神經(jīng)元電信號(hào)的傳導(dǎo)研究

陳艷瓊,呂樹(shù)臣

(哈爾濱師范大學(xué)，光電帶隙材料省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室)

0 引言

早在1791年就有解剖學(xué)家證實(shí)了生物電的存在，自此之后，人們就開(kāi)始以建立模型的方式來(lái)對(duì)生命體中的電信號(hào)進(jìn)行研究.1952年，建立了無(wú)髓動(dòng)物神經(jīng)纖維H-H模型；1964年，建立了有髓神經(jīng)纖維FH模型;之后，根據(jù)鈉、鉀離子通道的位置不同，又建立了CRRSS模型和SE模型；將髓鞘完全視作絕緣的，建立了McNeal模型；將神經(jīng)纖維看作是具有周期性的電導(dǎo)，建立了Goldman模型，建立的模型還有很多.隨著科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步，人們?cè)谝陨夏骋环N模型或某幾種模型的基礎(chǔ)上，結(jié)合經(jīng)顱磁刺激技術(shù)，研究外界電磁場(chǎng)對(duì)生命體中電信號(hào)發(fā)放以及傳輸?shù)挠绊?通過(guò)改變電磁的刺激位置、次數(shù)以及外加電場(chǎng)的頻率、強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間等，來(lái)研究神經(jīng)元電信號(hào)的發(fā)放以及傳輸特性.這類研究成果已經(jīng)被大量應(yīng)用在醫(yī)學(xué)治療領(lǐng)域，主要用于治療精神類疾病、神經(jīng)類疾病以及康復(fù)等領(lǐng)域[11-12].

在物理學(xué)領(lǐng)域，人們對(duì)不同的物理材料給以外加電場(chǎng)，用以研究各種材料的物理性能，主要考察分析電磁波在各種材料中的透射情況.在生物學(xué)領(lǐng)域，人們對(duì)生命體的不同部位施加外加電磁場(chǎng)，用以研究不同電磁波對(duì)神經(jīng)元細(xì)胞中傳輸動(dòng)作電位的影響.如今，對(duì)生命體自身產(chǎn)生的電磁現(xiàn)象分析較少.人們知道生命體的行為活動(dòng)是依靠神經(jīng)元細(xì)胞傳輸電信號(hào)得以實(shí)現(xiàn)的，生命體中的電信號(hào)可以被檢測(cè)到，那么生物學(xué)中的電信號(hào)與物理學(xué)領(lǐng)域的電磁波有什么關(guān)系呢？電信號(hào)是否是一種電磁波呢？該文主要是針對(duì)神經(jīng)元細(xì)胞自身的某些因素對(duì)動(dòng)作電位傳輸?shù)挠绊戇M(jìn)行研究.首先將生物學(xué)中的動(dòng)作電位看作是物理學(xué)領(lǐng)域的電磁波，模擬研究動(dòng)作電位在神經(jīng)元細(xì)胞中的傳輸情況，分析研究結(jié)果，看它是否符合生命體的自然生存規(guī)律.若符合，即可說(shuō)明神經(jīng)元細(xì)胞中傳輸?shù)膭?dòng)作電位就是電磁波.即可將生物學(xué)與物理學(xué)建立聯(lián)系，為研究生命體內(nèi)細(xì)胞自身結(jié)構(gòu)等對(duì)動(dòng)作電位傳輸?shù)挠绊懱峁┝艘粋€(gè)基礎(chǔ)理論.

1 動(dòng)作電位在神經(jīng)元細(xì)胞中的透射率和反射率

1.1 模型的建立

神經(jīng)元細(xì)胞間電信號(hào)傳遞的本質(zhì)是：上一個(gè)神經(jīng)元的神經(jīng)末梢處腫大的突觸釋放的神經(jīng)遞質(zhì)作用于神經(jīng)元細(xì)胞體突出的樹(shù)突上的樹(shù)突小棘，使得神經(jīng)元細(xì)胞細(xì)胞體處細(xì)胞膜內(nèi)外離子交換,最終改變神經(jīng)元細(xì)胞膜內(nèi)外電位差.神經(jīng)元細(xì)胞的樹(shù)突接收到來(lái)自上一個(gè)神經(jīng)元傳輸過(guò)來(lái)的電信號(hào)，且這個(gè)電信號(hào)超過(guò)閾值電壓，就會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位，并向前傳遞，即動(dòng)作電位就會(huì)從神經(jīng)元細(xì)胞的樹(shù)突部分傳輸經(jīng)過(guò)神經(jīng)纖維最終到達(dá)神經(jīng)元細(xì)胞的神經(jīng)末梢.在神經(jīng)末梢處形成突觸，向下一個(gè)神經(jīng)元細(xì)胞傳遞電信號(hào)，如此首尾相接向下傳遞，即可控制生命體的行為活動(dòng).神經(jīng)元細(xì)胞的結(jié)構(gòu)如圖1所示[13-14].

圖1 神經(jīng)元細(xì)胞結(jié)構(gòu)圖

如圖2所示為建立的物理模型，將神經(jīng)元細(xì)胞分成三個(gè)部分：第一個(gè)部分是神經(jīng)元細(xì)胞的樹(shù)突及細(xì)胞體，即神經(jīng)元細(xì)胞的接受電信號(hào)端；第二部分是神經(jīng)元細(xì)胞的軸突，運(yùn)輸軸漿也就是動(dòng)作電位的傳遞；第三部分是神經(jīng)元細(xì)胞的神經(jīng)末梢，即將動(dòng)作電位傳遞給下一個(gè)神經(jīng)元[5].

圖2 神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的物理模型

1.2 波動(dòng)方程

細(xì)胞內(nèi)離子向前傳遞即動(dòng)作電位的向前傳遞，考察從[+10,+30]mV的動(dòng)作電位的傳播情況，由于每個(gè)光子經(jīng)過(guò)1V動(dòng)作電位所獲得的能量是1eV，所以光子所吸收的能量也可以間接地表示神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)的動(dòng)作電位[8]，將動(dòng)作電位轉(zhuǎn)換成頻率：

ω=V/h

(1)

式中:ω是頻率，V為動(dòng)作電位.

在該文中,將神經(jīng)元細(xì)胞主要分成三個(gè)部分進(jìn)行研究，神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)大多由水和碳組成，碳中存在的電子濃度影響著電子電勢(shì)φj,在第一部分樹(shù)突處即介質(zhì)1中j=1,在第二部分軸突處即介質(zhì)2中j=2,在第三部分神經(jīng)末梢處即介質(zhì)3中j=3, 電子電勢(shì)φj取值分別為：φ1=0.23 eV、φ2=0.12 eV、φ3=0.13 eV, 電子電勢(shì)φj進(jìn)而影響了神經(jīng)元細(xì)胞的電導(dǎo)率σj[15].

(2)

其中τ為弛豫時(shí)間，h為普朗克常量， 引入碳的介電εcj：

(3)

式中：εr為相對(duì)介電常數(shù)，ε0為真空中介電常數(shù)，d為介質(zhì)的長(zhǎng)度.

那么碳的介電常數(shù)為

(4)

神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)不同的水和碳的比例影響著神經(jīng)元細(xì)胞的介電常數(shù)，可利用等效替代法求解神經(jīng)元細(xì)胞的總結(jié)點(diǎn)，即神經(jīng)元細(xì)胞的總介電常數(shù)等于水的占比乘以水的介電常數(shù)與碳的占比乘以碳的介電常數(shù)：

εj=n水ε水+ncεcj,j=1,2,3

(5)

已知麥克斯韋方程組[16]為：

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

(12)

ρ=0

(13)

將(6)～(13)式聯(lián)立，麥克斯韋方程組變?yōu)椋?/p>

(14)

(15)

(16)

(17)

對(duì)(14)式兩端取旋度：

(18)

用矢量分析公式得：

(19)

聯(lián)立(18)、(19)式得波動(dòng)方程為：

(20)

1.3 動(dòng)作電位傳輸?shù)耐干渎屎头瓷渎?/h3>

下文給出3個(gè)介質(zhì)中波動(dòng)方程的解.

取μ1=μ2=μ3

在介質(zhì)1中，電場(chǎng)的表達(dá)式為：

E1=(Ex+Ey)exp (ik1z,z-iωt)

(21)

其中

(22)

其中f為真空中的波數(shù)：

(23)

其中c為光速.

在介質(zhì)1中的電磁場(chǎng)表示為：

(24)

(25)

(26)

(27)

在介質(zhì)2中，電場(chǎng)表達(dá)形式為：

E2=(Ex+Ey)exp(ik2zZ-iωt)

(28)

其中

(29)

在介質(zhì)2中的電磁場(chǎng)表示為：

E2x=Aexp(ik2z·Z-iωt)+

Bexp(-ik2z·Z-iωt)

(30)

E2y=Cexp(ik2z·Z-iωt)+

Dexp(-ik2z·Z-iωt)

(31)

H2x=-ik2zCexp(ik2z·Z-iωt)+

ik2zDexp(-ik2z·Z-iωt)

(32)

H2y=ik2zAexp(ik2z·Z-iωt)-

(33)

在介質(zhì)3中，電場(chǎng)表達(dá)形式為：

E3=(Ex+Ey)exp(ik3z·Z-iωt)

(34)

其中

(35)

在介質(zhì)3中的電磁場(chǎng)表示為：

(36)

(37)

(38)

(39)

在介質(zhì)1和介質(zhì)2的連接處，由邊界連續(xù)性條件建立矩陣得：

(40)

令

(41)

在介質(zhì)2和介質(zhì)3之間邊界處的電場(chǎng)和磁場(chǎng)連續(xù)，建立矩陣得：

其中，w1和w2分別為邊緣波束增益和副瓣電平的優(yōu)化權(quán)重值，w2取負(fù)數(shù)值。Eα和SLα為2.2中計(jì)算的邊緣波束增益和副瓣電平，Eβ和SLβ為優(yōu)化要求的設(shè)定值，通過(guò)Minimax算法轉(zhuǎn)化為非線性規(guī)劃問(wèn)題將目標(biāo)函數(shù)（9）的結(jié)果優(yōu)化為最低，即達(dá)到要求。

(42)

令

(43)

將(43)式帶入到(41)式中得：

(44)

令t等于矩陣T1乘以矩陣T2的逆

t=T1/T2

(45)

(46)

(47)

(48)

(49)

即可求得透射率式(50)和反射率式(51)：

(50)

(51)

運(yùn)用matlab軟件編寫(xiě)程序，運(yùn)算水分含量不同的神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的透射率和反射率隨動(dòng)作電位的大小或神經(jīng)元細(xì)胞大小的變化曲線.

2 動(dòng)作電位在神經(jīng)元細(xì)胞中傳輸?shù)耐干浞瓷浞治?/h2>

建立了如圖2所示的神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的物理模型，將神經(jīng)元細(xì)胞分成三個(gè)部分，由于正?；钴S的細(xì)胞內(nèi)水所占的比例在65%～95%，碳所占的比例為18%，所以將神經(jīng)元細(xì)胞中三個(gè)部分的碳和水所占比例之和都取為96%,即n水+nc=96%.

取介質(zhì)1到介質(zhì)2再到介質(zhì)3中水的比例依次遞增相間10%，舉例說(shuō)明：介質(zhì)1中水分含量為50%、介質(zhì)2中水分含量為60%、介質(zhì)3中水分含量為70%，如圖3、5、6所示.將介質(zhì)中的水分含量逐級(jí)增加5%得到圖像中的各曲線，圖3、4、5、6中各曲線都是用介質(zhì)2中的水分含量標(biāo)注各曲線的水分含量，舉例說(shuō)明：同時(shí)將三個(gè)介質(zhì)中的水分含量從原來(lái)的50%、60%、70%增加5%達(dá)到55%、65%、75%，即得到水分含量標(biāo)注為60%和65%的兩條曲線，以此類推，水分含量每增加5%就得到另一根曲線.圖3、4、5、6中各曲線的輸出情況相同.

2.1 神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量不同時(shí)不同動(dòng)作電位傳輸?shù)耐干渎始胺瓷渎?/h3>

已知神經(jīng)元細(xì)胞的閾值電壓為-55 mV,峰值電壓可達(dá)到+30 mV，只有當(dāng)細(xì)胞膜上的電壓超過(guò)閾值電壓才會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位并向前傳遞，因此計(jì)算細(xì)胞膜電位差為[+10,+30]mV時(shí)的透射反射情況.在介質(zhì)1長(zhǎng)度為0.0005 cm、介質(zhì)2長(zhǎng)度為0.0009 cm、介質(zhì)3長(zhǎng)度為0.0003cm的神經(jīng)元細(xì)胞中研究動(dòng)作電位的大小對(duì)動(dòng)作電位傳輸?shù)挠绊?，如圖3和圖4所示.

圖3 (a) 介質(zhì)間水含量依次遞增10%，神經(jīng)元細(xì)胞大小一定，神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的透射率隨著動(dòng)作電位的變化曲線圖；(b) 介質(zhì)間水含量依次遞增10%，神經(jīng)元細(xì)胞大小一定，神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的反射率隨著動(dòng)作電位的變化曲線圖

圖4 (a)介質(zhì)間水含量依次遞增5%，神經(jīng)元細(xì)胞大小一定， 神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的透射率隨著動(dòng)作電位的變化曲線圖；(b) 介質(zhì)間水含量依次遞增5%，神經(jīng)元細(xì)胞大小一定，神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的反射率隨著動(dòng)作電位的變化曲線圖

分析圖3中(a)的不同曲線可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越大,神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的透射率越高; 分析圖3中(b)的不同曲線可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越大,神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的反射率峰值越低.對(duì)比分析圖3中的(a)和(b)水分含量相同的曲線發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的反射率呈上升趨勢(shì)時(shí)的動(dòng)作電位范圍內(nèi)對(duì)應(yīng)的透射率達(dá)到呈現(xiàn)下降趨勢(shì).由此可以說(shuō)明，人體細(xì)胞的衰老程度不同，動(dòng)作靈活性不同，細(xì)胞衰老程度越大，細(xì)胞內(nèi)水分含量越低，動(dòng)作電位的透射率越低，動(dòng)作電位傳達(dá)到神經(jīng)末梢的時(shí)間越長(zhǎng)，行動(dòng)越遲緩.

取介質(zhì)1到介質(zhì)2再到介質(zhì)3中水的比例依次遞增相間5%.同理，計(jì)算動(dòng)作電位[+10，+30]mV時(shí)的透射反射情況，將介質(zhì)中的水分含量逐級(jí)增加5%得到坐標(biāo)系中的各曲線，得到圖4，圖像中用介質(zhì)2中的水分含量標(biāo)注各曲線的水分含量.

分析圖4中(a)的不同曲線可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越大,神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的透射率越高; 分析圖4中(b)的不同曲線可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越大,神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的反射率峰值越低.對(duì)比分析圖4中的(a)和(b)水分含量相同的曲線發(fā)現(xiàn)，神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的反射率呈上升趨勢(shì)時(shí)的動(dòng)作電位范圍內(nèi)對(duì)應(yīng)的透射率達(dá)到呈現(xiàn)下降趨勢(shì).由此得出結(jié)論，人體細(xì)胞的衰老程度不同，動(dòng)作靈活性不同，細(xì)胞衰老程度越大，細(xì)胞內(nèi)水分含量越低，動(dòng)作電位的透射率越低，動(dòng)作電位傳達(dá)到神經(jīng)末梢的時(shí)間越長(zhǎng)，行動(dòng)越遲緩.

2.2 一定動(dòng)作電位下神經(jīng)元細(xì)胞大小對(duì)動(dòng)作電位傳輸?shù)耐干渎始胺瓷渎实挠绊?/h3>

取介質(zhì)1到介質(zhì)2再到介質(zhì)3水的比例依次遞增相間10%，將介質(zhì)中的水分含量逐級(jí)增加5%得到坐標(biāo)系中的各曲線，圖像中用介質(zhì)2中的水分含量標(biāo)注各曲線的水分含量.生命體的動(dòng)作行為是由神經(jīng)元細(xì)胞首尾相接傳輸動(dòng)作電位來(lái)控制產(chǎn)生的，但不同的神經(jīng)元細(xì)胞它們的長(zhǎng)度大都不同，人體內(nèi)神經(jīng)元細(xì)胞的長(zhǎng)度一般在微米到1米之間，不同長(zhǎng)度的神經(jīng)元細(xì)胞對(duì)動(dòng)作電位的傳輸情況也存在差異.因此計(jì)算當(dāng)細(xì)胞膜上的電壓差為+30 mV時(shí)，神經(jīng)元細(xì)胞大小對(duì)動(dòng)作電位傳輸?shù)挠绊懀玫綀D5和圖6.

首先研究介質(zhì)1的長(zhǎng)度對(duì)動(dòng)作電位傳輸?shù)挠绊?，取介質(zhì)1的長(zhǎng)度為[0.0003,0.0009]，介質(zhì)2和介質(zhì)3的長(zhǎng)度分別為0.0009 cm和0.0003 cm，如圖5所示.

觀察圖5(a)和(b)發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的透射和反射率都隨著介質(zhì)1的長(zhǎng)度增加而減小，經(jīng)分析這是由于介質(zhì)1的增大導(dǎo)致了神經(jīng)元細(xì)胞對(duì)動(dòng)作電位的吸收增大了.分析圖5中(a)發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越高動(dòng)作電位在神經(jīng)元細(xì)胞中的透射率越高；觀察圖5中(b)發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越高動(dòng)作電位在神經(jīng)元細(xì)胞中的反射率越低.綜合分析，相同的動(dòng)作電位，在距離細(xì)胞核近的樹(shù)突小棘上接收，它在神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)的傳輸?shù)耐干渎矢?；水分含量高的神?jīng)元細(xì)胞中動(dòng)作電位的傳輸透過(guò)率更高.

圖5 (a)介質(zhì)間水含量依次遞增10%，動(dòng)作電位為+30 mV， 神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的透射率隨著介質(zhì)1的長(zhǎng)度的變化曲線圖，曲線在不同坐標(biāo)系中并將坐標(biāo)系羅列；(b) 介質(zhì)間水含量依次遞增10%，動(dòng)作電位為+30 mV，神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的反射率隨著介質(zhì)1的長(zhǎng)度的變化曲線圖，曲線在不同坐標(biāo)系中并將坐標(biāo)系羅列

其次研究介質(zhì)2的長(zhǎng)度對(duì)動(dòng)作電位傳輸?shù)挠绊?，取介質(zhì)2的長(zhǎng)度為[0.0005,0.0009]，介質(zhì)1和介質(zhì)3的長(zhǎng)度分別為0.0005cm和0.0003cm，如圖6所示.

圖6 (a)介質(zhì)間水含量依次遞增10%，動(dòng)作電位一定， 神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的透射率隨著介質(zhì)2的長(zhǎng)度的變化曲線圖；(b)介質(zhì)間水含量依次遞增10%，動(dòng)作電位一定， 神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的反射率隨著介質(zhì)2的長(zhǎng)度的變化曲線圖

分析圖6中(a)可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越大神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的透射率越高，觀察圖6中(b)可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越大神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的反射率峰值越低.對(duì)比觀察圖6中(a)和(b)各水分含量不同的曲線可以發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的透射率呈增長(zhǎng)趨勢(shì)所對(duì)應(yīng)的介質(zhì)2長(zhǎng)度范圍內(nèi)神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的反射率呈現(xiàn)下降趨勢(shì).該文中通過(guò)運(yùn)用邊界條件計(jì)算神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的透射反射情況，所以介質(zhì)3的長(zhǎng)度對(duì)神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的透射率和反射率無(wú)影響，因此不做計(jì)算.

3 結(jié)束語(yǔ)

大腦發(fā)出指令，在神經(jīng)元細(xì)胞中以動(dòng)作電位的形式向下傳播，最終到達(dá)人體皮表層，控制人類的行為活動(dòng).人體中神經(jīng)元細(xì)胞之間是首尾順序連接的，每一神經(jīng)元細(xì)胞的樹(shù)突端接收來(lái)自于上一神經(jīng)元細(xì)胞傳輸過(guò)來(lái)的電信號(hào)，當(dāng)接收到電信號(hào)超過(guò)閾值電壓時(shí)，才會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位并在神經(jīng)元細(xì)胞中進(jìn)行傳輸.該文主要考察神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量、神經(jīng)元細(xì)胞的大小以及動(dòng)作電位的電壓大小對(duì)神經(jīng)元細(xì)胞傳輸動(dòng)作電位的影響.經(jīng)過(guò)分析基本可以得出結(jié)論，在單個(gè)神經(jīng)元細(xì)胞中，神經(jīng)元細(xì)胞中水分含量越高神經(jīng)元細(xì)胞中動(dòng)作電位的透射率越大，動(dòng)作電位透射率越大傳播越遠(yuǎn)，動(dòng)作電位的透射率越大神經(jīng)末梢接收到信號(hào)的速度越快，行動(dòng)越靈敏.由單個(gè)神經(jīng)細(xì)胞近似可以了解到人體內(nèi)所有神經(jīng)元細(xì)胞的情況，人隨著年齡的增長(zhǎng)，人逐漸衰老，細(xì)胞逐漸衰老失去水分，導(dǎo)致神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)動(dòng)作電位的透過(guò)率減小，也就是說(shuō)神經(jīng)元細(xì)胞的水分喪失會(huì)導(dǎo)致動(dòng)作電位的傳輸會(huì)減慢，導(dǎo)致老人的行動(dòng)遲緩.

經(jīng)過(guò)分析計(jì)算大致符合生命體的行為活動(dòng)，這也間接說(shuō)明生物細(xì)胞內(nèi)傳輸?shù)碾娦盘?hào)即為物理學(xué)領(lǐng)域的電磁波.