不同季節(jié)桃金娘光合特性與光系統(tǒng)PSII活性研究

楊通文, 高秀梅, 韓維棟

(廣東海洋大學(xué)濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院, 廣東 湛江 524088)

【研究意義】光合作用是植物有機(jī)物積累和代謝的重要途徑，是有機(jī)物生產(chǎn)的基礎(chǔ)，決定植物的生產(chǎn)力[1]，光合作用受溫度、光照輻射、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等因子影響，這些因子隨季節(jié)變化而改變，在不同季節(jié)里生態(tài)因子對(duì)植物光合作用影響程度也會(huì)發(fā)生改變[2]。植物光合作用內(nèi)的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度等光合參數(shù)能夠反應(yīng)植物對(duì)光能的利用能力[3]。植物葉片內(nèi)葉綠素?zé)晒鈪?shù)包含豐富的光合作用信息[4-5],能夠更加直觀地展示植物光化學(xué)活性，反應(yīng)葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對(duì)光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨(dú)特作用, 與“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比, 更能反映“內(nèi)在性”特點(diǎn)[6]。葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定技術(shù)能夠靈敏反應(yīng)植物光系統(tǒng)PSII反應(yīng)中心氧化-還原狀態(tài)、類囊體膜的高能狀態(tài)和色素間的能量傳遞效率[7]；植物熒光變化容易受到外界環(huán)境的影響，可以直接或間接了解植物光合作用過程，反應(yīng)植物光合能力的重要參數(shù)[8]。葉綠素?zé)晒鉁y(cè)定技術(shù)具有快速、靈敏、非破壞測(cè)量等優(yōu)點(diǎn)，在植物生理研究、作物育種、栽培管理等領(lǐng)域中得到廣泛應(yīng)用[9-11]。桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)是桃金娘科，屬灌木，野生桃金娘資源在我國(guó)廣泛分布于海南、廣西、云南、江西、臺(tái)灣、貴州和湖南南部地區(qū)[12-13]。果實(shí)含有多種人體需要的微量元素和多糖、多酚以及黃酮類有機(jī)物具有抗氧化、抗菌、抗病毒、降糖和抑制乙酰膽堿酶活性等藥理作用[14-16]；桃金娘的株型大小與生長(zhǎng)環(huán)境相適應(yīng)，葉小且革質(zhì)化，根系發(fā)達(dá)，耐高溫和干旱，對(duì)水肥要求不高，移栽容易成活；開花期長(zhǎng)達(dá)到一個(gè)月以上，在氣溫、水肥管理以及修剪合適的情況下，葉片能夠不斷新發(fā)出來，在城市綠化建設(shè)、園林應(yīng)用等方面也具有潛在價(jià)值[17]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】國(guó)內(nèi)外關(guān)于桃金娘的研究集中在根、莖、葉和果實(shí)的化學(xué)成分以及所含化合物提取和藥用價(jià)值應(yīng)用方面；其次是種子發(fā)芽處理和苗的栽培移植等方面[18]；最后是關(guān)于桃金娘在我國(guó)地理區(qū)域分布和種子傳播等方面[13, 19]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】植物光合作用強(qiáng)弱與環(huán)境因子有極大關(guān)系，環(huán)境因子隨著季節(jié)變化而改變，植物為了適應(yīng)環(huán)境生理生化也會(huì)做出相應(yīng)變化?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本試驗(yàn)以3年生桃金娘苗為試驗(yàn)材料，研究在不同季節(jié)下光合日變化與環(huán)境因子的關(guān)系以及不同季節(jié)葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化情況，為以后桃金娘在生理生化研究方面奠定基礎(chǔ)，對(duì)桃金娘推廣種植和移植栽培提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

廣東省湛江市麻章區(qū)廣東海洋大學(xué)(湖光校區(qū))位于110°17′ E，21°9′ N，處于北回歸線以南，屬于熱帶和亞熱帶地區(qū)，海拔25 m，離海近，全年受到海洋氣候的調(diào)節(jié)，夏天炎熱多雨，冬無(wú)嚴(yán)寒，降雨量少，年平均降雨量1400～1700 mm，年平均氣溫23 ℃，土壤偏酸性，多為紅壤、磚紅壤土等，適合熱帶、亞熱帶植物生長(zhǎng)，多數(shù)為試驗(yàn)用地，植物大多數(shù)為農(nóng)作物和試驗(yàn)樹種，周圍植物生長(zhǎng)豐富。

1.2 試驗(yàn)材料

2020年10月從廣州苗圃公司購(gòu)買3年生桃金娘苗100株，種植在廣東省湛江市廣東海洋大學(xué)(湖光校區(qū))種苗實(shí)驗(yàn)實(shí)習(xí)基地，每株間隔50 cm，2021年1月存活95株，不定期除草施肥澆水。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 光合指標(biāo)測(cè)量 于春季(4月)、夏季(7月)、秋季(10月)、冬季(1月)之中選取連續(xù)晴天的3 d測(cè)量，測(cè)量時(shí)間為7：00—18：00，每隔1 h測(cè)量1次，使用便攜式光合儀(LCi-SD)測(cè)量，選取桃金娘頂端向下展開第2～3片葉片，共選取10株，每株1片葉子，每片葉子測(cè)5次，取總平均值。測(cè)定光合指標(biāo)：有效光合輻射(PAR)、葉片溫度(Ti)、空氣CO2濃度(Ca)、空氣相對(duì)濕度(RH)、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、葉片水分利用率[(WUE)=Pn/Tr]、葉片光能利用率[(LUE)=Pn/PAR]。

1.3.2 熒光參數(shù)測(cè)量 于春季、夏季、秋季、冬季各選3 d，每天9：00 —11：30，使用葉綠素?zé)晒夥P(FP110 PAR-Fluor Pen)測(cè)量桃金娘熒光參數(shù)，同樣是由頂端向下選取第2～3片葉子，共10株，使用儀器配帶的夾子，夾住葉片進(jìn)行20 min暗處理，然后進(jìn)行各項(xiàng)熒光參數(shù)指標(biāo)的測(cè)定。

非化學(xué)淬滅(NPQ)協(xié)議曝光和暗恢復(fù)階段持續(xù)時(shí)間、脈沖數(shù)量、間隔時(shí)間見表1。

表1 曝光和暗恢復(fù)階段的持續(xù)時(shí)間以及脈沖之間的數(shù)量和間隔

OJIP協(xié)議：最小熒光(Fo)、最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、PSII潛在活性(Fm/Fo)、PSII光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)、單位反應(yīng)中心吸收的光能(ABS/RC)、單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原Qa的能量(TR0/RC)、單位反應(yīng)中心捕獲的用于電子傳遞的能量(Eto/RC)、單位反應(yīng)中心耗散掉的能量(Dio/RC)。

非化學(xué)淬滅(NPQ)協(xié)議測(cè)定熒光參數(shù):光穩(wěn)態(tài)下化學(xué)淬滅(QP-Lss)、光穩(wěn)定下非化學(xué)淬滅(NPQ-Lss)、光稱定下量子產(chǎn)率(QY-Lss)最大量子產(chǎn)率(QY-max)和Kautsky誘導(dǎo)峰值。Kautsky誘導(dǎo)峰值：樣本暗處理使其光系統(tǒng)完全開放后，將樣品暴露在光照下持續(xù)幾十到幾百秒后引出一種叫做Kautsky效應(yīng)的舜態(tài)。

光曲線(Lc)協(xié)議：光照強(qiáng)度設(shè)置10、20、50、100、300、500、1000 μmol/(m2·s)等7個(gè)梯度，測(cè)量熒光參數(shù)：最大熒光(Fm)、可變熒光(Fv)、量子產(chǎn)率(QY)。

1.4 試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)測(cè)量數(shù)據(jù)使用Excel 進(jìn)行整理和作圖，使用SPSS 22.0軟件對(duì)數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析和多元線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 桃金娘不同季節(jié)生態(tài)因子日變化

由圖1可知，日均有效光合輻射(PAR)春季[1133 μmol/(m2·s)]>夏季[1121 μmol/(m2·s)]>秋季[997 μmol/(m2·s)]>冬季[982 μmol/(m2·s)]；葉片溫度(Ti)春季和夏季最高溫度達(dá)40 ℃以上，日均溫春季(38.3 ℃)>夏季(38.1 ℃)>秋季(34.7 ℃)>冬季(31.9 ℃)；冬季空氣CO2濃度(Ca)高于其它3個(gè)季節(jié)，Ca日均值冬季(432 mmol/mol)>秋季(394 mmol/mol)>春季(384 mmol/mol)>夏季(380 mmol/mol)；空氣相對(duì)濕度(HR)日變化總體均呈現(xiàn)先下降后上升趨勢(shì)。

圖1 桃金娘不同月份下生態(tài)因子日變化Fig.1 Diurnal variation of ecological factors in different months of R. tomentosa

2.2 桃金娘不同季節(jié)凈光合速率(Pn)與生理因子日變化

由圖2-A可知，夏季桃金娘蒸騰速率(Tr)日變化呈“雙峰型”，春季、秋季、冬季桃金娘Tr日變化呈“單峰型”；夏季Tr峰值[3.77 mmol/(m2·s)]、日均值[2.79 mmol/(m2·s)]，高于其它3個(gè)季節(jié)。由圖2-B可知，秋季Pn日變化呈“單峰型”，春季、夏季和冬季Pn日變化均呈“雙峰型”；春季在14：00時(shí)出現(xiàn)“光合午休”，夏季在13：00時(shí)出現(xiàn)“光合午休”，冬季在15：00時(shí)出現(xiàn)“光合午休”；日均Pn：秋季[7.74 mmol/(m2·s)]>夏季[5.91 mmol/(m2·s)]>冬季[4.97 mmol/(m2·s)]>春季[4.09 mmol/(m2·s)]，Pn峰值：秋季[11.8 mmol/(m2·s)]>冬季[9.18 mmol/(m2·s)]>夏季[7.11 mmol/(m2·s)]>春[6.21 mmol/(m2·s)]。由圖2-C可知，夏季、秋季和冬季桃金娘胞間CO2濃度(Ci)日變化呈“U型”，早上和傍晚高，中午低，春季桃金娘Ci日變化呈“W型”；Ci日均值冬季[287 mmol/(m2·s)]>秋季[268 mmol/(m2·s)]>夏季[267 mmol/(m2·s)]>春季[197 mmol/(m2·s)]。由圖2-D可知，桃金娘夏季和秋季氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化均呈現(xiàn)先下降后上升再下降趨勢(shì)，冬季Gs日變化呈“M型”；氣孔導(dǎo)度日均值：夏季[0.17 mmol/(m2·s)]>秋季[0.14 mmol/(m2·s)]>冬季[0.09 mmol/(m2·s)]>春季[0.05 mmol/(m2·s)]。

圖2 桃金娘不同月份凈光合速率，蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度日變化Fig.2 Diurnal changes of net photosynthetic rate, transpiration rate, intercellular CO2 concentration and stomatal conductance of R.tomentosa in different months

2.3 桃金娘不同季節(jié)水分利用率(WUE)和光能利用率日變化(LUE)

由圖3-A可知，春季、夏季和冬季桃金娘對(duì)光能利用率(LUE)日變化總體均呈“U型”，秋季桃金娘L(fēng)UE日變化呈“W型”；秋季日均LUE(0.0097 mmol/mol)最高，春季日均LUE(0.005 mmol/mol)最低。從圖3-B可知，春季和冬季水分利用率(WUE)日變化呈“U型”，夏季和秋季W(wǎng)UE日變化呈“M型”；日均WUE：秋季(3.51 mmol/mol)>春季(3.26 mmol/mol)>冬季(2.90 mmol/mol)>夏季2.12 mmol/mol。

2.4 桃金娘不同季節(jié)凈光合速率(Pn)與生理生態(tài)因子相關(guān)分析

從表2可知，桃金娘春季凈光合速率(Pn)與HR、Gs呈正相關(guān)；夏季凈光合速率(Pn)與PAR、Ti、Tr呈極顯著正相關(guān)，與Ca呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Ci呈負(fù)相關(guān)；秋季凈光合速率(Pn)與PAR、Ti、Tr、Gs呈極顯著正相關(guān)，與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)，與HR呈負(fù)相關(guān)；冬季凈光合速率(Pn)與Tr呈極顯著正相關(guān)，與PAR、Gs呈正相關(guān)，與Ci呈負(fù)相關(guān)。

表2 桃金娘春季、夏季、秋季、冬季凈光合速率(Pn)與生理生態(tài)因子相關(guān)矩陣

續(xù)表2 Continued table 2

對(duì)不同季節(jié)桃金娘Pn進(jìn)行正態(tài)分布檢測(cè)采用小樣本Shapiro-wilk檢測(cè)(春季sig.=0.229，夏季sig.=0.153，秋季sig.=0.051，冬季sig.=0.974)，檢測(cè)結(jié)果值均大于0.05符合正態(tài)分布，可以進(jìn)行線性回歸方程分析。對(duì)不同季節(jié)桃金娘Pn(Y)日變化與生理生態(tài)影響因子(XCi、XGs、XCa、XTi、XPAR、XTr)日變化進(jìn)行逐步多元線性回歸方程分析。得到不同季節(jié)下桃金娘最優(yōu)多元線性回歸方程(表3)：Gs、HR、Ci是影響春季桃金娘Pn的主要因子，PAR是夏季凈光合速率主要影響因子，Tr、Gs、Ci是秋季凈光合速率主要影響因子，Tr、Ca是冬季凈光合速率主要影響因子。

表3 不同季節(jié)桃金娘多元線性回歸方程

2.5 不同季節(jié)桃金娘光系統(tǒng)PSII活性參數(shù)

2.5.1 桃金娘不同季節(jié)Fo、Fm、Fv值 從圖4～5可知，桃金娘夏季的Fo、Fm、Fv值最大，冬季的值最?。幌募镜墓庀到y(tǒng)PSII的潛在活性(Fm/Fo)和PSII光能實(shí)際轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)最高，其數(shù)值分別為2.76、0.64，春季和秋季居中，冬季桃金娘的光系統(tǒng)PSII的熒光數(shù)值最低。

圖4 不同季節(jié)桃金娘的Fo、Fm、Fv值Fig.4 The Fo, Fm and Fv values of R. tomentosa in different seasons

圖5 不同季節(jié)桃金娘光系統(tǒng)PSII的Fm/Fo、Fv/Fm值Fig.5 Fm/Fo and Fv/Fm values of PSII of R.tomentosa optical system in different seasons

2.5.2 不同季節(jié)桃金娘光系統(tǒng)中單位反應(yīng)中心能量捕獲、利用以及消散情況 從圖6可知，桃金娘光系統(tǒng)中反應(yīng)單位捕獲能量多少、利用以及消耗等情況，春季桃金娘的單位反應(yīng)中心吸收(ABS/RC)的能力最大，冬季最??；夏季用于還原質(zhì)體醌a的能量(TR0/RC)最大，冬季最??；秋季用于電子傳遞的能量(Eto/RC)最多，春季最??；春季單位反映中心耗散掉的能量(Dio/RC)最多，夏季最小。

圖6 不同季節(jié)桃金娘單位反應(yīng)中心能量吸收、分配以及消耗情況Fig.6 Energy absorption, distribution and consumption of R. tomentosa unit reaction center in different seasons

2.5.3 桃金娘不同季節(jié)下的化學(xué)淬滅(Qp-Lss)與非化學(xué)淬滅(NPQ-Lss) 從圖7-A～7-B可知，夏季桃金娘的Kuatsky值最大，其次是秋季和春季、冬季最小。在光穩(wěn)態(tài)條件下，夏季的Fm最大，冬季最?。淮杭?、冬季的化學(xué)淬滅(QP_Lss)高于夏季、秋季，夏季、秋季的非化學(xué)淬滅(NPQ_Lss)高于春季和冬季，夏季、冬季的量子產(chǎn)率(QY_Lss)高于春季和秋季。暗處里后的量子產(chǎn)率(QY_max)結(jié)果是夏季=冬季>秋季>春季。

圖7 不同季節(jié)下桃金娘Kuatsky值、暗處里下QY和光穩(wěn)態(tài)下QP、NPQ、QY值Fig.7 R.tomentosa Kuatsky value, QY in the dark and QP, NPQ, QY in light steady state in different seasons

2.5.4 不同光照強(qiáng)度下桃金娘的量子產(chǎn)率(QY)、光系統(tǒng)PSII活性(Fv/Fm) 從圖8-A～8-B可知，春、夏、秋3季量子產(chǎn)率(QY)隨著光照強(qiáng)度增加呈下降趨勢(shì)，冬季的量子產(chǎn)率(QY)隨著光照強(qiáng)度增加呈先上升后下降趨勢(shì)，光照強(qiáng)度為50 μmol/(m2·s)時(shí)冬季桃金娘的QY最大；隨著光照強(qiáng)度增加，桃金娘春、夏、秋、冬四季的PSII光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)總體呈上升趨勢(shì)，光照強(qiáng)度大于100 μmol/(m2·s)時(shí)PSII光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)上升相對(duì)較快。

圖8 不同光照強(qiáng)度下桃金娘的QY、Fv/Fm值Fig.8 QY,Fv/Fm values of R.tomentosa under different light intensities

3 討 論

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要代謝途徑，凈光合速率是衡量植物光合作用的一個(gè)重要指標(biāo)[20]，凈光合速率受外界生態(tài)因子和植物自身生理因子的影響，生理生態(tài)因子的變化與季節(jié)變化具有很大關(guān)系[21]。本試驗(yàn)研究顯示：桃金娘冬季凈光合速率與蒸騰速率呈極顯著正相關(guān)，春季凈光合速率與生理生態(tài)因子沒有存在極顯著的相關(guān)性，這一研究結(jié)果與劉旻霞等[22]對(duì)黃土高原中部3種典型綠化植物光合特性的季節(jié)變化研究結(jié)果一致。多元線性回歸分析能夠在多個(gè)因子中找出對(duì)因變量影響最大的因子[23]，桃金娘凈光合速率與生理生態(tài)因子做線性回歸分析，找出影響凈光合速率的主要因子，本研究結(jié)果顯示，春季影響凈光合速率(Pn)的主要因子有Gs、HR、Ci， 夏季則是PAR 為主要因子，Tr、Gs、Ci是影響秋季Pn主要因子，春季影響Pn的主要因子是Tr、Ca， 隨著季節(jié)變化對(duì)桃金娘Pn影響的主要因子也隨著改變。

植物的光能利用率(LUE)和水分利用率(WUE)在一定程度上可以反應(yīng)植物在不同環(huán)境下資源配置，也是一種抗逆性的重要參考指標(biāo)[24]。研究結(jié)果顯示，桃金娘在不同季節(jié)對(duì)水分和光能利用不同，秋季W(wǎng)UE 最高，夏季W(wǎng)UE 最小，可能與湛江氣候變化有關(guān)；秋季LUE 最高，同時(shí)光能利用率時(shí)間相對(duì)與其它3季較長(zhǎng)。

植物光合日變化出現(xiàn)“光合午休”是植物適應(yīng)環(huán)境的一個(gè)重要策略[25-26]，許大全等[27]對(duì)植物“光合午休”生理特征研究表明，Pn下降、Gs下降、Ci下降為氣孔限制所引起的“光合午休”；Pn下降、Gs下降、Ci上升為非氣孔限制引起的“光合午休”。本研究結(jié)果顯示：桃金娘春季、夏季、冬季Pn日變化都存在“光合午休”，春季Pn下降、Gs下降、Ci下降，表明春季“光合午休”是由氣孔限制所引起的；夏季Pn下降、Gs下降、Ci上升，表明夏季“光合午休”由非氣孔限制引起；冬季Pn下降、Gs下降、Ci下降，表明冬季“光合午休”也是由氣孔限制引起，不同季節(jié)引起桃金娘“光合午休”類型各不相同。

植物熒光與光合作用密切相關(guān)，能夠反應(yīng)葉片葉綠體內(nèi)部一些機(jī)構(gòu)情況[4]，暗適應(yīng)后Fo指PSII反應(yīng)中心完全開放的是熒光，F(xiàn)o越大表明PSII反應(yīng)中心遭到的破壞越嚴(yán)重[28-29]；植物PSII反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)熒光水平最大，受到光抑制時(shí)Fm值下降。Fm/Fo表示光系統(tǒng)PSII潛在活性[30]。本研究顯示，夏季的Fo、Fv、Fm最大，冬季Fo、Fv、Fm最小，可能是夏季生態(tài)因子中有效光合輻射相對(duì)較高造成Fo升高，有效光合輻射升高使葉片溫度升高，進(jìn)而提升光系統(tǒng)PSII中相關(guān)酶活性升高，夏季光系統(tǒng)PSII潛在活性(Fm/Fo)高于其它3季，光系統(tǒng)PSII實(shí)際轉(zhuǎn)效率(Fv/Fm)是夏季>秋季>春季>冬季，桃金娘夏季最大熒光、可變熒光增大可能有利于增加光能的存儲(chǔ)量以及提高利用率。

植物光合作用吸收的光能要轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的化學(xué)能主要經(jīng)過光系統(tǒng)PSII等一系列電子傳遞，把光能轉(zhuǎn)化為不穩(wěn)定的化學(xué)能ATP，然后在經(jīng)過碳同化形成穩(wěn)定有機(jī)物[31]。在整個(gè)光系統(tǒng)PSII過程中質(zhì)體醌周轉(zhuǎn)次數(shù)、質(zhì)體醌庫(kù)大小、質(zhì)體醌還原速率等都會(huì)影響光合作用[32]。本研究結(jié)果顯示，春季ABS/RC最多，同時(shí)Dio/RC也最大；夏季對(duì)TRO/RC利用使最高，消散掉的能量最少；秋季Eto/RC最大，不同季節(jié)下桃金娘光系統(tǒng)PSII對(duì)捕獲能量分配的策略也各有不同。

當(dāng)大量過剩光能不能及時(shí)用于光化學(xué)反應(yīng)時(shí), 就能形成光抑制現(xiàn)象, 植物為了避免PSII受到破壞, 往往通過葉黃素循環(huán)、熒光發(fā)射、光呼吸等熱耗散途徑來消耗過剩光能[33]。Kautsky峰值指將植物葉片暗適應(yīng)后突然暴露在光照下，葉綠體分子吸收能量后由低能量的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楦吣芰坎环€(wěn)定的激發(fā)態(tài)，激發(fā)態(tài)的電子不穩(wěn)定壽命非常短很快又回到穩(wěn)態(tài)中去，在此過程中小部分激發(fā)態(tài)能量以紅色的熒光形式消散掉的值[7]。本研究結(jié)果顯示，突然暴露在光照條件下，桃金娘Kautsky峰值：夏季>秋季>春季>冬季，葉綠色素捕獲的光能以紅色的熒光形式消散掉的能量損耗：夏季>秋季>春季>冬季。

從植物捕獲光能分配上來看，用于植物光合作用稱為化學(xué)淬滅(Qp)，沒有用于光合作用而是以熱量等形式消散掉稱為非化學(xué)淬滅(NPQ)[34]?；瘜W(xué)淬滅(Qp)越高植物對(duì)捕獲光能利用率也就越高；非化學(xué)淬滅(NPQ)是植物為保護(hù)光系統(tǒng)，會(huì)把捕獲過多的能量以熱能的形式消耗掉。本試驗(yàn)研究結(jié)果顯示，在光穩(wěn)態(tài)下桃金娘Qp為春季>冬季>夏季>秋季，NPQ則為秋季>夏季>冬季>春季，QY為夏季>冬季>春季>秋季；桃金娘經(jīng)過暗處理后的QY為夏季=冬季>秋季>春季。

植物的光響應(yīng)曲線對(duì)了解植物光化學(xué)過程具有重要意義[35]。當(dāng)植物光系統(tǒng)吸收的光能超過植物被利用能量極限時(shí)，植物光合作用會(huì)受到抑制，F(xiàn)v/Fm兩者變化是判斷植物是否發(fā)生光抑制的重要指標(biāo)[36-37]。本試驗(yàn)研究顯示，桃金娘春季和冬季在光照強(qiáng)度為100 μmol/(m2·s)時(shí)，QY達(dá)到最大值，超過100 μmol/(m2·s)后QY都會(huì)隨著光照強(qiáng)度增加而減小，夏季和秋季桃金娘QY隨著光照強(qiáng)度增加而減小；春季、夏季、秋季的光系統(tǒng)PSII活性(Fv/Fm)的變化并未出現(xiàn)隨著光照強(qiáng)度增強(qiáng)而下降的現(xiàn)象，冬季桃金娘在光照強(qiáng)度小于50 μmol/(m2·s)時(shí)，光系統(tǒng)PSII活性(Fv/Fm)隨著光照強(qiáng)度增加呈遞減趨勢(shì)，當(dāng)光照強(qiáng)度超過50 μmol/(m2·s)后，隨著光照強(qiáng)度增加而增加。這一研究與王曉燕[38]的研究結(jié)果不一致。根據(jù)眾多研究發(fā)現(xiàn)高等植物在非脅迫下Fv/Fm穩(wěn)定在0.83左右[39]，桃金娘在光照強(qiáng)度小于500 μmol/(m2·s)時(shí)，F(xiàn)v/Fm<0.83，說明其是否受到光抑制還有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

桃金娘在春季和冬季的“光合午休”由氣孔限制引起，夏季桃金娘的“光合午休”屬于非氣孔限制；不同季節(jié)下生理生態(tài)因子對(duì)光合作用的影響大小不同，桃金娘春季Pn受到Gs、HR以及Ci影響，夏季Pn受到PAR影響，秋季Pn受到Tr、Gs、Ci影響，冬季Pn受到Tr、Ca影響；桃金娘不同季節(jié)下光系統(tǒng)PSII活性(Fv/Fm)為夏季>秋季>春季>冬季，ABS/RC為春季>秋季>夏季>冬季，光穩(wěn)態(tài)下QY為夏季>冬季>春季>秋季，最大QY為夏季>冬季>秋季>春季；春季和冬季桃金娘QY在光照強(qiáng)度100 μmol/(m2·s)時(shí)最大，夏季和秋季桃金娘QY隨著光照強(qiáng)度增加而減小。