12個櫻花新品種的耐熱性研究

聶超仁 高瀾 涂繼紅 徐慧 王青華 章曉琴

摘 要： 櫻花是早春重要的觀花植物，在城市園林綠化和美麗鄉(xiāng)村建設(shè)中具有重要的作用。本研究采用電導(dǎo)率法測定了12個櫻花新品種葉片在40 ℃、45 ℃、50 ℃、55 ℃、60 ℃、65 ℃、70 ℃下細(xì)胞傷害率的變化，利用Logistic方程，計算出其高溫半致死溫度（LT50），結(jié)合夏季高溫后的熱害等級數(shù)據(jù)，進(jìn)行聚類分析和耐熱性評價。結(jié)果表明：12個櫻花品種在梯度高溫的脅迫處理下，其細(xì)胞傷害率呈“S”型曲線增加;其LT50由高到低排序如下：‘八重紅大島’ （63.32 ℃）> ‘御車返’ （63.10 ℃）>‘吉野垂枝’ （62.65 ℃）>‘琉球緋櫻’ （61.92 ℃） >‘染井吉野’ （61.49 ℃） >‘松月’ （61.01 ℃） >‘衣通姬’ （60.84 ℃） >‘椿寒櫻’ （60.01 ℃） >‘河津櫻’ （59.87 ℃）>‘八重紅枝垂’ （59.38 ℃） > ‘神代曙’ （57.46 ℃）>‘獎?wù)隆?7.08 ℃）;結(jié)合夏季高溫?zé)岷Φ燃墧?shù)據(jù)進(jìn)行K-means聚類分析，可將12個品種分為如下4類，第Ⅰ類包括：‘吉野垂枝’‘八重紅大島’‘御車返’為強耐熱品種，平均LT50為62.36 ℃;第Ⅱ類包括：‘琉球緋櫻’‘衣通姬’‘松月’為中等耐熱品種，平均LT50為61.27 ℃;第Ⅲ類包括：‘染井吉野’‘八重紅枝垂’‘椿寒櫻’和‘河津櫻’為耐熱品種，平均LT50 為60.19 ℃ ;第Ⅳ類包括：‘神代曙’‘獎?wù)隆癁椴荒蜔崞贩N，平均LT50為57.27 ℃。

關(guān)鍵詞： 櫻花;電導(dǎo)率;高溫半致死溫度;耐熱性

中圖分類號：S685.99 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1004-3020（2022）01-0018-06

Study on Heat Tolerance of 12 Flowering Cherry Cultivars

Nie Chaoren（1，2） Gao Lan（2）Tu Jihong（1）Xu Hui（1）Wang Qinghua（3） Zhang Xiaoqin（1）

（1.Wuhan Institute of Landscape Architecture Wuhan 430081;

2.College of Landscape Architecture， Beijing Forestry UniversityBeijing 100083 ;

3.East Lake Scenic Area of Wuhan Wuhan 430074）

Abstract： Flowering Cherry is an important woody plant in early spring， which plays an important role in urban landscaping and beautiful rural construction.In this study， the changes of cell injury rate of 12 Japanese flowering cherry cultivar leaves at 40 ℃， 45 ℃， 50 ℃， 55 ℃， 60 ℃， 65 ℃ and 70 ℃ were measured by conductivity method.The high semi-lethal temperature （LT50） was calculated by logistic equation.With the data of heat injury in Wuhan City in summer， further clustering analysis and accessing the heat tolerance.The results showed that the cell injury rate of 12 cultivars raising in a ‘S’ curve under high gradient temperature stress.According to the LT50， these cultivars was ranked as follows：‘Yaebeni-ohshima’（63.32 ℃）>‘Mikurumakaishi’（63.10 ℃）>‘Yoshino-shidare’（62.65 ℃）>‘Kanhizakura-plena’（61.92 ℃）>‘Somei-yoshino’（61.49 ℃）>‘Albo-rosea’（61.01 ℃）>‘Sotorihime’（60.84 ℃）>‘Introsa’（60.01 ℃）>‘Kawazu-zakura’（59.87 ℃）>‘Plena Rosea’（59.38 ℃）>‘Jindai-akebono’（57.46 ℃）>‘Accolade’（57.08 ℃）.On the base of LT50 and the heat damage grade in summer， These 12 cultivars were divided into 4 groups by K-means cluster analysis.The Ⅰ group included ‘Yoshinochuizh’， ‘Bachonghongdadao’and ‘Yuchehui’， which were strong heat tolerance cultivars， with an average LT50 of 62.36 ℃; the Ⅱ group included ‘Ryukyu-feiying’， ‘Yitongji’ and ‘Songyue’，which were moderately heat tolerance cultivars with an average LT50 of 61.27 ℃; the Ⅲ group included ‘Ranjingjiye’， ‘Bazhongzhichui’ and ‘Chunhanying’ and ‘Hejin’， which were heat tolerance cultivars with an average LT50 of 60.19 ℃; The Ⅳ category includes ‘Shendaishu’ and ‘Jiangzhang’， which were heat tolerance cultivars with an average LT50 of 57.27 ℃.The results of this study can provide a theoretical basis for the introduction and application of flowering cherry.

Key words： flowering cherry ; conductivity; high semi-lethal Temperature; heat tolerance

櫻花是世界著名的觀賞樹種，隸屬于薔薇科Rosaceae李屬Prunus櫻亞屬[1]，為早春觀賞花木，其株型優(yōu)美、花色艷麗、花期早，深受人們喜愛，在園林上具有極大的應(yīng)用價值，可廣泛應(yīng)用于公園、學(xué)校、街道、庭院等綠地中，在城市園林和美麗鄉(xiāng)村建設(shè)中具有重要的地位和作用。櫻花在世界各地被廣泛種植，其主要的分布范圍為溫帶與亞熱帶地區(qū)，在我國十幾個省份都有分布。近些年來，全球氣溫異常，極端高溫不斷刷新紀(jì)錄，加之城市熱島效應(yīng)的影響，城市平均氣溫上升明顯，夏季的高溫天氣對園林植物的生長和發(fā)育產(chǎn)生了顯著影響。櫻花屬于對高溫比較敏感的樹種，夏季的高溫對櫻花的生長和開花會產(chǎn)生眾多不利的影響。因此，進(jìn)行櫻花耐熱性的研究，對于指導(dǎo)櫻花引種和應(yīng)用具有重要意義。

近些年來，一些學(xué)者先后用不同的方法開展了櫻花的耐熱性研究。許學(xué)洪等通過對日本晚櫻、‘廣州’櫻、‘中國紅’三個櫻花品種進(jìn)行引種栽培試驗，發(fā)現(xiàn)來自溫帶的‘關(guān)山’櫻生長狀態(tài)較差，對當(dāng)?shù)貧夂蜻m應(yīng)性低，夏季葉片稀疏，總體存活率低;產(chǎn)自我國南方的 ‘廣州’櫻、‘中國紅’兩個品種生長狀況良好，對當(dāng)?shù)氐恼w適應(yīng)性較高[2]。夏思穎對從臺灣引進(jìn)的4個優(yōu)良櫻花品種進(jìn)行了高溫脅迫實驗，在不同的高溫脅迫條件下，分析了4個櫻花品種的葉綠素含量、丙二醛含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、抗氧化酶體系等生理指標(biāo)所表現(xiàn)出的變化，進(jìn)而對不同櫻花品種的高溫適應(yīng)性進(jìn)行了評價，為臺灣優(yōu)良櫻花品種引種和應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)[3]。胡娜通過測定不同高溫處理后葉片的損傷率和可溶性蛋白含量，測試了我國原生的4種櫻花的耐熱性，認(rèn)為華中櫻對高溫的抵抗力相對較強，而尾葉櫻相對較弱[4]。

電導(dǎo)率法可以測定植物的耐熱性，是一種迅速、方便的測量方法。電導(dǎo)率指溶液傳導(dǎo)電流的能力，通過測定高溫脅迫下植物細(xì)胞的電解質(zhì)外滲率，與Logistic曲線方程結(jié)合分析，可計算出該植物的高溫半致死溫度，準(zhǔn)確地反映植物對高溫的耐受程度，從而評價植物的耐熱性強弱[5]。該方法已被廣泛應(yīng)用于多種園林植物對高溫的耐性評價，如梅花[6]、杜鵑 Rhododendron simsii [7]、茶花[8]、萬壽菊 Tagetes erecta [9]、景天科植物[10]、紅山茶[11，12]、觀果植物[13]、蕨類植物[14]、觀賞草[15]、雀舌黃楊 Buxus bodinieri 和大葉黃楊 Buxus megistophylla [16]等。然而，關(guān)于利用電導(dǎo)率法開展櫻花耐熱性評價的研究還少有發(fā)現(xiàn)。葉超宏采用了實地調(diào)查和試驗研究的方法，對華南地區(qū)栽培的櫻花品種的耐熱性進(jìn)行了研究，并采用電導(dǎo)率法結(jié)合Logistic 方程的方法測定了7個櫻花品種的高溫半致死溫度，結(jié)果認(rèn)為‘廣州’櫻、‘富貴’櫻、‘小喬’櫻3種櫻花的耐熱性較好，適合在華南地區(qū)種植[17]。而關(guān)于新引種櫻花品種的耐熱性評價還未見報道，因此本文以12個新引進(jìn)的櫻花品種為試驗材料，采用電導(dǎo)率法與Logistic方程結(jié)合分析的方法，測定了其葉片在高溫下的細(xì)胞損傷率，對高溫半致死溫度進(jìn)行了計算，并結(jié)合田間熱害等級數(shù)據(jù)對其耐熱性進(jìn)行了評價，以期為櫻花新品種的引進(jìn)、栽培和應(yīng)用提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗中使用的12個櫻花品種材料來源于武漢市園林科學(xué)研究院國家櫻花種質(zhì)資源庫和武漢東湖磨山櫻花園，5～10 a生的健康無病蟲害的植株。12個品種名稱、拉丁學(xué)名、花期、花色、花期、花瓣數(shù)見表1。

1.2 方法

1.2.1 細(xì)胞傷害率和高溫半致死溫度LT50的計算

采樣于2020年8月中旬進(jìn)行。將發(fā)育良好、生長健康、無病蟲害的1 a生樹枝中間的成熟葉片放入密封袋中，帶回實驗室。用去離子水沖洗干凈，用吸水紙搽干表面水分后，避開主脈，用剪刀切成約0.5 cm的小方片。用天秤稱取0.5 g，裝入50 mL的離心管中，加入20 mL去離子水，放入真空抽濾器30 min，從葉片中抽出空氣，在恒溫旋渦式搖床中搖動1 h，將葉片全部沉入水中，分別放入30 ℃、40 ℃、45 ℃、50 ℃、55 ℃、60 ℃、65 ℃和70 ℃的水浴鍋中水浴20 min，取出后自然冷卻至室溫，測定每個處理下葉片的電導(dǎo)率（ Ta ）。除30 ℃處理后作為對照外，其余全部放入100 ℃的水浴鍋中水浴20 min，取出自然冷卻至室溫，測定電導(dǎo)率（ Tb ）。30 ℃水浴處理的電導(dǎo)率（ TCK ）為對照，對照和處理均設(shè)置為3次重復(fù)。細(xì)胞損傷率的計算公式為：

細(xì)胞傷害率=（ Ta -TCK ）/（Tb-TCK ）×100%

R3.6.0軟件擬合處理溫度與細(xì)胞損傷率之間的Logistic方程。Logistic回歸方程：

y = k / （1+ ae-bx ）

式中： y 為細(xì)胞傷害率， x 為處理溫度， k 為細(xì)胞傷害率的最大飽和容量消除了背景干擾，因此 k 可取值100。線性化處理方程，以求得 a 和 b 值，則方程 y = k /（l+ ae-bx ）轉(zhuǎn)換為ln[（ k - y ）/ y ]=lna- bx ，設(shè) y =ln[（ k - y ）/ y ]，然后將其轉(zhuǎn)化為細(xì)胞損傷率（ y ′）與處理溫度（ x ）的直線方程 y′ =lna- bx 。通過線性回歸方程和Logistic方程得到拐點溫度 x ， x =lna/ b ，即為半致死溫度（LT50）。

1.2.2 田間高溫?zé)岷Φ燃壵{(diào)查

參考葉超宏[17]，楊煒茹[18]的高溫傷害等級劃分方法，結(jié)合武漢地區(qū)櫻花高溫季節(jié)的熱害表型，將高溫傷害等級劃分為 5 級：

0級——無熱傷害癥狀，高溫季節(jié)沒有落葉現(xiàn)象;

1級——表現(xiàn)出熱損傷癥狀的葉片少于 1/4，高溫季節(jié)凋落的樹葉量少于1/4，葉片空洞較少;

2級——表現(xiàn)出熱損傷癥狀的葉片為1/4 ～ 1/2;高溫季節(jié)凋落的樹葉量在1/4 ～ 1/2，葉片空洞多;

3級——表現(xiàn)出熱損傷癥狀的葉片為1/2 ～ 3/4;高溫季節(jié)凋落的樹葉量在1/2 ～ 3/4，葉片空洞較多;

4級——表現(xiàn)出熱損傷癥狀的葉片為3/4 以上;高溫季節(jié)凋落的樹葉量在3/4以上，葉片空洞非常多;

5級——植株死亡的情況。

1.2.3 耐熱性聚類分析

將試驗獲得不同溫度下的細(xì)胞傷害率數(shù)據(jù)在Excel利用Logistic方程進(jìn)行高溫半致死溫度計算，并將12個櫻花品種的高溫半致死溫度和夏季熱害等級數(shù)據(jù)經(jīng)過轉(zhuǎn)化后采用歐氏距離，用R 3.6.0軟件進(jìn)行離差平方和法K-means聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫處理不同品種櫻花葉片細(xì)胞傷害率的變化

從圖1可以看出，隨著處理溫度的升高，各個櫻花品種葉片細(xì)胞的傷害率不斷上升，溫度越高，細(xì)胞傷害率越大。同時也可以看出12個櫻花品種葉片的細(xì)胞傷害率都是隨溫度的升高先緩慢升高，到達(dá)某一溫度點后迅速上升，最后在某一溫度點變緩至基本穩(wěn)定不變，符合“S”型增長曲線模型。從具體變化特點來看，不同櫻花品種有一定的差異，‘琉球緋櫻’從45 ℃時，細(xì)胞傷害率就穩(wěn)步上升，在65 ℃達(dá)到最高峰，然后保持基本不變，屬于細(xì)胞傷害率上升較早的品種;‘神代曙’‘八重紅枝垂’‘河津櫻’‘獎?wù)隆?個品種，50～55 ℃是其細(xì)胞傷害率上升最快的階段，然后保持基本不變;其他7個品種基本上是40～50 ℃之間細(xì)胞傷害率變化不明顯，50～55 ℃之間細(xì)胞傷害率急劇上升，從不到10%上升到40%～70%之間，增加4～7倍以上，55～60 ℃之間在緩慢上升，然后基本保持不變，進(jìn)入高點穩(wěn)定期。

2.2 Logistic 方程參數(shù)和高溫半致死溫度計算

分析處理溫度和細(xì)胞損傷率的數(shù)據(jù)，可以計算出轉(zhuǎn)化細(xì)胞的損傷率和處理溫度之間的關(guān)系（圖2）可見，不同處理溫度（ t ）和轉(zhuǎn)化細(xì)胞的損傷率（ y′ ）趨近于直線性分布，說明細(xì)胞傷害率（ y′ ）與處理溫度（ t ）之間的關(guān)系可以用Logistic方程很好的擬合。高溫半致死溫度和耐熱性呈正相關(guān)，使用R軟件中的直線回歸函數(shù)可以求回歸直線的參數(shù) a 、 b 和直線相關(guān)系數(shù) r2 。從表2可以看出，擬合程度 r2 均存在顯著差異，擬合結(jié)果可靠，其中‘神代曙’‘河津櫻’‘吉野垂枝’‘八重紅大島’4個品種的擬合系數(shù) r2 大于0.9，有極顯著的差異，擬合度較高。

高溫半致死溫度能有效評估植物的耐熱性，高溫半致死溫度越高則說明耐熱性越好，越低則說明耐熱性越差。由直線回歸方程可以計算出高溫半致死溫度，如表2所示，這12個櫻花品種的高溫半致死溫度在57.09～63.32 ℃之間，由高到低排序如下：‘八重紅大島’>‘御車返’> ‘吉野垂枝’>‘琉球緋櫻’>‘染井吉野’> ‘松月’>‘衣通姬’>‘椿寒’>‘河津櫻’>‘八重紅枝垂’>‘神代曙’ >‘獎?wù)隆?/p>

2.3 不同櫻花品種耐熱性聚類分析

將12個櫻花品種的高溫半致死溫度和夏季熱害等級數(shù)據(jù)經(jīng)過轉(zhuǎn)化后采用歐氏距離，用離差平方和法進(jìn)行K-means聚類分析（圖3），在歐式距離=3.00處可將12個品種分為4類，第Ⅰ類包括：‘吉野垂枝’‘八重紅大島’‘御車返’為強耐熱品種，平均半致死溫度為62.36 ℃;第Ⅱ類包括：‘琉球緋櫻’‘衣通姬’‘松月’為中等耐熱品種，平均半致死溫度為61.27 ℃;第 Ⅲ 類包括：‘染井吉野’‘八重紅枝垂’和 ‘椿寒櫻’‘河津櫻’，為耐熱品種，平均半致死溫度為60.19 ℃;第Ⅳ類包括：‘神代曙’‘獎?wù)隆癁椴荒蜔崞贩N，平均半致死溫度為57.27 ℃。

2.4 不同樹齡櫻花LT50差異的分析

從圖4可以看出，‘椿寒櫻’和‘琉球緋櫻’這兩個品種不同樹齡的葉片得到的LT50不同，整體上看看，樹齡越大，LT50越大?！缓畽选腖T50的變化范圍是56.22 ℃～64.33 ℃，平均值是60.35 ℃，隨著樹齡增加，LT50逐漸升高，且3 a，10 a，30 a之間在0.01水平上差異顯著。‘琉球緋櫻花’的LT50變化范圍是60.44 ℃～62.01 ℃，平均值是61.49 ℃，除了3 a和10 a之間LT50在0.01水平上有顯著性差異外，10 a和30 a樹齡的LT50沒有顯著性差異。這兩個品種相比，LT50的平均值相差較小，‘琉球緋櫻花’不同樹齡之間LT50差異比較小，為1.57 ℃，而‘椿寒櫻’不同樹齡之間LT50差異比較大，為8.11 ℃。

3 討論

高溫脅迫是影響園林植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子之一，植物經(jīng)受高溫逆境脅迫后，細(xì)胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)受到破壞，選擇透過性的能力降低，細(xì)胞液大量外滲，導(dǎo)致電導(dǎo)率升高[18]。 所以，細(xì)胞膜系統(tǒng)高溫脅迫下的穩(wěn)定性，決定了植物的耐熱性。相對電導(dǎo)率是反映植物細(xì)胞受高溫脅迫后膜透性受損程度的重要指標(biāo)，細(xì)胞膜傷害率能反映植物細(xì)胞膜所受傷害的程度，二者是間接評價植物耐熱性的有效方法。細(xì)胞膜系統(tǒng)受損越嚴(yán)重，外滲細(xì)胞液越多，電導(dǎo)率越大，細(xì)胞膜受傷害程度越大，植物耐熱性越弱，反之則耐熱性越強。用梯度高溫處理植物離體葉片，通過電導(dǎo)率法測定植物的細(xì)胞傷害率[19]，利用Logistic方程擬合處理溫度與細(xì)胞傷害率的關(guān)系，通過計算“S”型曲線拐點溫度，作為植物高溫半致死溫度，可以比較準(zhǔn)確的反應(yīng)植物耐熱性的差異，該方法方便、快捷、靈敏，已經(jīng)應(yīng)用在多個植物耐熱性評價中。

梯度高溫處理葉片，細(xì)胞傷害率并非穩(wěn)步增加，電導(dǎo)率在增加的基礎(chǔ)上有變緩和急劇增加情況[11]。本研究中有7個品種櫻花，40～45 ℃時，其細(xì)胞傷害率值有稍微下降趨勢，是植物在逆境脅迫初期，啟動的自身保護(hù)系統(tǒng)起作用的結(jié)果，此階段細(xì)胞膜受到的傷害是可逆的，通過調(diào)整主動運輸，穩(wěn)定細(xì)胞液的外滲量，從而產(chǎn)生電導(dǎo)率上升緩慢或者下降的趨勢。但是這種自我保護(hù)能力，因品種不同而有差異，與不同品種的細(xì)胞對高溫的應(yīng)激反應(yīng)的不同有關(guān)[20]。與張文娟[9]等對景天植物的耐熱性的研究以及石永紅[14]等對黑麥草的耐熱性的研究中一致。本研究中試驗得到櫻花品種的高溫半致死溫度范圍57.08～63.32 ℃，平均值60.68 ℃，與葉超宏的結(jié)果41～61 ℃，平均值為47.61 ℃[16]相比，各個品種之間的差距更小，高溫半致死溫度更高。

當(dāng)溫度超過一定范圍時，細(xì)胞自身的保護(hù)系統(tǒng)已經(jīng)不能進(jìn)行自我調(diào)節(jié)，細(xì)胞膜產(chǎn)生了不可修復(fù)的損傷，細(xì)胞液大量外滲，從而導(dǎo)致電導(dǎo)率急劇增加。且不同品種的櫻花細(xì)胞傷害率急劇增加的轉(zhuǎn)折點均不同[21]， 而溫度在超過60 ℃和70 ℃后，細(xì)胞傷害率均呈現(xiàn)緩慢增加或保持不變的趨勢，說明此時質(zhì)膜已經(jīng)遭到破壞，主動運輸功能完全喪失，電導(dǎo)值不再增加。

李俊才等認(rèn)為在自然條件， 植物的抗性相對高于室內(nèi)離體狀態(tài)[22]，蔣媛等研究認(rèn)為，半致死溫度結(jié)合田間表型更能反應(yīng)植物品種的抗性[23]。因此，為了能夠準(zhǔn)確反映櫻花耐熱性強弱，本研究將12個櫻花品種的高溫半致死溫度和夏季熱害等級數(shù)據(jù)經(jīng)過轉(zhuǎn)化后采用歐氏距離，用離差平方和法進(jìn)行K-means聚類分析，得到12個品種耐熱性關(guān)系，并分為如下4類，第Ⅰ類群包括：‘八重紅大島’‘御車返’‘吉野垂枝’為耐熱性較好品種;第Ⅱ類包括：‘琉球緋櫻’‘衣通姬’‘松月’為中等耐熱性好品種;第Ⅲ類包括：‘染井吉野’‘八重紅枝垂’‘椿寒櫻’和‘河津櫻’為一般耐熱品種。第Ⅳ類包括：‘神代曙’‘獎?wù)隆癁椴荒蜔崞贩N。由于田間熱害表型會受到樹齡、樹木生長小環(huán)境、氣候條件等因素影響，與實驗測定的高溫半致死溫度等級會有不一致的情況，本研究中雖然將高溫半致死溫度和田間熱害表型相結(jié)合，并進(jìn)行了耐熱性等級的分類，與品種的真實的耐熱性還有不一致的地方，還需要進(jìn)一步結(jié)合熱脅迫條件下植物生理生化指標(biāo)等方面的數(shù)據(jù)進(jìn)一步深入分析和驗證。

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（責(zé)任編輯：鄭京津）