四種鄉(xiāng)土珍貴闊葉樹種葉功能性狀的種內(nèi)和種間變異

劉朝陽 羅應(yīng)華 于瀛 蒙檢 楊海菊

摘 要：? 植物功能性狀種間性狀變異反映不同物種的生活史對(duì)策，種內(nèi)性狀變異反映了同一物種不同個(gè)體應(yīng)對(duì)不同環(huán)境的性狀應(yīng)答。人工林均一的環(huán)境有利于深入分析不同樹種種內(nèi)和種間變異。該研究以南寧良鳳江林場(chǎng)的四種鄉(xiāng)土珍貴闊葉樹種[觀光木（Tsoongiodendron odorum）、紅錐（Castanopsis hystrix）、灰木蓮（Magnolia blumei）和望天樹（Parashorea chinensis）]為研究對(duì)象，對(duì)其葉功能性狀的種內(nèi)和種間變異進(jìn)行研究。結(jié)果表明：（1）同一高度的不同種植物大部分葉功能形狀差異顯著，只有極少數(shù)葉功能性狀差異不顯著。相較于其他三種植物，紅錐的葉鮮重、葉厚度、葉面積、葉干重、比葉面積和葉含水率較小，但紅錐的比葉重、葉干物質(zhì)量和葉組織密度較大。（2）不同高度的同一樹種葉功能性狀存在差異，不同的樹種差異表現(xiàn)不同。高度對(duì)葉功能性狀的影響為灰木蓮>望天樹>觀光木>紅錐。隨著高度的變化，9種葉功能性狀中，葉厚度和葉組織密度表現(xiàn)最穩(wěn)定，葉面積和葉干重變化較大;比葉面積呈下降趨勢(shì)，比葉重呈上升趨勢(shì)。（3）隨著樹齡的增大，灰木蓮的葉功能性狀變化最大，紅錐的葉功能性狀表現(xiàn)最穩(wěn)定，樹齡對(duì)葉功能性狀的影響為灰木蓮>觀光木/望天樹>紅錐。9種葉功能性狀中，受到樹齡影響最大的是葉厚度和葉組織密度，影響最小的是葉鮮重、葉干重和葉面積;四種樹種的葉功能性狀隨樹齡的變化差異顯著，但不具有明顯規(guī)律性。（4）葉干物質(zhì)量與葉厚度相關(guān)性不顯著，葉含水率與葉厚度、葉面積、葉干重和比葉重相關(guān)性不顯著，其余各功能性狀存在一定的相關(guān)性。綜上結(jié)果可知，植物各功能性狀之間存在一定的相關(guān)性，彼此相互協(xié)調(diào)適應(yīng)環(huán)境的變化。該研究結(jié)果對(duì)于鄉(xiāng)土珍貴闊葉樹種的人工林種植具有一定的指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞： 種內(nèi)變異， 種間變異， 變異系數(shù)， 高度， 樹齡， 相關(guān)性， 葉功能性狀

中圖分類號(hào)：? Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2022）02-0257-10

Interspecific and intraspecific variation in leaf functional traits of four local precious hardwood species

LIU Zhaoyang1， LUO Yinghua1*， YU Ying1， MENG Jian1， YANG Haiju2

（ 1.? Forestry College of Guangxi University， Nanning 530004， China; 2. Ecological Environment Monitoring Center of Guangxi Zhuang Autonomous Region， Nanning 530028， China ）

Abstract：? Interspecific trait variation of functional traits in plants reflects the life history strategies of different species， and intraspecific trait variation reflects the responses of different individuals of the same species to different environments. The homogeneous environment of plantation is conducive to the in-depth analysis of intraspecific and interspecific variation of different trees. In this study， the intraspecific and interspecific variations of four native and precious hardwood species （Tsoongiodendron odorum， Castanopsis hystrix， Magnolia blumei， and Parashorea chinensis） in Liangfengjiang Forest plantation were studied. The results were as follows： （1） Most of the leaves of four plants of the same height had significant differences in functional traits， but only a few leaves had no significant differences in functional traits. Compared with the other three plants， the Castanopsis hystrix has lower leaf fresh weight， leaf thickness， leaf area， leaf dry weight， specific leaf area and leaf water content， but the C. hystrix has higher specific leaf weight， leaf dry matter content and leaf tissue density. （2） There were differences in leaf functional traits of the same tree species at different heights， and the differences in tree species were different. Effects of height on leaf function traits were Magnolia blumei>Parashorea chinensis>Tsoongiodendron odorum>Castanopsis hystrix. As the change of height， nine kinds of leaf tissue functional traits， leaf thickness and leaf tissue density were the most stable performance， leaf area and leaf dry weight change were bigger. Specific leaf area showed a downward trend， specific leaf weight showed an upward trend. （3） With the growth of the tree age， the leaf functional traits of Magnolia blumei changed the most， and the leaf functional traits of Castanopsis hystrix were the most stable. Effects of tree age on leaf functional traits? were Magnolia blumei>Parashorea chinensis/Tsoongiodendron odorum>Castanopsis hystrix. Among the nine leaf functional traits， leaf thickness and leaf tissue density were the most affected by tree age， and leaf fresh weight， leaf dry weight and leaf area were the least affected. The leaf functional traits of the four tree species varied significantly with tree age， but did not showed obvious regularity. （4） There was no significant correlation between leaf dry matter content and leaf thickness， and there was no significant correlation between leaf water content and leaf thickness， leaf area， leaf dry weight and specific leaf weight， while there was a certain correlation between other functional traits. The above results indicate that plant functional traits have certain correlations among them， and coordinate with each other to adapt to changes in the environment. The results of this study have a certain guiding significance for the plantation of local precious hardwood species.

Key words： intraspecific variation， interspecific variation， variation coefficient， height， tree age， correlation， leaf function traits

植物功能性狀是指一切對(duì)植物的定居、生存和適應(yīng)有著重要影響的植物屬性，這些屬性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能具有顯著影響，并能反映出植物對(duì)外在環(huán)境的適應(yīng)策略（劉金環(huán)等，2006;馬姜明等，2012;劉曉娟和馬克平，2015）。在所有的植物性狀中，葉功能性狀與植株生物量和植物對(duì)資源的獲取、利用及利用效率的關(guān)系最為密切（Westoby， 1998; Vendramini et al.， 2002），與植物個(gè)體、群落、生態(tài)系統(tǒng)具有密切相關(guān)性，可直觀反映不同物種適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存策略（毛偉等，2012）。

植物功能性狀變異是指植物在不同群落組織水平和空間尺度下，在自身遺傳基因與外部環(huán)境共同作用下所產(chǎn)生的變化，其廣泛存在于單一植株個(gè)體內(nèi)、種內(nèi)、物種間和群落間（熊夢(mèng)輝，2015）。植物功能性狀變異主要分為種內(nèi)變異和種間變異兩大類。種間變異包括物種在長期進(jìn)化過程中形成的穩(wěn)定的性狀特征差異，也與環(huán)境篩有關(guān)（Cornwell & Ackerly， 2009）。過去，學(xué)者們普遍關(guān)注種間變異的研究，認(rèn)為種間變異遠(yuǎn)大于種內(nèi)變異（Fajardo & Piper， 2011; Jackson et al.， 2013）。但是近年來，越來越多的研究結(jié)果表明：物種間的性狀變異研究具有一定的局限性，植物性狀的變異，不僅受其穩(wěn)定性遺傳的影響，也會(huì)因環(huán)境的變化呈現(xiàn)較強(qiáng)的表型可塑性（Albert et al.， 2010; Messier et al.， 2010;Paine et al.， 2011）。 Jung等（2014）的研究表明種內(nèi)變異相較于種間變異貢獻(xiàn)更大，在植物群落中，種內(nèi)差異隨處可見。

在天然的群落中，環(huán)境各因素的空間異質(zhì)性極其復(fù)雜，各種因素的綜合作用使得植物功能性狀展現(xiàn)出極其復(fù)雜的種間和種內(nèi)變異。而人工林群落中環(huán)境因子相對(duì)均勻，從地表到林冠，光照條件呈現(xiàn)有規(guī)律的變化，同一時(shí)間種植的林木又為不同樹種功能性狀種間變異的研究提供了良好的實(shí)驗(yàn)素材。本研究選取了良鳳江林場(chǎng)人工種植的四種鄉(xiāng)土珍貴樹種[觀光木（Tsoongiodendron odorum）、紅錐（Castanopsis hystrix）、灰木蓮（Magnolia blumei）和望天樹（Parashorea chinensis）]，基于個(gè)體層次，對(duì)其葉功能性狀（葉鮮重、葉厚度、葉面積、葉干重、比葉面積、比葉重、葉干物質(zhì)量、葉含水率和葉組織密度）進(jìn)行研究，旨在通過相同林齡相同環(huán)境條件下探討不同植物葉功能性狀的種間變異，而對(duì)于同一個(gè)物種，通過對(duì)比不同林齡和不同光照條件下，探究植物葉功能性狀種內(nèi)變異，研究結(jié)果和研究方法皆具有一定的理論意義，同時(shí)，研究結(jié)果對(duì)于鄉(xiāng)土珍貴闊葉樹種的人工種植具有一定的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于南寧良鳳江林場(chǎng)連山區(qū)域（108°15′14″—108°22′22″ E、22°34′31″—22°46′51″ N）。位于南寧盆地的中部，以低丘地貌為主，有少量的階地和臺(tái)地。地勢(shì)南高北低，北部山嶺起伏不大，地形開闊，南部高差較大。最高峰為南部的大藥嶺，海拔346.5 m。最低處為近邕江之濱的地帶，海拔80 m，相對(duì)高差在80～200 m之間。坡度為20°～30°。斜坡和陡坡林地占80%以上。地處北回歸線以南，屬南亞熱帶南緣季風(fēng)氣候，冬短夏長，冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，水熱條件十分豐富。年平均氣溫21.6 ℃，1月均溫12.8 ℃，7月均溫28 ℃，極端高溫40 ℃，極端低溫-1.5 ℃，≥10 ℃的年活動(dòng)積溫7 600 ℃，年降雨量1 280 mm，雨量多集中在5 月至9月，占全年降雨量的71%，無霜期達(dá)342 d，少有冰凍，極適宜林木生長。

1.2 樣品采集

2019年8月中旬于研究區(qū)選取觀光木、紅錐、灰木蓮、望天樹四種鄉(xiāng)土珍貴樹種，選取的林分具有相似的經(jīng)營背景（實(shí)驗(yàn)樣地在2001年之前種植馬尾松，2001—2012年種植桉樹純林，之后種植現(xiàn)存樹種）。每個(gè)樹種選取2012、2014和2017年種植的植株各3株（表1），每株分上、中、下3層進(jìn)行采集，每層采集東西南北4個(gè)方向生長良好的當(dāng)年生小枝各一枝，小枝包括莖、葉兩部分，每層小枝分1袋裝，記錄，放入保溫箱（保持小枝處于新鮮狀態(tài)）。帶回實(shí)驗(yàn)室，將其莖葉分離，每層小枝選取10片完好無破損葉片。

1.3 功能性狀的測(cè)定

用CanoScan LiDE 300掃描儀結(jié)合Photoshop測(cè)定其葉面積（leaf area，LA）。用精度為0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺在葉片的前、中、末端（盡量避開葉脈）分別測(cè)量葉片厚度（leaf thickness，LT），取平均值作為葉厚度。用電子天平稱量葉鮮量（leaf fresh weight，LFW），精確到0.01 g，將取出的葉片放入70 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重后，稱量葉干重（leaf dry weigh，LDW）。各性狀的計(jì)算公式如下：

比葉面積（specific leaf area，SLA，cm2·g-1）= LA/LDW;

比葉重（specific leaf weight，SLW，g·cm-2）= LDW/LA;

葉干物質(zhì)量（leaf dry matter content， LDMC，g· g-1）= LDW/LFW;

葉含水率（leaf water content，LWC，%）=（LFW-LDW）/LFW×100;

葉組織密度（leaf tissue density，LTD，g·cm-3）= LDW/（LA×LT）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行記錄和計(jì)算，使用SPSS 22.0軟件對(duì)其進(jìn)行單因素方差分析和Pearson相關(guān)性分析，使用Origin 2018軟件進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種間差異分析

通過對(duì)同一高度、相同樹齡的不同植物葉功能形狀進(jìn)行單因素方差分析。由圖1可知，同一高度的四種植物的大部分葉功能形狀差異顯著，只有極少數(shù)葉功能性狀差異不顯著。3個(gè)高度層次上，相較于其他三種植物，紅錐的葉鮮重、葉厚度、葉面積、葉干重、比葉面積和葉含水率均最小，但紅錐的比葉重、葉干物質(zhì)量和葉組織密度最大。下層葉功能形狀中，葉鮮重的變異系數(shù)最大（86.56%），葉含水率的變異系數(shù)最?。?5.85%）;中層葉功能形狀中，葉鮮重變化最大（73.55%），葉含水率的變化最?。?3.19%）;上層葉功能形狀中，變化最大的是葉鮮重（76.74%），變化最小的是比葉面積（27.26%）。植物中層的9種葉功能性狀的變異系數(shù)均小于上、下兩個(gè)層次。

2.2 種內(nèi)不同高度的葉功能性狀變異

研究結(jié)果顯示，不同高度的葉功能性狀存在差異，不同的樹種差異表現(xiàn)不同。由圖2可知， 隨著高度的變化，灰木蓮的9種葉功能性狀均差異顯著，其中，比葉面積、比葉重、葉干物質(zhì)量、葉含水率和葉組織密度差異極顯著;紅錐的葉功能性狀中只有葉組織密度差異顯著。 四種樹種的功能性狀受高度影響的表現(xiàn)為灰木蓮>望天樹>觀光木>紅錐。9種葉功能性狀中，葉厚度和葉組織密度表現(xiàn)最穩(wěn)定，分別只有1種植物差異顯著;葉面積和葉干重變化較大，觀光木、灰木蓮和望天樹均差異顯著。9種功能性狀隨著高度的升高，比葉面積呈下降趨勢(shì)，比葉重呈上升趨勢(shì);葉鮮重、葉厚度、葉面積、葉干重、葉干物質(zhì)量、葉含水率和葉組織密度沒有明顯的變化規(guī)律，不同樹種的葉功能性狀呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)（圖2）。

2.3 種內(nèi)不同樹齡的葉功能性變異

由圖3可知，隨著樹齡的變化，四種樹種中，灰木蓮的葉功能性狀變化最大，只有葉面積差異不顯著，其余各功能性狀均差異顯著;紅錐的葉功能性狀表現(xiàn)最穩(wěn)定，只有葉厚度、葉干物質(zhì)量、葉含水率和葉組織密度差異顯著。樹齡對(duì)葉功能性狀的影響為灰木蓮>觀光木/望天樹>紅錐。9種葉功能性狀中，受到樹齡影響最大的是葉厚度和葉組織密度（四種樹種均差異顯著），影響最小的是葉鮮重、葉干重和葉面積，只有兩種樹種差異顯著。由圖3可知，四種樹種的葉功能性狀隨樹齡的變化差異顯著，但不具有明顯規(guī)律性。結(jié)合圖2可知，樹齡對(duì)葉功能性狀的影響大于高度對(duì)葉功能性狀的影響。

2.4 各功能性狀相關(guān)性分析

由表2可知，葉鮮重與葉厚度、葉面積、葉干重、葉含水率、比葉面積呈極顯著正相關(guān)（P<0.01， 下同），與比葉重、葉干物質(zhì)量、葉組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān);葉厚度與葉面積、葉干重呈極顯著正相關(guān)，與比葉重、葉組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與比葉面積呈顯著相關(guān)性（P<0.05，下同）;葉面積與葉干重、比葉面積呈極顯著正相關(guān)，與比葉重、葉組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉干物質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān);葉干重與比葉面積呈極顯著正相關(guān)，與比葉重、葉組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉干物質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān);比葉面積與比葉重、葉干物質(zhì)量、葉組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉含水率呈顯著正相關(guān);比葉重與葉干物質(zhì)量、葉組織密度呈極顯著正相關(guān);葉干物質(zhì)量與葉含水率呈極顯著正相關(guān)，與葉組織密度呈極顯著負(fù)相關(guān);葉含水率與葉組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 不同樹種葉功能性狀種間變異特征

研究結(jié)果顯示，相同樹齡和高度的不同樹種葉功能性狀差異明顯，這反映出植物適應(yīng)環(huán)境采取的策略不同以及植物本身的遺傳特性（劉曉娟和馬克平，2015）。本研究中，相較于其他三種植物，紅錐的葉鮮重、葉厚度、葉面積、葉干重、比葉面積和葉含水率均最小，但紅錐的比葉重、葉干物質(zhì)量和葉組織密度最大。一般而言，葉干物質(zhì)量和葉組織密度越大，說明植物用于葉片建成的養(yǎng)分投入越大，比葉重越大，植物的儲(chǔ)水空間越小，導(dǎo)致葉含水率和比葉面積越小，意味著植物生長較為緩慢。對(duì)比四種樹種葉功能性狀，紅錐變化最小，反映出紅錐葉功能性狀較穩(wěn)定，說明其對(duì)于惡劣環(huán)境的抵抗能力也較強(qiáng)。

在本研究中，3個(gè)高度層次上，變化最大的葉功能性狀均為葉鮮重，這是由于其本身的性質(zhì)決定的，因?yàn)殡S著其他各功能性狀的變化，葉鮮重均會(huì)改變，這反映出葉鮮重同其余葉功能性狀密切相關(guān)。中層和下層葉功能性狀中，變化最小的是葉含水率，上層的葉功能性狀中，比葉面積變化最小，這可能是因?yàn)槿斯と郝渲?，中下層的光照相?duì)較弱，因而葉片光合作用產(chǎn)生的水分較少，葉片的蒸騰作用也較弱，所以葉片的含水率較為穩(wěn)定。而植物上層的光照條件較好，葉片通過光合作用產(chǎn)生的養(yǎng)分可以滿足植物自身的生長和生活需求，不需要再通過改變比葉面積來提升其光合效率，同時(shí)，植物上層的蒸騰作用也較強(qiáng)，因此，上層的葉功能性狀中，表現(xiàn)最穩(wěn)定的是比葉面積。

3.2 不同高度的葉功能性狀的變異特征

不同高度的葉功能性狀存在差異，不同的樹種差異表現(xiàn)不同。其中，紅錐的葉功能性狀中只有葉組織密度在高度梯度上具有顯著差異，灰木蓮的葉功能性狀在高度梯度上均具有顯著差異。這可能是由于本研究選取的樣地位于同一地區(qū)，且具有高度相似的種植背景，降雨、溫度和海拔等環(huán)境因子對(duì)于葉功能性狀的影響較小，在群落中，受高度變化影響最大的是林分密度，不同高度的林分密度，光照條件不同。因此，可以推測(cè)光照對(duì)葉功能性狀的影響為灰木蓮>望天樹>觀光木>紅錐。

比葉面積大小直接反映植物對(duì)光資源吸收和碳獲取的能力，葉干物質(zhì)含量可表征植物對(duì)養(yǎng)分的保存能力，這兩個(gè)指標(biāo)是植物對(duì)生境適應(yīng)的關(guān)鍵葉性狀（Bodegom et al.， 2014）。隨著高度的升高，四種鄉(xiāng)土珍貴樹種的比葉面積呈下降趨勢(shì)，而比葉重呈上升趨勢(shì)，在群落中，隨著高度的增高，透光度增大，較高的小枝葉片具有較好的光照條件，比葉面積下降，這個(gè)結(jié)果與Wright等（2004）的研究結(jié)果相似。研究結(jié)果顯示四種鄉(xiāng)土珍貴樹種的比葉面積和葉含水率為灰木蓮>望天樹>觀光木>紅錐，說明比葉面積越大，葉含水率越大，這是由于較高的比葉面積，光合效率較高，對(duì)水分的需求也越高，因此植物的葉含水率較高，這個(gè)結(jié)果與宋賀等（2016）的研究相似。葉干物質(zhì)量越高，植物投入葉片建成的比例越高，葉片的耐受性越高，植物對(duì)養(yǎng)分的積累能力越強(qiáng)（程雯等，2019）。本研究中灰木蓮和望天樹的葉干物質(zhì)量隨著高度的變化呈顯著差異，但變化趨勢(shì)不同。灰木蓮的葉干物質(zhì)量隨著采樣高度的增大，呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，而望天樹則呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)，這反映出兩種植物不同的養(yǎng)分分配策略?；夷旧徶袑拥娜~片產(chǎn)生的養(yǎng)分多用于葉片建成，上下兩層的葉片養(yǎng)分多用于植株生長;而望天樹則是下層葉片養(yǎng)分多用于葉片建成，上層多用于植株生長。

3.3 不同樹齡的葉功能性狀變異特征

據(jù)研究結(jié)果可知，隨著樹齡的變化，觀光木、紅錐、灰木蓮和望天樹等四種鄉(xiāng)土珍貴樹種的葉功能性狀具有顯著差異，且大于高度梯度上的變化，但沒有明顯規(guī)律。在本研究中，隨著樹齡的變化，只有紅錐的比葉面積差異不顯著，但紅錐的葉干物質(zhì)量卻隨著樹齡的增大而增大，而呈現(xiàn)顯著的變化趨勢(shì)。一般而言，高的比葉面積和低的葉片干物質(zhì)含量代表植物擁有高的捕光能力，能夠快速獲取養(yǎng)分，有利于提高植物的生產(chǎn)性能;低的比葉面積和高的葉干物質(zhì)含量表示植物獲取營養(yǎng)可能受阻（Wright et al.， 2005）。說明紅錐的生長隨著樹齡的增大而趨于穩(wěn)定，光合作用所產(chǎn)生的養(yǎng)分多用于葉片建成，以提高葉片的耐受性。而其他三種植物的生長隨著樹齡的變化沒有呈現(xiàn)明顯的規(guī)律性，這可能是由于這三種植物在3個(gè)樹齡段依然處于高速生長期，性狀表現(xiàn)不穩(wěn)定，它們的比葉面積均大于紅錐，而葉干物質(zhì)量卻小于紅錐，也證明了它們的葉片產(chǎn)生的養(yǎng)分更多地用于植株生長。比葉重指的是一定干物質(zhì)投資所展開的捕光表面積數(shù)量，與植物的光攔截效率直接相關(guān)，可用來反映植物的碳獲取策略， 對(duì)植物的相對(duì)生長速率具有重要影響（Wilson et al.， 1999）。本研究中，只有紅錐的比葉重隨樹齡變化差異不顯著，說明紅錐的生長速率相對(duì)穩(wěn)定，也印證了上文的觀點(diǎn)。隨著樹齡的變化，四種鄉(xiāng)土珍貴樹種的葉功能性狀中只有葉厚度和葉組織密度具有明顯差異，但不具有明顯的規(guī)律性， 這可能是由于處于不同生長階段的植株，受外部環(huán)境影響而采取的養(yǎng)分分配策略不同，而葉厚度與葉組織密度的變化則是葉片隨植株養(yǎng)分分配策略改變的外在表現(xiàn)，這兩個(gè)性狀對(duì)于外部環(huán)境變化所帶來的影響較為敏感。

本研究表明，樹齡對(duì)葉功能性狀的影響大于高度對(duì)葉功能性狀的影響。這可能是因?yàn)橹参锾幱诓煌L階段，植物本身的需求不同，采取的生存策略有較大的差異。比如在幼齡階段，植物需要快速生長從而提升自身對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)能力，所以幼樹一般具有較大的比葉面積和較小的葉干物質(zhì)量;而在成樹階段，植物葉片一般具有較低的比葉面積和較大的葉干物質(zhì)量。且植物各功能性狀之間存在關(guān)聯(lián)性（見下文），因此，植物各功能性狀隨著樹齡的變化會(huì)發(fā)生較大改變，而高度只對(duì)植物的部分功能性狀有影響，且不同植物的生活習(xí)性不同，高度對(duì)其影響程度也不同。

3.4 植物葉功能性狀相關(guān)性分析

植物各功能性狀不是獨(dú)立發(fā)揮作用的，各性狀間存在一定的相關(guān)性，通過一系列性狀組合的調(diào)整和平衡以適應(yīng)特定生境（Baraloto et al.， 2010; Freschet et al.， 2010）。葉片功能性狀之間存在多種關(guān)聯(lián)性，一系列葉片功能性狀組合同時(shí)發(fā)生作用，以實(shí)現(xiàn)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，這反映了植物對(duì)環(huán)境適應(yīng)策略的趨同性（程雯等，2019）。

比葉面積和葉干物質(zhì)量能夠反映出植物利用資源效率，是植物適應(yīng)各種生境的關(guān)鍵表現(xiàn)特征，具有重要的生態(tài)學(xué)意義。本研究中，比葉面積與葉干物質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)，這與Wright等（2001）和Roche等（2004）的研究結(jié)果一致。說明比葉面積較小，葉干物質(zhì)量反映出植物具有較高的資源利用效率，體現(xiàn)了其對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)性;而比葉面積較大，葉干物質(zhì)量較小，則反映出植物對(duì)于資源的利用效率較低，對(duì)于不良環(huán)境的抵抗能力也較差（馮秋紅等，2009）。葉干物質(zhì)量與葉組織密度能夠反映出植物用于葉片建成的養(yǎng)分投入，較大的葉干物質(zhì)量和葉組織密度，說明植物光合作用產(chǎn)生的養(yǎng)分多用于葉片的構(gòu)建，導(dǎo)致葉組織密度增大，葉含水率降低，同時(shí)，葉片內(nèi)部的水分向葉表面擴(kuò)散的阻力增大，從而導(dǎo)致植物的抗旱性增強(qiáng)（Wilson et al.， 1999; 王瑞麗等，2016）。這在本研究中再次得到驗(yàn)證，研究結(jié)果表明，葉干物質(zhì)量與葉組織密度呈極顯著正相關(guān)，葉含水率與葉干物質(zhì)量均呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)。植物葉厚度對(duì)植物具有重要意義，葉片越厚，植物的儲(chǔ)水能力越強(qiáng)，植物抗干旱的能力越強(qiáng)，反之，植物葉片越薄，植物儲(chǔ)水能力越弱，植物抗干旱能力越弱。在本研究中，葉厚度與葉干物質(zhì)量和葉含水率相關(guān)性不顯著，說明葉厚度的變化主要來自其余葉功能性狀的影響。這可能是由于良鳳江林場(chǎng)位于亞熱帶地區(qū)，氣候濕潤，氣溫較高，降雨充足，較適合植物生存，而葉干物質(zhì)量是反映植物對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)，且葉含水率與葉干物質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，因此，葉厚度不受葉干物質(zhì)量和葉含水率的直接影響。

植物功能性狀之間普遍存在相關(guān)性，植物功能性狀之間的關(guān)系反映出植物適應(yīng)環(huán)境的生存策略。不同環(huán)境條件下，植物通過不同的功能性狀組合來適應(yīng)環(huán)境，這形成了植物對(duì)環(huán)境的協(xié)同進(jìn)化。

3.5 結(jié)論

植物功能性狀的種內(nèi)和種間變異普遍存在，影響功能性狀變異的因素多種多樣。本研究結(jié)果顯示，在同一地區(qū)植物群落中，植物葉功能性狀受高度和樹齡的影響，不同的植物受影響程度不同。因此，良鳳江林場(chǎng)在未來的營林過程中，結(jié)合不同樹種，選擇適當(dāng)?shù)臓I林策略，可以提高林木產(chǎn)量。比如紅錐等受高度和樹齡影響較小的樹種，可以選擇較大的種植密度，且各個(gè)樹齡的植株可以混種，高低搭配;而灰木蓮等受高度和樹齡影響較大的樹種，則需要選擇相對(duì)較小的種植密度，且一個(gè)林分最好保持相同的樹齡。本研究結(jié)果表明植物各功能性狀之間存在一定的相關(guān)性，彼此相互協(xié)調(diào)適應(yīng)環(huán)境的變化，這一結(jié)果也進(jìn)一步證實(shí)了植物葉性狀之間的相關(guān)關(guān)系是陸地生態(tài)系統(tǒng)植物特征的一般規(guī)律。本研究主要測(cè)定了植物的葉功能性狀，進(jìn)一步的研究還需結(jié)合樣地土壤等環(huán)境因素做深入分析，探索該地區(qū)植物葉功能性狀的環(huán)境影響因素。

參考文獻(xiàn)：

ALBERT CH， THUILLER W， YOCCOZ NG， et al.， 2010. Intraspecific functional variability： extent， structure and sources of variation [J]. J Ecol， 98（3）： 604-613.

BODEGOM PMV， DOUMA JC， VERHEIJEN LM， 2014. A fully traits-based approach to modeling global vegetation distribution [J]. Proc Natl Acad Sci USA， 111（38）： 13733-13738.

BARALOTO C， PAINE CET， POORTER L， et al.， 2010. Decoupled leaf and stem economics in rain forest trees [J]. Ecol Lett， 13（11）： 1338-1347

CORNWELL WK， ACKERLY DD， 2009. Community assembly and shifts in plant trait distributions across an environmental gradient in coastal California [J].Ecol Monogr， 79（1）： 109-126.

CHENG W， YU YH， XIONG KN， et al.， 2019. Leaf functional traits of dominant species in karst plateau-canyon areas [J]. Guihaia， 39（8）： 1039-1049.? [程雯，喻陽華，熊康寧，等，2019. 喀斯特高原峽谷優(yōu)勢(shì)種葉片功能性狀分析 [J]. 廣西植物， 39（8）： 1039-1049.]

FAJARDO A， PIPER FI， 2018. Intraspecific trait variation and covariation in a widespread tree species （Nothofagus pumilio） in southern Chile [J]. New Phytol， 189（1）： 259-271.

FRESCHER GT， CORNELISSEN JHC， LOGTESTIGN RSPV， et al.， 2010. Evidence of the‘plant economics spectrum’ in a subarctic flora [J].? J Ecol， 98（2）： 362-373.

FENG QH， SHI ZM， DONG LL， et al.， 2009. Functional traits of deciduous trees and their relationships with meteorological factors in NSTEC [J]. Chin J Agrometeorol， 30（1）： 79-83.? [馮秋紅，史作民，董莉莉，等，2009. 南北樣帶落葉喬木功能性狀及其與氣象因子的關(guān)系 [J]. 中國農(nóng)業(yè)氣象，30（1）： 79-83.]

JACKSON BG， PELZER DA， WARDLE DA， et al.， 2013. The within-species leaf economic spectrum does not predict leaf litter decomposability at either the within-species or whole community levels [J]. J Ecol， 101（6）： 1409-1419.

JUNG V， ALBER CH， VIOLLE C， et al.， 2014. Intraspecific trait variability mediates the response of subalpine grassland communities to extreme drought events [J]. J Ecol， 102（1）： 45-53.

LIU XJ， MA KP， 2015. Advances in plant functional traits [J]. Sci Sin Vit， 45（4）： 325-339.? [劉曉娟，馬克平，2015. 植物功能性狀研究進(jìn)展 [J]. 中國科學(xué)： 生命科學(xué)， 45（4）： 325-339.]

LIU JH， ZENG DH， LEE DK， 2006. Leaf characters and their relationships of major plants in the southeastern part of horqin sandy land [J]. Chin J Ecol， 25（8）： 921-925.? [劉金環(huán)， 曾德慧， DonKoo LEE， 2006. 科爾沁沙地東南部地區(qū)主要植物葉片性狀及其相互關(guān)系 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 25（8）： 921-925.]

LIU RH， LIANG SC， HUANG DL， et al.， 2018. Cross-scale variation of functional traits of woody plants along the riverbank of the Lijiang River [J]. Acta Ecol Sin， 43（1）： 16-26.? [劉潤紅，梁士楚，黃冬柳，等，2018. 漓江河岸帶木本植物功能性狀跨尺度變異研究 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 43（1）： 16-26.]

MAOW， LI YL， ZHANG TH， et al.， 2012. Overview of plant leaf traits in ecology at different scales [J]. J Desert Res， 32（1）： 33-41.? [毛偉， 李玉霖， 張銅會(huì)， 等，2012. 不同尺度生態(tài)學(xué)中植物葉性狀研究概述 [J]. 中國沙漠， 32（1）： 33-41.]

MA JM， ZHANG XJ， LIANG SC， et al.， 2012. Study on leaf characteristics of common plants in Yaoshan， Guilin [J]. J Guangxi Norm Univ （Nat Sci Ed）， 30（1）：? 77-85.? [馬姜明， 張秀珍， 梁士楚， 等， 2012. 桂林堯山常見植物葉片性狀研究 [J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 30（1）： 77-82.]

MESSIER J， MCGILL BJ， LECHOWICA MJ， 2010. How do traits vary across ecological scales？ A case for trait-based ecology [J]. Ecol Lett， 13（7）： 838-848.

PAINI CET， BARALOTO C， CHAVE J， et al.， 2011. Functional traits of individual trees reveal ecological constraints on community assembly in tropical rain forests [J]. Oikos， 120（5）： 720-727.

QI DH， WEN ZM， YANG SS， et al.， 2015. Trait-based responses and adaptation of Artemisia sacrorum to environmental changes [J]. Chin J Appl Ecol， 26（7）： 1921-1927.? [戚德輝，溫仲明，楊士梭，等， 2015. 基于功能性狀的鐵桿蒿對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng) [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 26（7）： 1921-1927.]

ROCHE P， DIAZBURLINSON N， GACHET S， 2004. Congruency analysis of species ranking based on leaf traits： Which traits are the more reliable？ [J]. Plant Ecol， 174（1）： 37-48.

SONG H， YU HY， CHEN YT， et al.， 2016. Leaf economics spectrum among different plant functional types in Beijing Botanical Garden， China [J]. Chin J Appl Ecol， 27（6）： 1861-1869.? [宋賀，于鴻瑩，陳瑩婷，等，2016. 北京植物園不同功能型植物葉經(jīng)濟(jì)譜 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 27（6）：1861-1869.]

VENDRAMINI F， SANDRA D， GURVICH DE， et al.， 2002. Leaf traits as indicators of resource-use strategy in floras with succulent species [J]. New Phytol， 154（1）： 147-157.

WESTOBY M， 1998. A leaf-height-seed （LHS） plant ecology strategy scheme [J]. Plant Soil， 199（2）： 213-227.

WILSON PJ， THOMPSON K， HODGSON JG， 1999. Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies [J]. New Phytol， 143（1）： 155-162.

WRIGHT IJ， REICH PB， CORNELISSEN JHC， et al.， 2005. Modulation of leaf economic traits and trait relationships by climate [J]. Global Ecol Biogeogr， 14（5）： 411-421.

WRIGHT IJ， REICH PB， JOHANNES HC， et al.， 2005. Assessing the generality of global leaf trait relationships [J]. New Phytol， 166（2）： 485-496.

WRIGHT IJ， REICH PB，WESTOBY M， et al.， 2004. The worldwide leaf economics spectrum? [J]. Nature， 428（6985）： 821-827.

WRIGHT IJ， REICH PB， WESTOBY M， et al.， 2001. Strategy shifts in leaf physiology， structure and nutrient content between species of high and low-rainfall， and high and low-nutrient habitats [J]. Funct Ecol， 15（4）： 423-434.

WANG RL， YU GR， HE NP， et al.， 2016. Altitudinal variation in the covariation of stomatal traits with leaf functional traits in Changbai Mountain [J]. Acta Ecol Sin， 36（8）： 2175-2184.? [王瑞麗，于貴瑞，何念鵬，等， 2016. 氣孔特征與葉片功能性狀之間關(guān)聯(lián)性沿海拔梯度的變化規(guī)律——以長白山為例 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 36（8）： 2175-2184.]

XIONG MH， 2015. Correlation and differentiation law of plant functional traits in tropical cloud forest in hainan [D]. Haikou： Hainan University.? [熊夢(mèng)輝， 2015. 海南熱帶云霧林植物功能性狀的關(guān)聯(lián)及分異規(guī)律 [D]. ?？冢?海南大學(xué).]

ZHANG X， WANG ZN， LU JY， et al.， 2016. Responses of leaf traits to drought at different growth stages of alfalfa [J]. Acta Ecol Sin， 36（9）： 2669-2676.? [張曦，王振南，陸姣云，等，2016. 紫花苜蓿葉性狀對(duì)干旱的階段性響應(yīng) [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 36（9）： 2669-2676.]

（責(zé)任編輯 周翠鳴）

收稿日期：? 2020-06-13

基金項(xiàng)目：? 國家自然科學(xué)基金（31200330）;南寧樹木園優(yōu)質(zhì)用材樹種科研項(xiàng)目;廣西重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（桂科AB18050014）? [Supported by? National Natural Science Foundation of China （31200330）; Nanning Arboretum High-Quality Timber Tree Species Research Project; Guangxi Key R & D Program （Guike AB18050014） ]。

第一作者： 劉朝陽（1994-），碩士研究生，研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）919656446@qq.com。

*通信作者：? 羅應(yīng)華，博士，副教授，研究方向?yàn)樯锒鄻有裕?（E-mail）66206540@qq.com。

1533501186229