主導(dǎo)細(xì)胞壁物質(zhì)合成的關(guān)鍵基因被克隆和鑒定, 細(xì)胞壁主要成分的生物合成過程得到解析[5]。高等植物細(xì)胞壁中的纖維素由纖維素合成酶(CesA)合成,纖維素合成酶超家族包括纖維素合成酶和纖維素合成酶類似基因家族(CSL)[6]。煙草SR1以及花煙草的煙草纖維素合成酶1(CESA1)基因已被克隆[7]。丙氨酸裂解酶(PAL)、肉桂酸-4-羥基化酶(C4H)、4-香豆酸輔酶A連接酶(4CL)等是控制木質(zhì)素組成成分的關(guān)鍵酶[8]。在果膠合成方面,研究結(jié)果顯示糖基轉(zhuǎn)移酶GAUT1和 GAUT7相互作用合成同聚半乳糖醛酸聚糖,是組成果膠質(zhì)的一類酸性糖基[5]。

    目前對(duì)細(xì)胞壁建成響應(yīng)環(huán)境溫度脅迫的研究較少,主要集中于蔬菜作物。研究結(jié)果表明,豌豆幼苗經(jīng)冷馴化后,細(xì)胞壁物質(zhì)含量和組成都發(fā)生改變[9];越冬油菜經(jīng)冷馴化后,細(xì)胞壁物質(zhì)總量增加1倍,其中果膠質(zhì)含量變化較大,纖維素含量變化較小,細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)發(fā)生了重組[10]。本研究通過分析不同溫度對(duì)煙草葉片細(xì)胞壁物質(zhì)的含量和組成、細(xì)胞壁物質(zhì)合成酶編碼基因的影響,初步明確溫度影響煙草葉片細(xì)胞壁建成的機(jī)制,為解析溫度影響煙葉品質(zhì)的機(jī)制提供理論參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)于2018-2019年在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所精密人工氣候室開展,試驗(yàn)煙草品種為K326。

    采用基質(zhì)育苗方式培育煙草幼苗,于6葉1心時(shí)移栽至花盆中,在日均溫25 ℃條件下培養(yǎng)至10葉1心時(shí)進(jìn)行溫度處理。試驗(yàn)設(shè)計(jì)4個(gè)不同日平均溫度處理,分別為15 ℃(T1)、20 ℃(T2)、25 ℃(T3)、30 ℃(T4),采用分時(shí)段控制溫度(圖1)的方式模擬自然氣候條件,其中2018年試驗(yàn)設(shè)置15 ℃、20 ℃、25 ℃ 3個(gè)處理,2019年試驗(yàn)設(shè)置15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃ 4個(gè)處理,每個(gè)處理放置24盆煙草幼苗。處理時(shí)掛牌標(biāo)記最上部相同葉位(第10葉位)、相同大小的葉片,用于后續(xù)取樣。各培養(yǎng)室光照條件一致,各項(xiàng)管理措施保持一致。

    1.2 測(cè)定項(xiàng)目及方法

    1.2.1 樣品采集及化學(xué)成分檢測(cè) 2018年,于處理后第20 d、40 d、60 d,每處理選擇6株煙草,采集標(biāo)記葉位以上的葉片,105 ℃殺青、80 ℃烘干;2019年,于處理后第15 d、30 d、45 d、60 d,每處理選擇6株煙草,采集標(biāo)記葉位以上的葉片,105 ℃殺青、80 ℃烘干。分別參照農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《農(nóng)業(yè)生物質(zhì)原料 纖維素、半纖維素、木質(zhì)素測(cè)定(NY/T 3494-2019)》、煙草行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《煙草及煙草制品 果膠的測(cè)定 離子色譜法(YC/T 346-2010)》檢測(cè)葉片纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠等細(xì)胞壁物質(zhì)含量,細(xì)胞壁總物質(zhì)含量為以上4種物質(zhì)之和。分別參照煙草行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《煙草及煙草制品 水溶性糖的測(cè)定 連續(xù)流動(dòng)法(YC/T 159-2002)》、《煙草及煙草制品淀粉的測(cè)定 酶水解-離子色譜法(YC/T 283-2009)》檢測(cè)葉片總糖、淀粉等非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的含量。

    1.2.2 細(xì)胞壁合成相關(guān)基因表達(dá)量檢測(cè) 參考已發(fā)表的擬南芥、番茄和馬鈴薯的葉片細(xì)胞壁物質(zhì)合成酶基因,在美國(guó)國(guó)立生物技術(shù)中心(NCBI:https://www.ncbi.nlm.nih.gov/) 數(shù)據(jù)庫中搜索,篩選得到煙草葉片細(xì)胞壁合成酶基因序列,采用Primer 5.0軟件設(shè)計(jì)引物,以Actin為內(nèi)參基因[11],引物由上海派森諾生物科技股份有限公司合成,基因引物序列見表1。

    2019年,于處理起始階段與處理后第5 d、10 d、15 d、30 d,每處理選擇3株煙草幼苗,采集標(biāo)記煙葉樣品,液氮速凍,-80 ℃保存,采用RNA 提取試劑盒MiniBEST Plant RNA Extraction Kit(TaKaRa公司產(chǎn)品)提取RNA,瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)RNA 的濃度和完整性,利用反轉(zhuǎn)錄酶Primescript RT reagent Kit (TaKaRa公司產(chǎn)品)將RNA 反轉(zhuǎn)錄為cDNA,進(jìn)行基因表達(dá)定量檢測(cè)。反應(yīng)體系為20.0 μl,其中包含DNA 1.0 μl,SYBR qPCR Master Mix 10.0 μl,上下游引物各0.4 μl,焦碳酸二乙酯(DEPC) 水8.2 μl,3次重復(fù)。采用2-△△Ct法[12]進(jìn)行基因相對(duì)定量分析。

    1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

    數(shù)據(jù)分析、作圖采用Excel進(jìn)行,方差分析采用DPS進(jìn)行。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同溫度對(duì)煙草葉片細(xì)胞壁物質(zhì)含量的影響

    由表2可知,隨葉片生長(zhǎng)期延長(zhǎng),纖維素、半纖維素、木質(zhì)素含量及細(xì)胞壁總物質(zhì)含量均呈降低趨勢(shì),果膠含量基本保持不變。處理60 d時(shí)T3處理葉片纖維素含量顯著高于T1處理;處理20 d、40 d時(shí)T1處理木質(zhì)素含量均顯著高于T2、T3處理,處理60 d時(shí)各處理木質(zhì)素含量大小順序?yàn)門1>T2>T3,且T3和T1差異顯著。各時(shí)期不同溫度處理間半纖維素、果膠含量及細(xì)胞壁總物質(zhì)含量均無顯著差異。

    由表3可知,隨葉片生長(zhǎng)期延長(zhǎng),纖維素、半纖維素、木質(zhì)素、果膠含量及細(xì)胞壁總物質(zhì)含量整體呈降低趨勢(shì)。處理60 d時(shí)T3、T4處理葉片纖維素含量顯著高于T1、T2處理;處理60 d時(shí)葉片木質(zhì)素含量隨處理溫度升高而降低。各時(shí)期不同溫度處理間半纖維素、果膠含量及細(xì)胞壁總物質(zhì)含量均無顯著差異。

    同一列數(shù)據(jù)(T1~T3)后不同小寫字母表示同一時(shí)間不同溫度處理間差異顯著(P<0.05);平均值數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示某種物質(zhì)在不同時(shí)間差異顯著(P<0.05)。

    2.2 溫度對(duì)煙草葉片細(xì)胞壁物質(zhì)組成比例的影響

    由圖2可知,處理40 d、60 d時(shí),葉片纖維素含量占比隨溫度升高明顯升高;處理40 d時(shí),葉片半纖維素含量占比隨溫度升高明顯降低;處理20 d、40 d、60 d時(shí),葉片木質(zhì)素含量占比隨溫度升高明顯降低;不同處理葉片果膠含量占比在各時(shí)期均無顯著差異。

    由圖3 可知,處理30 d、45 d、60 d時(shí),葉片纖維素含量占比隨溫度升高而明顯升高;處理45 d時(shí),T4處理半纖維素含量占比顯著低于T1處理,其他時(shí)間各溫度處理半纖維素含量占比無顯著差異;處理30 d、45 d、60 d時(shí),葉片木質(zhì)素含量占比隨溫度升高顯著降低;處理各時(shí)期,不同溫度處理煙草葉片的果膠含量占比均無顯著差異。

    2.3 溫度對(duì)煙草葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響

    由表4可知,處理60 d時(shí)葉片淀粉含量及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物總含量高于處理20 d、40 d,總糖含量基本保持不變。各時(shí)期煙草葉片總糖含量均隨處理溫度升高而升高,且T3處理顯著高于T1;處理60 d時(shí)T3處理葉片淀粉含量顯著低于T1處理;各時(shí)期不同處理煙草葉片非結(jié)構(gòu)性碳水化合物總含量均無顯著差異。

    由表5可知,隨葉片生長(zhǎng)期延長(zhǎng),總糖、淀粉含量及非結(jié)構(gòu)性碳水化合物總含量整體呈升高趨勢(shì)。處理30 d、45 d、60 d時(shí)煙草葉片總糖含量均隨處理溫度升高而升高,且T4處理顯著高于T1處理;處理60 d時(shí)T4處理葉片淀粉含量顯著低于T1處理;各時(shí)期不同處理非結(jié)構(gòu)性碳水化合物總含量均無顯著差異。

    同一列數(shù)據(jù)(T1~T4)后不同小寫字母表示同一時(shí)間不同溫度處理間差異顯著(P<0.05);平均值數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示某種物質(zhì)在不同時(shí)間差異顯著(P<0.05)。

    不同小寫字母表示同一時(shí)間不同溫度處理同一物質(zhì)含量占比差異顯著(P<0.05)。

    不同小寫字母代表同一時(shí)間不同溫度處理同一物質(zhì)含量占比差異顯著(P<0.05)。

    同一列數(shù)據(jù)(T1~T3)后不同小寫字母表示同一時(shí)間不同溫度處理間差異顯著(P<0.05);平均值數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示某種物質(zhì)在不同時(shí)間差異顯著(P<0.05)。

    2.4 溫度對(duì)煙草葉片細(xì)胞壁物質(zhì)合成相關(guān)基因表達(dá)量的影響

    由圖4可知,溫度對(duì)纖維素合成酶CESA1基因表達(dá)量有顯著影響,各處理時(shí)間,CESA1基因表達(dá)量隨溫度升高明顯上調(diào)表達(dá),處理15 d時(shí),T3、T4處理的基因表達(dá)量分別是T1處理的3.4倍、4.8倍,處理30 d時(shí),T4處理的基因表達(dá)量達(dá)到T1處理的5.6倍。由圖5可知,溫度對(duì)半纖維素合成酶CSLA、CSLC、CSLE基因表達(dá)量的影響均較小。由圖6可知,溫度對(duì)木質(zhì)素合成酶PAL1、4CL2基因表達(dá)量有顯著影響,在不同溫度處理下,PAL1基因表達(dá)量隨溫度降低而明顯上調(diào)表達(dá),處理30 d時(shí),T1處理相對(duì)于T4處理的基因表達(dá)量上調(diào)2.8倍。4CL2基因表達(dá)量隨溫度降低而顯著上調(diào),處理后15 d、30 d時(shí),T1處理相對(duì)于T4處理的基因表達(dá)量分別上調(diào)4.7倍、1.9倍。由圖7可知,溫度對(duì)果膠合成酶GAUT1、GAUT7基因表達(dá)量影響均較小。

    同一列數(shù)據(jù)(T1~T4)后不同小寫字母表示同一時(shí)間不同溫度處理間差異顯著(P<0.05);平均值數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示某種物質(zhì)在不同時(shí)間差異顯著(P<0.05)。

    不同小寫字母表示同一時(shí)間同一種合成酶基因不同溫度處理間差異顯著(P<0.05)。

    不同小寫字母表示同一時(shí)間同一種合成酶基因不同溫度處理間差異顯著(P<0.05)。

    不同小寫字母表示同一種合成酶基因同一處理時(shí)間不同處理溫度間差異顯著(P<0.05)。

    不同小寫字母表示同一種合成酶基因同一處理時(shí)間不同處理溫度間差異顯著(P<0.05)。

    3 討論

    細(xì)胞壁物質(zhì)含量與煙葉質(zhì)量密切相關(guān),細(xì)胞壁物質(zhì)含量高,其煙氣具有強(qiáng)烈的刺激性,嗆咳、澀口且枯焦氣和木質(zhì)氣重,影響煙葉吃味;適當(dāng)降低煙葉細(xì)胞壁物質(zhì)含量,轉(zhuǎn)化為小分子量碳水化合物,能提高煙葉質(zhì)量[2,13]。閆克玉等[14]的研究結(jié)果表明,在烤煙品種和煙葉產(chǎn)地相同的條件下,烤煙葉片細(xì)胞壁總物質(zhì)含量、全纖維素含量、果膠質(zhì)含量均隨其等級(jí)的升高而減少,木質(zhì)素含量隨煙葉等級(jí)升高而略有升高,但變化甚微。劉春奎等[15]研究了烤煙葉片細(xì)胞壁物質(zhì)的組成和含量,對(duì)烤煙葉片細(xì)胞壁物質(zhì)與煙葉等級(jí)、部位、顏色、油分、物理特性、化學(xué)成分、評(píng)吸質(zhì)量的關(guān)系進(jìn)行了闡述。已有研究多是對(duì)烤后煙葉細(xì)胞壁物質(zhì)組分的研究,但是關(guān)于葉片在生長(zhǎng)發(fā)育過程中,細(xì)胞壁物質(zhì)組分的含量和轉(zhuǎn)化鮮有報(bào)道。本研究通過控制煙葉生長(zhǎng)發(fā)育的溫度這一主要限制因子[16],揭示了細(xì)胞壁物質(zhì)組分響應(yīng)溫度的變化,研究結(jié)果表明,煙草葉片中幾種細(xì)胞壁物質(zhì)含量隨生育進(jìn)程的推進(jìn)而逐漸降低,而非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(淀粉、總糖)含量變化不明顯,表明隨著生長(zhǎng)發(fā)育的進(jìn)行,煙葉品質(zhì)趨于完善,這與烤后煙葉對(duì)細(xì)胞壁物質(zhì)減少的要求是一致的。

    植物生長(zhǎng)過程中受到環(huán)境信號(hào)影響后,細(xì)胞壁特性會(huì)發(fā)生改變,從而改變其機(jī)械特性,這是植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)[17]。Takahashi等[18]冷馴化誘導(dǎo)擬南芥細(xì)胞壁變化的研究結(jié)果表明,低溫處理下細(xì)胞壁的組成結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,細(xì)胞壁總物質(zhì)含量和果膠質(zhì)、纖維素、半纖維素含量增加,但細(xì)胞壁總物質(zhì)質(zhì)量占蓮座葉干質(zhì)量的比例、各成分占細(xì)胞壁總物質(zhì)含量的比例均無明顯變化。在油菜葉片中,冷馴化反應(yīng)與果膠含量的增加有關(guān)[10,19]。在熱帶植物鳳梨中,與在25 ℃下生長(zhǎng)的植物相比,在10 ℃和15 ℃下生長(zhǎng)的植物果膠含量增加[9,20]。本研究結(jié)果表明,不同溫度對(duì)煙草葉片細(xì)胞壁總物質(zhì)含量無顯著影響,但對(duì)不同細(xì)胞壁物質(zhì)含量和占細(xì)胞壁總物質(zhì)含量的比例有顯著影響;葉片生長(zhǎng)中后期,纖維素含量、纖維素含量占細(xì)胞壁總物質(zhì)含量的比例整體上隨溫度升高而明顯升高,木質(zhì)素含量、木質(zhì)素含量占細(xì)胞壁總物質(zhì)含量的比例整體上隨溫度升高而明顯降低,不同溫度處理下煙草葉片半纖維素含量、果膠含量和占比無顯著差異。植物在低溫下經(jīng)過冷馴化后細(xì)胞壁物質(zhì)總量增加,細(xì)胞壁孔徑變小,對(duì)水的透性減小,這與細(xì)胞壁成分合成相關(guān)酶活性升高有關(guān),其主要作用是增加細(xì)胞對(duì)冷凍脫水引起的塌陷的抗性[17]。本研究溫度設(shè)置在煙草適宜生長(zhǎng)的溫度范圍,可能導(dǎo)致細(xì)胞壁總量無明顯變化。

    溫度變化影響糖類、淀粉等非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累。任雷等[21]研究發(fā)現(xiàn),可溶性糖含量和果糖含量隨溫度的升高而增加,轉(zhuǎn)化酶活性會(huì)隨著溫度的上升而升高,蔗糖含量、磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性以及蔗糖合成酶(SS)活性隨溫度的變化趨勢(shì)較為一致;張建波等[22]的研究結(jié)果表明,相比高溫條件,低溫條件更有利于移栽-團(tuán)棵期和團(tuán)棵-現(xiàn)蕾期淀粉的積累及腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)活性的提高。本研究結(jié)果表明,不同溫度處理對(duì)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量有顯著影響,葉片生長(zhǎng)中后期,總糖含量隨溫度升高而明顯升高,淀粉含量隨溫度升高而明顯降低,與前人研究結(jié)果基本一致。

    細(xì)胞壁響應(yīng)環(huán)境的變化伴隨著編碼細(xì)胞壁修飾酶基因的表達(dá)。低溫脅迫對(duì)纖維素合成酶基因的調(diào)控有顯著影響,在棉花上的試驗(yàn)結(jié)果表明,低溫(4 ℃)處理后纖維素合成酶的表達(dá)量下調(diào)了50%[23]。而在水稻耐冷基因型中,纖維素合成酶基因表達(dá)量在受冷48 h后上調(diào)了5~8倍[24]。木質(zhì)素生物合成基因在低溫反應(yīng)中受到影響,在冷馴化過程中,通過加強(qiáng)木質(zhì)素的合成參與細(xì)胞壁修飾,從而防止凍害[25]。CAD(肉桂醇脫氫酶)基因在甘薯和擬南芥中上調(diào)表達(dá),以響應(yīng)冷脅迫[26-27]。芒草耐霜凍基因型和甘藍(lán)型油菜在低溫冷馴化過程中PAL酶活性顯著提高[28-29]。其他參與木質(zhì)素生物合成的基因,包括PAL、CCR(肉桂酰輔酶A還原酶)、COMT(咖啡酸/5-羥基-阿魏酸-O-甲基轉(zhuǎn)移酶),在豌豆和菜豆中也有應(yīng)對(duì)寒冷脅迫上調(diào)表達(dá)的表現(xiàn)[30-31],這與響應(yīng)低溫脅迫時(shí)細(xì)胞壁的強(qiáng)化相伴而生。本研究發(fā)現(xiàn),溫度對(duì)煙草葉片細(xì)胞壁合成酶基因相對(duì)表達(dá)量有顯著影響。纖維素合成酶基因CESA1隨溫度升高顯著上調(diào)表達(dá),木質(zhì)素合成酶基因PAL1、4CL2隨溫度降低顯著上調(diào)表達(dá);這與其他作物對(duì)寒冷反應(yīng)的基因表達(dá)試驗(yàn)結(jié)果基本一致,而溫度對(duì)半纖維素、果膠合成酶基因的相對(duì)表達(dá)量影響較小。

    植物對(duì)脅迫的反應(yīng)是高度復(fù)雜的,取決于植物種類、基因型、脅迫的時(shí)間和強(qiáng)度等[32-33],因此很難在細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)中確定一種共同的應(yīng)激反應(yīng)模式[25]。煙葉在大田生長(zhǎng)發(fā)育過程中內(nèi)含物質(zhì)的積累、品質(zhì)的形成與細(xì)胞壁物質(zhì)的具體關(guān)系還需進(jìn)一步的研究。

    參考文獻(xiàn):

    [1] 于建軍.卷煙工藝學(xué)[M].2版.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2009:13-23.

    [2] 武圣江,宋朝鵬,許自成,等.烘烤過程中烤煙細(xì)胞壁生理變化研究[J].中國(guó)煙草科學(xué),2010,31(3):73-77.

    [3] 孫延國(guó),馬興華,姜 濱,等.煙草溫光特性研究與利用:Ⅱ.氣象因素對(duì)山東主栽烤煙品種生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)質(zhì)量的影響[J].中國(guó)煙草科學(xué),2020,41(3):44-52.

    [4] BURTON R A, GIDLEY M J, FINCHER G B. Heterogeneity in the chemistry, structure and function of plant cell walls[J]. Nature Chemical Biology, 2010, 6: 724-732.

    [5] 張保才,周奕華.植物細(xì)胞壁形成機(jī)制的新進(jìn)展[J].中國(guó)科學(xué):生命科學(xué),2015,45(6): 544-556.

    [6] 胡慧貞. 擬南芥纖維素合酶及纖維素合酶類似D基因家族生物學(xué)功能研究[D].武漢:華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2017.

    [7] 劉曉柱,李銀鳳,趙 燕,等.煙草纖維素合成酶1(CESA1)蛋白結(jié)構(gòu)比較[J].作物研究,2019,33(4):284-291.

    [8] 胡嘉祺. 融合基因4CL1-CCR對(duì)煙草細(xì)胞壁影響的研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2020.

    [9] WEISER R L, WALLNER S J, WADDELL J W. Cell wall and extensin mRNA changes during cold acclimation of pea seedlings[J]. Plant Physiology, 1990, 93: 1021-1026.

    [10]KUBACKA-ZEBALSKA M, KACPERSKA A. Low temperature-induced modifications of cell wall content and polysaccharide composition in leaves of winter oilseed rape ( Brassica napus L. var. oleifera L.)[J]. Plant Science, 1999, 148(1): 59-67.

    [11]LI R, ISLAM S U, WU Z, et al.? Bensulfuron-methyl treatment of soil affects the infestation of whitefly,aphid,and tobacco mosaic virus on Nicotiana tabacum[J]. Frontiers in Plant Science, 2016, 7: 1970.

    [12]LIVAK K J, THOMAS D S.? Analysis of relative gene expression data using real-time quantitative PCR and the 2-△△Ct method[J]. Methods, 2001, 25(4): 402-408.

    [13]武圣江,李先鋒,王國(guó)良,等.煙葉細(xì)胞壁和細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展[J].浙江農(nóng)業(yè)科學(xué),2010(1):15-18.

    [14]閆克玉,閆洪洋,李興波,等.烤煙煙葉細(xì)胞壁物質(zhì)的對(duì)比分析[J].煙草科技,2005(10):6-11.

    [15]劉春奎,蔡 佳,楊 靖,等.烤煙細(xì)胞壁物質(zhì)與煙葉質(zhì)量的關(guān)系研究[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,39(12):33-35.

    [16]孫延國(guó),馬興華,黃擇祥,等. 煙草溫光特性研究與利用Ⅰ:氣象因素對(duì)山東煙區(qū)主栽品種生育期的影響[J]. 中國(guó)煙草科學(xué),2020,41(1): 30-37.

    [17]裴惠娟,張滿效,安黎哲.非生物脅迫下植物細(xì)胞壁組分變化[J].生態(tài)學(xué)雜志,2011,30(6):1279-1286.

    [18]TAKAHASHI D, GORKA M, ERBAN A, et al. Both cold and sub-zero acclimation induce cell wall modification and changes in the extracellular proteome in Arabidopsis thaliana[J]. Scientific Reports, 2019,9(1):2289.

    [19]SOLECKA D, ZEBROWSKI J, KACPERSKA A. Are pectins involved in cold acclimation and de-acclimation of winter oil-seed rape plants?[J]. Annals of Botany, 2008, 101(4):521-530.

    [20]CARVALHO C P, HAVASHI A H, BRAGA M R, et al. Biochemical and anatomical responses related to the in vitro survival of the tropical bromeliad Nidularium minutum to low temperatures[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2013, 71: 144-154.

    [21]任 雷,鄒志榮,李鵬飛.不同溫度對(duì)甜瓜糖分積累與蔗糖代謝酶的影響[J].北方園藝,2010(7):12-16.

    [22]張建波,金云峰,王莎莎,等.生長(zhǎng)溫度對(duì)不同生育期煙草淀粉代謝的影響[J].生物技術(shù)通報(bào),2016,32(5):200-211.

    [23]ZHU Y N, SHI D Q, RUAN M B, et al. Transcriptome analysis reveals crosstalk of responsive genes to multiple abiotic stresses in cotton (Gossypium hirsutum L.)[J]. PLoS One, 2013, 8(11): e80218.

    [24]ZHANG F, HUANG L Y, WANG W S, et al. Genome-wide gene expression profiling of introgressed indica rice alleles associated with seedling cold tolerance improvement in a japonica rice background[J]. BMC Genomics, 2012, 13(1): 461.

    [25]GALL H, PHILIPPE F, DOMON J M, et al. Cell wall metabolism in response to abiotic stress[J]. Plants, 2015, 4: 112-166.

    [26]SEKI M, NARUSAKA M, ISHIDA J, et al. Monitoring the expression profiles of 7 000 Arabidopsis genes under drought, coldand high-salinity stresses using a full-length cDNA microarray[J]. Plant Journal, 2002, 31: 279-292.

    [27]KIM Y H, JEONG J C, LEE H S, et al. Comparative characterization of sweet potato antioxidant genes from expressed sequence tags of dehydration-treated fibrous roots under different abiotic stress conditions[J]. Molecular Biology Reports,2013, 40(4): 2887-2896.

    [28]DOMON J M, BALDWIN L, ACKET S, et al. Cell wall compositional modifications of Miscanthuseco types in response to cold acclimation[J]. Phytochemistry, 2013, 85: 51-61.

    [29]SOLECKA D, KACPERSKA A. Activity of L-phenylalanine ammonia-lyase in winter rape leaves treated with cold[J]. Acta Biochimica Polonica, 1993, 40(1): 113-118.

    [30]BADOWIEC A, SWIGONSKA S, WEIDNER S. Changes in the protein patterns in pea (Pisum sativum L.) roots under the influence of long- and short-term chilling stress and post-stress recovery[J]. Plant Physiology and Biochemistry, 2013, 71: 315-324.

    [31]BADOWIEC A, WEIDNER S. Proteomic changes in the roots of germinating Phaseolus vulgaris seeds in response to chilling stress and post-stress recovery[J]. Journal of Plant Physiology, 2014, 171( 6): 389.

    [32]鄭慶柱,譚海運(yùn),高 雪,等.干旱、鹽脅迫及鹽旱復(fù)合脅迫對(duì)青稞幼苗生理生化特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué),2020,48(1):97-103.

    [33]楊 歡,李錦馨,姚愛彬,等. 3個(gè)茶用菊花品種應(yīng)對(duì)堿脅迫的生理響應(yīng)及耐堿性評(píng)價(jià)[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2020,51(12):2993-3003.

    (責(zé)任編輯:陳海霞)

    猜你喜歡
    細(xì)胞壁煙草葉片
    煙草具有輻射性?
    月季葉片“雕刻師”
    兩種噴涂方法在TRT葉片上的對(duì)比應(yīng)用及研究
    紅花醇提物特異性抑制釀酒酵母細(xì)胞壁合成研究
    茄科尖孢鐮刀菌3 個(gè)?;图?xì)胞壁降解酶的比較
    煙草依賴的診斷標(biāo)準(zhǔn)
    煙草中茄酮的富集和應(yīng)用
    基于CFD/CSD耦合的葉輪機(jī)葉片失速顫振計(jì)算
    酶法破碎乳酸菌細(xì)胞壁提取菌體蛋白的研究
    過量表達(dá)URO基因抑制擬南芥次生細(xì)胞壁開關(guān)基因表達(dá)
    中文字幕av成人在线电影| 国内精品一区二区在线观看| av线在线观看网站| 亚洲av熟女| 国内精品一区二区在线观看| 国产精品伦人一区二区| 亚洲最大成人av| 日本wwww免费看| 永久网站在线| 国产午夜福利久久久久久| av在线蜜桃| 国产三级中文精品| 夫妻性生交免费视频一级片| 国产又色又爽无遮挡免| 成人欧美大片| 亚洲图色成人| 最近最新中文字幕大全电影3| 中文在线观看免费www的网站| 天堂网av新在线| 国产一区有黄有色的免费视频 | 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 亚洲经典国产精华液单| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 性插视频无遮挡在线免费观看| 久久99热6这里只有精品| 精品国内亚洲2022精品成人| 国产精品乱码一区二三区的特点| 亚洲精品aⅴ在线观看| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄 | 成人一区二区视频在线观看| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 欧美一级a爱片免费观看看| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 久久99蜜桃精品久久| 国产一区二区在线av高清观看| 能在线免费看毛片的网站| 18禁动态无遮挡网站| 赤兔流量卡办理| 我的老师免费观看完整版| 亚洲国产精品专区欧美| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 亚洲av不卡在线观看| 在线播放无遮挡| 午夜福利网站1000一区二区三区| 亚洲自偷自拍三级| 最近手机中文字幕大全| 国产精品一区二区在线观看99 | 波多野结衣高清无吗| 亚洲综合色惰| 黄片无遮挡物在线观看| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 免费搜索国产男女视频| 高清av免费在线| 色吧在线观看| 长腿黑丝高跟| 97在线视频观看| 精华霜和精华液先用哪个| 日韩精品青青久久久久久| 亚洲欧美精品自产自拍| av在线蜜桃| 免费看a级黄色片| 3wmmmm亚洲av在线观看| 美女国产视频在线观看| 久久精品影院6| 插阴视频在线观看视频| 午夜久久久久精精品| 白带黄色成豆腐渣| 亚洲美女视频黄频| 男女视频在线观看网站免费| 高清毛片免费看| 国产精品.久久久| 精品久久久久久久久亚洲| 观看美女的网站| 桃色一区二区三区在线观看| 91狼人影院| 日日啪夜夜撸| 中国国产av一级| 久久精品国产亚洲网站| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| or卡值多少钱| 久久99热6这里只有精品| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 只有这里有精品99| 国产精品女同一区二区软件| 久久久国产成人精品二区| 亚洲性久久影院| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 一级毛片电影观看 | 国产午夜精品一二区理论片| 男女啪啪激烈高潮av片| 亚洲av电影在线观看一区二区三区 | 一级黄色大片毛片| 久久久久久久久大av| 午夜福利在线观看吧| av线在线观看网站| 人体艺术视频欧美日本| 久久久久久久久久黄片| 久久久色成人| 美女被艹到高潮喷水动态| 国产女主播在线喷水免费视频网站 | 日本-黄色视频高清免费观看| 99久久九九国产精品国产免费| 国产欧美日韩精品一区二区| 熟女人妻精品中文字幕| 综合色av麻豆| 99国产精品一区二区蜜桃av| 一区二区三区四区激情视频| 中国国产av一级| 床上黄色一级片| 午夜福利高清视频| www.av在线官网国产| 国产亚洲精品av在线| 久久久久久久国产电影| 国产精品国产高清国产av| 18禁国产床啪视频网站| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 国产免费一级a男人的天堂| 日本与韩国留学比较| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 久久精品国产a三级三级三级| 免费av不卡在线播放| 我的女老师完整版在线观看| av不卡在线播放| 丁香六月天网| 国产熟女欧美一区二区| 亚洲精品自拍成人| 精品人妻在线不人妻| 国产精品免费大片| 99精国产麻豆久久婷婷| 国产又色又爽无遮挡免| 看免费成人av毛片| 亚洲av日韩在线播放| 亚洲第一区二区三区不卡| 久久久亚洲精品成人影院| 国产国语露脸激情在线看| 亚洲国产精品专区欧美| 国产成人精品婷婷| 久久ye,这里只有精品| 好男人视频免费观看在线| 99热全是精品| 久久久久久久亚洲中文字幕| 高清视频免费观看一区二区| 精品福利永久在线观看| 超色免费av| 搡老乐熟女国产| 亚洲精品成人av观看孕妇| 亚洲成av片中文字幕在线观看 | 国产免费福利视频在线观看| 国产视频首页在线观看| 熟妇人妻不卡中文字幕| 国产av精品麻豆| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| www日本在线高清视频| 久久婷婷青草| 成人黄色视频免费在线看| 一二三四中文在线观看免费高清| 精品亚洲成a人片在线观看| 中文字幕人妻丝袜制服| 丰满乱子伦码专区| 成人二区视频| 国产av精品麻豆| 大片电影免费在线观看免费| 三级国产精品片| 国产在线视频一区二区| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 久久国产亚洲av麻豆专区| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 免费观看av网站的网址| 久久ye,这里只有精品| 久热久热在线精品观看| 精品国产露脸久久av麻豆| 国产男人的电影天堂91| 国产日韩欧美视频二区| 黄色一级大片看看| 爱豆传媒免费全集在线观看| 免费黄色在线免费观看| 国产在线免费精品| 亚洲国产欧美在线一区| 性色av一级| 性高湖久久久久久久久免费观看| 亚洲国产欧美在线一区| 免费看av在线观看网站| 国产有黄有色有爽视频| av一本久久久久| 国产一级毛片在线| 国产成人精品久久久久久| www.熟女人妻精品国产 | av片东京热男人的天堂| 亚洲五月色婷婷综合| 99国产精品免费福利视频| 国产成人91sexporn| 亚洲综合精品二区| 国产不卡av网站在线观看| 哪个播放器可以免费观看大片| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 久久精品aⅴ一区二区三区四区 | 色婷婷av一区二区三区视频| 亚洲人与动物交配视频| 国产成人精品在线电影| 草草在线视频免费看| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 9色porny在线观看| 国产精品嫩草影院av在线观看| 热re99久久精品国产66热6| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 亚洲精品成人av观看孕妇| 日日啪夜夜爽| 少妇的逼水好多| 蜜桃在线观看..| 久久女婷五月综合色啪小说| 观看av在线不卡| 国产亚洲最大av| 最近2019中文字幕mv第一页| 久热这里只有精品99| 国产极品天堂在线| 大片免费播放器 马上看| 免费人成在线观看视频色| 国产精品一国产av| 欧美国产精品va在线观看不卡| 日韩成人伦理影院| 精品国产一区二区久久| 久久精品夜色国产| 成年人免费黄色播放视频| av又黄又爽大尺度在线免费看| 国产精品一二三区在线看| 少妇高潮的动态图| 91久久精品国产一区二区三区| 国产精品蜜桃在线观看| 国产成人精品无人区| 色视频在线一区二区三区| 久久久a久久爽久久v久久| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 卡戴珊不雅视频在线播放| 国产日韩欧美在线精品| 日本午夜av视频| 99九九在线精品视频| 国产精品久久久久久精品电影小说| 最近中文字幕2019免费版| 制服丝袜香蕉在线| 亚洲一区二区三区欧美精品| 欧美少妇被猛烈插入视频| 国产 精品1| h视频一区二区三区| 一级,二级,三级黄色视频| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91| 人妻系列 视频| 香蕉丝袜av| 天堂8中文在线网| 午夜福利视频在线观看免费| 亚洲熟女精品中文字幕| 曰老女人黄片| 99国产综合亚洲精品| 男女高潮啪啪啪动态图| 久久久a久久爽久久v久久| 两性夫妻黄色片 | 免费黄频网站在线观看国产| 五月伊人婷婷丁香| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 国产成人精品在线电影| 人人澡人人妻人| 一个人免费看片子| 两性夫妻黄色片 | 性高湖久久久久久久久免费观看| 国产高清国产精品国产三级| 国产色婷婷99| 久久久久精品久久久久真实原创| 亚洲五月色婷婷综合| 人体艺术视频欧美日本| 亚洲 欧美一区二区三区| 精品一品国产午夜福利视频| 一级毛片 在线播放| 性色av一级| 亚洲av电影在线进入| 日韩av不卡免费在线播放| 亚洲成国产人片在线观看| 亚洲综合色惰| 丰满迷人的少妇在线观看| 在线 av 中文字幕| av黄色大香蕉| 免费高清在线观看日韩| 亚洲av男天堂| 91在线精品国自产拍蜜月| 亚洲欧美一区二区三区国产| 亚洲美女视频黄频| 男男h啪啪无遮挡| 中文字幕精品免费在线观看视频 | 夜夜爽夜夜爽视频| 色5月婷婷丁香| 夫妻性生交免费视频一级片| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 久久久久人妻精品一区果冻| av不卡在线播放| 在线观看免费视频网站a站| 伦理电影大哥的女人| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 一级毛片 在线播放| 热re99久久国产66热| 欧美 日韩 精品 国产| 亚洲丝袜综合中文字幕| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 国产 一区精品| 综合色丁香网| 亚洲国产成人一精品久久久| 在线天堂中文资源库| 亚洲国产av影院在线观看| 久久久久久久精品精品| 日韩中字成人| 嫩草影院入口| 高清在线视频一区二区三区| 亚洲人成77777在线视频| 亚洲精品乱久久久久久| 91精品伊人久久大香线蕉| 欧美成人精品欧美一级黄| 99re6热这里在线精品视频| 男女边摸边吃奶| 中国国产av一级| 久久久久久久大尺度免费视频| 看十八女毛片水多多多| 亚洲综合色惰| 国产老妇伦熟女老妇高清| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 国产黄频视频在线观看| 国产片特级美女逼逼视频| 看十八女毛片水多多多| 国产成人免费无遮挡视频| 亚洲性久久影院| 一级毛片电影观看| 久久久精品免费免费高清| 日韩中文字幕视频在线看片| 熟妇人妻不卡中文字幕| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 成人二区视频| 午夜av观看不卡| 少妇人妻精品综合一区二区| 欧美精品一区二区大全| 9热在线视频观看99| 免费观看av网站的网址| 春色校园在线视频观看| 99国产综合亚洲精品| 久久 成人 亚洲| 99国产精品免费福利视频| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久 | 欧美变态另类bdsm刘玥| 全区人妻精品视频| 国产精品一国产av| 国产精品欧美亚洲77777| 一本久久精品| 成年女人在线观看亚洲视频| 永久免费av网站大全| 丰满迷人的少妇在线观看| 妹子高潮喷水视频| 插逼视频在线观看| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 国产黄色视频一区二区在线观看| 日韩视频在线欧美| 国产av精品麻豆| 99热国产这里只有精品6| 亚洲欧美清纯卡通| 久久精品国产亚洲av天美| 激情五月婷婷亚洲| 99久久精品国产国产毛片| 亚洲三级黄色毛片| 日韩av在线免费看完整版不卡| 观看美女的网站| 男女午夜视频在线观看 | 国产 一区精品| 另类亚洲欧美激情| 亚洲av电影在线进入| 久久久久精品人妻al黑| 亚洲精品自拍成人| 视频中文字幕在线观看| 久久久久久人妻| 久久av网站| 黑丝袜美女国产一区| 美女中出高潮动态图| 韩国高清视频一区二区三区| 亚洲精品一二三| 男人操女人黄网站| 国产精品久久久久成人av| 伊人久久国产一区二区| 国产成人精品在线电影| av又黄又爽大尺度在线免费看| 九色亚洲精品在线播放| 国产成人精品福利久久| 又大又黄又爽视频免费| 亚洲欧美清纯卡通| 成人午夜精彩视频在线观看| 99香蕉大伊视频| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 伦精品一区二区三区| 日本vs欧美在线观看视频| 精品一区二区三区视频在线| 亚洲丝袜综合中文字幕| 精品国产一区二区三区久久久樱花| 免费播放大片免费观看视频在线观看| 最近中文字幕高清免费大全6| 久久99热6这里只有精品| 夫妻性生交免费视频一级片| 一级毛片 在线播放| 亚洲人与动物交配视频| 伦理电影大哥的女人| 日韩三级伦理在线观看| 欧美国产精品va在线观看不卡| 久久婷婷青草| 最新中文字幕久久久久| 国产精品熟女久久久久浪| 深夜精品福利| 成人国产av品久久久| 最近最新中文字幕免费大全7| 国产精品一区www在线观看| 久久精品国产亚洲av涩爱| 高清av免费在线| 成年av动漫网址| 久久婷婷青草| 最黄视频免费看| 国产精品熟女久久久久浪| 国产探花极品一区二区| 国产 一区精品| 亚洲国产最新在线播放| 在线观看人妻少妇| 母亲3免费完整高清在线观看 | 亚洲av电影在线进入| 最新中文字幕久久久久| 男男h啪啪无遮挡| 久久久久久久亚洲中文字幕| 街头女战士在线观看网站| 最近手机中文字幕大全| 国产伦理片在线播放av一区| 亚洲av男天堂| 亚洲五月色婷婷综合| 老司机影院毛片| 国国产精品蜜臀av免费| 久久99热6这里只有精品| 亚洲人成77777在线视频| 在线观看三级黄色| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 9色porny在线观看| 日韩视频在线欧美| 搡女人真爽免费视频火全软件| 国产日韩欧美视频二区| 久久人妻熟女aⅴ| 中文字幕av电影在线播放| 日韩视频在线欧美| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 国产精品99久久99久久久不卡 | 啦啦啦中文免费视频观看日本| 国产日韩欧美在线精品| 男人操女人黄网站| 国产 精品1| 你懂的网址亚洲精品在线观看| av在线播放精品| 国产成人午夜福利电影在线观看| 日本vs欧美在线观看视频| 亚洲av综合色区一区| 母亲3免费完整高清在线观看 | 极品人妻少妇av视频| 热re99久久精品国产66热6| 午夜福利网站1000一区二区三区| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 国产成人午夜福利电影在线观看| 成人国语在线视频| 亚洲成人一二三区av| 日韩av在线免费看完整版不卡| 男男h啪啪无遮挡| 深夜精品福利| 欧美国产精品一级二级三级| 日本91视频免费播放| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 久久国内精品自在自线图片| 女性生殖器流出的白浆| 国产精品一区二区在线不卡| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 久久久久久人妻| 国产精品成人在线| 成年人午夜在线观看视频| 久久女婷五月综合色啪小说| 日韩成人av中文字幕在线观看| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品| 久久久久久伊人网av| 丝袜在线中文字幕| 男女啪啪激烈高潮av片| 99久国产av精品国产电影| 大香蕉久久网| 青春草亚洲视频在线观看| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 高清毛片免费看| 久久99蜜桃精品久久| 亚洲人与动物交配视频| 国产成人精品久久久久久| 国产免费一区二区三区四区乱码| 免费人成在线观看视频色| av在线观看视频网站免费| 亚洲国产精品成人久久小说| 全区人妻精品视频| 大片免费播放器 马上看| 免费看光身美女| 久久久久人妻精品一区果冻| 午夜免费观看性视频| xxx大片免费视频| 丁香六月天网| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 国产精品久久久久久精品古装| 交换朋友夫妻互换小说| 亚洲综合精品二区| 国产一区二区激情短视频 | 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 女性被躁到高潮视频| 精品国产露脸久久av麻豆| 中文字幕av电影在线播放| 精品少妇黑人巨大在线播放| 久久影院123| 一区二区日韩欧美中文字幕 | 亚洲欧美中文字幕日韩二区| av.在线天堂| av电影中文网址| 久久久久久久久久人人人人人人| 中文字幕av电影在线播放| 不卡视频在线观看欧美| 青春草亚洲视频在线观看| kizo精华| www.熟女人妻精品国产 | 少妇的逼好多水| 国产成人精品一,二区| 亚洲综合色惰| 成年av动漫网址| 最黄视频免费看| 亚洲精品456在线播放app| av免费观看日本| 欧美日韩亚洲高清精品| 少妇被粗大猛烈的视频| 亚洲国产精品一区三区| 日韩 亚洲 欧美在线| 亚洲av电影在线进入| 日日爽夜夜爽网站| 免费看光身美女| 久久久久久久精品精品| 亚洲国产精品999| 人人澡人人妻人| 久久久久久久久久成人| 久久久久国产网址| 国产精品一区二区在线不卡| 国产又色又爽无遮挡免| 制服人妻中文乱码| av在线老鸭窝| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 国产永久视频网站| av不卡在线播放| 大话2 男鬼变身卡| 成年人午夜在线观看视频| 天堂中文最新版在线下载| 欧美人与性动交α欧美软件 | 久久精品国产综合久久久 | 午夜福利视频精品| 大香蕉久久网| 国产精品.久久久| 午夜免费鲁丝| 岛国毛片在线播放| 美女xxoo啪啪120秒动态图| 亚洲精华国产精华液的使用体验| 欧美精品av麻豆av| 国产精品人妻久久久久久| 中国国产av一级| 久久久久久久久久成人| 精品少妇久久久久久888优播| 日本黄色日本黄色录像| 精品少妇久久久久久888优播| 在线精品无人区一区二区三| 日本av手机在线免费观看| 成年人免费黄色播放视频| 一二三四中文在线观看免费高清| 国产在线免费精品| 国产免费一区二区三区四区乱码| 99精国产麻豆久久婷婷| 又黄又粗又硬又大视频| 永久网站在线| 97人妻天天添夜夜摸| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 国产乱来视频区| 亚洲天堂av无毛| 纯流量卡能插随身wifi吗| 亚洲国产av影院在线观看| 国产亚洲精品第一综合不卡 | 国产亚洲精品第一综合不卡 | 欧美精品高潮呻吟av久久| 成人国语在线视频| 男人添女人高潮全过程视频| 国产精品三级大全| a级片在线免费高清观看视频| 9色porny在线观看| 国产在线免费精品| 99九九在线精品视频| 日本-黄色视频高清免费观看| 美女国产高潮福利片在线看| 午夜日本视频在线| 99热这里只有是精品在线观看| 男人操女人黄网站| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃 | 国产麻豆69| 97在线人人人人妻| 国产成人精品婷婷| 国产又色又爽无遮挡免| 国产精品女同一区二区软件| 国产欧美亚洲国产| 成人无遮挡网站| 高清黄色对白视频在线免费看| a级毛片黄视频| 国产黄色免费在线视频| 成人二区视频| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 免费黄频网站在线观看国产| 亚洲内射少妇av|