氮添加對天然油松林油松不同器官N-P分配策略的影響

于江珊,宋沼鵬,侯繼華

北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院,北京 100083

自工業(yè)革命以來,化石燃料燃燒過程中排放的氮氧化物以及集約化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)導(dǎo)致全球范圍內(nèi)活性氮轉(zhuǎn)移和沉降急劇增加[1]。大氣氮沉降對生態(tài)系統(tǒng)中的土壤、葉片、凋落物、根系和微生物的養(yǎng)分含量及養(yǎng)分循環(huán)均會產(chǎn)生不同影響[2—3],如適量的氮添加可以增加森林生態(tài)系統(tǒng)中植物對土壤氮的利用率,并減輕氮對植物生長的限制[4—5],而長期、連續(xù)的氮輸入則會引起土壤酸化及養(yǎng)分失衡,導(dǎo)致凈初級生產(chǎn)力的下降,進(jìn)而使生態(tài)系統(tǒng)功能減弱[6—8]。

葉、莖、根是高等植物的重要組成部分,在植物的生長過程中執(zhí)行著不同的功能。葉是綠色植物最重要的光合器官,主要進(jìn)行光合作用和蒸騰作用,而根與植物養(yǎng)分和水分吸收、分配功能密切聯(lián)系,二者的生命活動決定了植物碳和水的收支狀況[9—10]。植物莖將根吸收的水、無機(jī)鹽,以及葉制造的有機(jī)物進(jìn)行輸導(dǎo),送到植物體的各部分,同時具有強(qiáng)大的支撐力,是連接植物葉與根的重要結(jié)構(gòu),對葉與根的主要生理過程具有重要影響[11—12]。氮和磷作為植物重要的營養(yǎng)元素,其含量的降低會限制植物的生長及發(fā)育[13—14]。不同器官功能的差異以及植物所處物理和生物環(huán)境不同,將直接導(dǎo)致植物對各個器官N、P分配的差異[2,15]。例如,葉通常被認(rèn)為是最活躍的器官,植物中元素分配的策略之一是活躍度較高的器官具有較高的N、P含量,從而可以為植物提供更多的營養(yǎng),優(yōu)化此類器官的功能[16]。因此,深入研究植物葉、莖和根的養(yǎng)分含量,是揭示植物對環(huán)境適應(yīng)及資源分配策略的最重要途徑。

在全球氮沉降背景下,植物器官的養(yǎng)分如何響應(yīng)土壤氮增加方面已經(jīng)開展了大量的研究工作并取得了很大的進(jìn)展,Zhang等[17]整合分析56個全球氮沉降實驗的結(jié)果,發(fā)現(xiàn)氮沉降顯著增加木本植物葉片氮含量進(jìn)而導(dǎo)致光合作用和水分利用效率提高,從而促進(jìn)葉片生長。宋沼鵬等[18]研究發(fā)現(xiàn)不同種源的五角楓葉片養(yǎng)分含量對氮沉降的響應(yīng)存在差異,原生境環(huán)境資源相對豐富的山西種源五角楓對高氮環(huán)境具有更好的資源利用能力,而內(nèi)蒙種源五角楓在高氮沉降的環(huán)境中的資源利用能力最差。另外土壤增加會同時影響植物對氮和磷元素的利用策略。氮添加會顯著降低葉的氮吸收效率,因此在N限制條件下,為與氮素保持平衡,相應(yīng)葉的磷吸收效率會降低,而在P限制條件下,氮的添加會加劇P對植物的限制,導(dǎo)致葉磷吸收效率增加[19]。此外,對葉和根結(jié)合研究發(fā)現(xiàn),吸收根的化學(xué)計量對氮添加更敏感,氮添加的速率決定了葉和細(xì)根的N、P響應(yīng)強(qiáng)度(高速率下響應(yīng)普遍較強(qiáng))[20]。在較高的養(yǎng)分供應(yīng)下,葉的元素吸收率較低[21],更多的養(yǎng)分會分配給根,以提高根系對土壤資源的吸收[22]。莖占喬木總生物量的90%以上,儲存在莖干高度木質(zhì)化細(xì)胞中的碳是全球碳循環(huán)的重要組成部分[23],在氮沉降背景下樹木的木質(zhì)部年輪寬度將顯著增加[24]。但已有的研究對莖器官營養(yǎng)元素含量的關(guān)注較少,有研究指出為期24周15N添加對植物莖器官分配的N增加,表明莖可充當(dāng)移動N素的儲存器官[25]?？紤]到植物中各器官的耦合關(guān)系,必須結(jié)合葉、莖和根,以探索氮沉降下植物的養(yǎng)分響應(yīng)模式。目前,異速生長模型被廣泛用于模擬植物不同器官養(yǎng)分的分配模式,如長白山高海拔木本植物葉、莖、根的N、P沿海拔梯度表現(xiàn)出恒定的異速生長關(guān)系[26]。在干旱環(huán)境下植物傾向于向葉片分配更多的N含量以提高光能和水分分配效率[27]。但是目前為止,很少有人探討氮沉降對整株植物葉、莖、根三個器官氮磷化學(xué)計量特征的影響。因此,在長期氮沉降背景下研究同一物種不同器官葉—莖—根的養(yǎng)分含量及其分配策略,對進(jìn)一步理解植物對氮沉降的適應(yīng)機(jī)制有重要意義。

油松(Pinustabuliformis)是中國暖溫帶森林的主要建群種之一,具有耐低溫、干旱和貧瘠的生態(tài)學(xué)特性[28—29]。研究發(fā)現(xiàn)油松林葉經(jīng)濟(jì)譜的形成不依賴于環(huán)境的變化,而是植物一種固有的屬性[30],并且控制油松各葉性狀分布的主要環(huán)境因子各不相同[31]。然而有關(guān)油松各個器官養(yǎng)分分配對氮沉降響應(yīng)的研究還未見報道。因此本實驗選擇天然油松林進(jìn)行氮添加處理,研究油松主要器官養(yǎng)分含量對不同濃度氮添加的響應(yīng)機(jī)制,主要回答以下科學(xué)問題：(1) 不同濃度氮添加處理下油松葉、莖和根的N、P化學(xué)計量學(xué)特征如何變化；(2)不同濃度氮添加下葉、莖和根的養(yǎng)分分配有何差異。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于山西省長治市太岳山永久性生態(tài)公益林保護(hù)區(qū)(112°07′E,36°38′N)。太岳山林區(qū)是我國暖溫帶針葉闊葉林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)。該地區(qū)氣候?qū)倥瘻貛О敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候,四季分明。年均氣溫6.2℃,≥10℃ 積溫為254℃,年降水量662 mm,無霜期110—125 d。地勢西高東低,海拔1150—2088 m(平均值為1760 m)。土壤類型為山地褐土和棕壤土。該區(qū)主要地帶性植被為溫帶落葉闊葉林,主要樹種有油松(Pinustabuliformis)、遼東櫟(Quercusliaotungensis)、落葉松(Larixgmelinii)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、白皮松(Pinusbungeana)、白樺(Betulaplatyphylla)等[32—33]。過去50年,中國陸地大氣氮沉降速率增加了近8倍,而山西地區(qū)自然氮沉降量約為40—45 kg hm-2a-1,超過全國平均水平,是全國氮沉降增速最快的地區(qū)[34—35]。

1.2 實驗設(shè)計

結(jié)合本地區(qū)自然氮沉降量同時參照為期四年涉及八個國家針葉林生態(tài)系統(tǒng)的歐洲氮飽和實驗 NITREX 項目[36]和涉及四個站點161個云杉林的北美Harvard Forest[37]的高濃度氮添加設(shè)計,基于未來山西地區(qū)氮沉降情況,在人為干擾較少的天然油松林(112.02°—112.25°E,36.52°—36.72°N,平均海拔1500 m)中設(shè)置對照(Contrast: CK, 0 kg hm-2a-1)、低氮(Low Nitrogen: LN, 50 kg hm-2a-1)、中氮(Middle Nitrogen: MN, 100 kg hm-2a-1)和高氮(High Nitrogen: HN, 150 kg hm-2a-1) 4個人工氮添加水平,每個氮添加水平設(shè)置3個重復(fù)樣方,共計12個立地條件一致的固定試驗樣地,每個樣方面積均為20 m × 20 m,樣方之間設(shè)置5 m的過渡帶,具體樣地設(shè)計圖見圖1。樣地天然油松林：平均林齡75 a,平均密度1316株/hm2,平均土壤容重1.01 g/cm3,土壤全氮2 mg/g,土壤全磷0.41 mg/g[29]。

從2009年5月起, 用尿素(CO(NH2)2)作為氮源,將年施用量平均分成12等份,每月下旬分別將所需的尿素溶解于2 L水中,用背式噴霧器在對應(yīng)處理的20 m × 20 m樣地內(nèi)均勻噴灑(對照組噴施等量的水),其他水源來自自然降水。進(jìn)行為期四年的氮添加,一直持續(xù)到2013年。

圖1 天然油松林氮添加實驗樣地示意圖Fig.1 The design of plots for nitrogen addition experiment in the natural Pinus tabulaeformis forestCK:對照,0 kg hm2 a-1; LN∶低氮,50 kg hm-2 a-1; MN∶中氮,100 kg hm-2 a-1; HN∶高氮,150 kg hm-2 a-1

1.3 樣品采集

樣品采集于2013年7月進(jìn)行。在每個樣地,隨機(jī)選擇5株胸徑較大、生長成熟、長勢良好的油松。從樹冠上層4個方向選取長勢良好、沒有病蟲害的當(dāng)年生與多年生葉各20束,并把不同方位的葉片樣品等比例均勻混合,獲取葉片的混合樣品。然后將葉分別置于兩片濕潤濾紙之間,放入自封袋,置于放有冰盒的冷藏箱(0—8°C)帶回實驗室。同時,在樹干胸徑處,用生長錐在樹干中心處水平旋入,到達(dá)中心后反向旋轉(zhuǎn)一圈,再用抽芯器插入生長錐內(nèi)孔將樹芯樣品取出,放入樹芯存放盒,置于冷藏箱(0—8°C)帶回實驗室。

在每株油松葉和莖樣品采集完成后采集細(xì)根樣品。在每個植株基部0.5—1.5 m范圍內(nèi)沿著主根利用螺絲刀尋找5個以上分枝等級的完整根段,用鐵鏟和螺絲刀將其取出(通過與主根相連的側(cè)根的特征,如根表皮和顏色等,來判斷是否為目標(biāo)樹種)。每個個體至少3個重復(fù),將附著的土壤和雜質(zhì)清理干凈再放入自封袋,用冷藏箱(0—8°C)帶回實驗室。

1.4 樣品處理及性狀測定

清洗樹芯和葉,表面用濾紙擦凈,用鑷子挑選袋中直徑為0—2 mm根段,然后將根系用蒸餾水清洗,以去除土壤。將所有葉、莖、根樣品放在80℃下烘干72 h至恒重后取出。

用球磨儀(AM151)將烘干的樣品進(jìn)行研磨,過5 mm篩,經(jīng)H2SO4—H2O2法消煮后,采用SealAnalytical AA3(德國)連續(xù)流動分析儀測定樣品全氮和全磷含量。樣品氮磷比(N∶P)=全氮含量(mg/g)/ 全磷含量(mg/g)。N∶P被廣泛用于指示植物相對養(yǎng)分的利用率,當(dāng)N可用性增加或P可用性降低,N∶P比率將會增加。

1.5 數(shù)據(jù)分析

各個器官性狀數(shù)值由算術(shù)平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤差來表示。不同器官的生物量回歸方程利用D2(胸徑)與W(生物量)的關(guān)系模型來擬合。不同器官生物量的生長模型通過前人對山西地區(qū)油松生物量測量估算獲取[38]。各器官生物量乘以各自元素含量進(jìn)而加權(quán)得到整株植物N含量與P含量。采用 Fisher 最小顯著差數(shù)(LSD)法檢驗化學(xué)計量元素在不同氮添加處理下的差異顯著性,統(tǒng)計分析使用SPSS 17.0(SPSS,Chicago,USA),顯著性檢驗水平為P=0.05。

分析不同器官間氮含量和磷含量之間的關(guān)系則采用異速生長方程Y=βXα進(jìn)行擬合,將該等式兩邊同時取對數(shù)(以10為底)使其轉(zhuǎn)化為log10y=log10β+αlog10x。其中y和x分別為因變量和自變量,β為異速常數(shù),即線性關(guān)系的截距,α為異速指數(shù),即線性關(guān)系的斜率。由R軟件(R3.6.1)中的SMATR包進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(standardized major axis estimation, SMA)[39]。若斜率α與1.0差異顯著,則表明變量間為異速生長關(guān)系。通過Warton和Weber[40]的方法判斷回歸斜率是否異質(zhì),截距和斜率的差異使用方差分析進(jìn)行檢驗。各器官樣本量大于15,滿足異速生長方程要求。作圖在 Origin 2018軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 油松不同器官的化學(xué)計量特性對氮添加的響應(yīng)

油松葉、莖、根的養(yǎng)分含量對不同氮添加處理表現(xiàn)不同的響應(yīng)趨勢(圖2)。隨著氮添加濃度的增加,莖N含量表現(xiàn)出顯著降低的趨勢(P<0.05),根N含量表現(xiàn)出顯著增加的趨勢(P<0.05),而氮添加處理下葉N含量均高于對照,但差異不顯著。莖的P含量在LN和MN條件下顯著低于CK和HN條件,而根與葉的P含量變化不顯著(P>0.05)。植物不同器官的N∶P對氮添加處理均表現(xiàn)出顯著變化。隨著氮添加濃度的增加,根的N∶P顯著增加,而葉與莖的N∶P在LN條件下顯著高于CK,在HN條件下顯著降低,這與葉、莖在LN條件下P含量低有關(guān)。整株植物的N含量隨著氮添加濃度的增加表現(xiàn)出顯著降低的趨勢(P<0.05),P含量在LN條件下顯著低于其他氮添加處理(P<0.05)(圖3)。

圖2 氮添加處理下油松不同器官N與P含量的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Changes of nitrogen and phosphorus content in different organs of Pinus tabulaeformis under nitrogen addition treatment (mean ± SE)CK:對照,0 kg hm-2 a-1; LN∶低氮,50 kg hm-2 a-1; MN∶中氮,100 kg hm-2 a-1; HN∶高氮,150 kg hm-2 a-1;不同小寫字母表示不同處理間差異顯著 (P<0.05)

圖3 氮添加處理下整株植物N與P含量的變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 Changes of nitrogen and phosphorus content in whole plant under nitrogen addition treatment(mean ± SE)CK:對照,0 kg hm-2 a-1; LN∶低氮,50 kg hm-2 a-1; MN∶中氮,100 kg hm-2 a-1; HN∶高氮,150 kg hm-2 a-1;不同小寫字母表示不同處理間差異顯著 (P<0.05)

2.2 油松不同器官養(yǎng)分異速生長關(guān)系對氮添加的響應(yīng)

在所有氮添加處理中,葉N含量和P含量表現(xiàn)為顯著的異速生長關(guān)系,與1.0差異顯著(P<0.001),標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)無共同斜率(P<0.05)。葉在HN條件下的斜率顯著小于CK、LN、MN。莖的N含量與P含量不存在顯著的異速生長關(guān)系,與1.0差異不顯著(P=0.06),N含量和P含量標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)有共同斜率為0.58(P=0.19)。CK、LN、MN、HN之間斜率無顯著差異,但Y軸截距存在顯著差異(P<0.001),表現(xiàn)為莖在HN條件下的截距顯著小于CK、LN和MN條件,表明分配單位含量的N素時,在HN條件下分配的P素更低。根N含量與P含量不存在顯著的異速生長關(guān)系,與1.0差異不顯著(P=0.80),根N含量與P含量在不同氮添加下標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)有共同斜率為1.31(P=0.84)。CK、LN、MN、HN處理下的斜率和Y軸截距均無顯著差異(表1)。

表1 葉、莖、根養(yǎng)分在不同氮添加濃度下的標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸分析

2.3 氮添加下不同器官的養(yǎng)分異速生長關(guān)系

在所有氮添加梯度下,葉、莖、根3個器官間的N含量與P含量表現(xiàn)為顯著的異速生長關(guān)系,與1.0差異顯著(P<0.001),標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)無共同斜率(P<0.001)。斜率差異表現(xiàn)為根顯著大于莖和葉,表明在分配單位含量的P素下,根會分配到更多的N素(圖4；表2)。

圖4 葉、莖、根N與P異速生長關(guān)系Fig.4 Allometric growth of leaf、stem、root N and P

在對照(CK)條件下,不同器官間的N含量與P含量不存在顯著的異速生長關(guān)系,與1.0差異不顯著(P=0.71),標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)有共同斜率為0.98(P=0.53)。葉、莖、根NP之間斜率無顯著差異,但Y軸截距存在顯著差異(P<0.001)：根的Y軸截距顯著大于葉,而葉的Y軸截距顯著大于莖,表明在分配單位含量的P素下,根較葉和莖會分配到更多的N素。

在低氮(LN)條件下,不同器官間的N含量與P含量表現(xiàn)為顯著的異速生長關(guān)系,與1.0差異顯著(P<0.01),標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)無共同斜率(P<0.05)。在油松不同器官間,斜率差異表現(xiàn)為根顯著大于莖,莖和葉間差異不顯著,表明在分配單位含量的P素下,根較莖和葉會分配到更多的N素。

在中氮(MN)條件下,不同器官間的N含量與P含量不存在顯著的異速生長關(guān)系,與1.0差異不顯著(P=0.07),標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)有共同斜率為0.52(P=0.42)。各個器官間的斜率差異不顯著,但葉的Y軸截距顯著大于根和莖。

在高氮(HN)條件下,不同器官間的N含量與P含量表現(xiàn)為顯著的異速生長關(guān)系,與1.0差異顯著(P<0.01),標(biāo)準(zhǔn)主軸(SMA)有共同斜率為0.32(P=0.10)。各個器官間的斜率差異不顯著,但Y軸截距在顯著差異(P<0.01)：根的Y軸截距顯著大于葉顯著大于莖(表3)。

表2 葉、莖、根養(yǎng)分的標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸分析

表3 氮添加濃度對葉、莖、根養(yǎng)分的標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸分析

3 討論

3.1 氮添加處理下油松各器官氮、磷含量存在差異

本研究以不同氮添加濃度下的油松為研究對象,分析了葉、莖、根的N、P及其計量比值的動態(tài)性變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)油松不同器官氮、磷含量對氮添加處理的響應(yīng)趨勢不同。隨著氮添加濃度的增加,根氮含量表現(xiàn)出顯著增加的趨勢。有研究認(rèn)為,細(xì)根是樹木生長和生理最活躍的部分之一,與土壤直接接觸,氮添加增加了土壤的氮有效性,因此細(xì)根可以從土壤中吸收氮并被根細(xì)胞吸收利用[41]。此外,油松莖氮含量表現(xiàn)出顯著降低的趨勢,而葉氮含量表現(xiàn)出增加趨勢但不顯著,說明外源氮可能更多被用于油松根的生長,而不是用于油松樹干縱向生長以及獲取光照的能力。這可能是因為油松在該群落已經(jīng)屬于優(yōu)勢種,處于群落上層獲取光照的能力通常高于其他植物,而群落中其他喬木,灌木及草本處于弱勢地位,這些植物需要從根部吸收更多的養(yǎng)分含量,既要用于促進(jìn)植物生長,更要用于增加葉片養(yǎng)分含量進(jìn)而提高光合效率。油松屬于深根性樹種,本研究中樣地林分平均林齡為75 a,由于生長時間較長以及資源配置需要,對元素的需求更多用于滿足繁殖和維持呼吸代謝,在生長方面的投資相對較小[42],這些過程的結(jié)合可能導(dǎo)致油松養(yǎng)分用于生根的需求多于用于莖生長和光照的需求。

莖的磷含量在LN條件下顯著降低,而根與葉的磷含量變化不顯著。這可能是因為中國區(qū)域大氣濕沉降中的可溶性氮和磷的年平均沉降量分別為13.69 kg hm-2a-1和0.21 kg hm-2a-1[43],這種不平衡的氮磷沉積可能加劇生態(tài)系統(tǒng)磷的限制。葉片和根作為植物生理代謝活躍的場所,在N添加條件下需最大限度地維持P含量穩(wěn)定性,而莖作為木本植物體內(nèi)最重要的養(yǎng)分庫,在土壤有效P不足導(dǎo)致植物P限制時向葉、根等其他器官輸送P養(yǎng)分[44],以滿足其他器官的生理活動及代謝需求。這與Deng[45]等綜述研究的結(jié)果相一致,即地上部分的莖和枝的磷含量在氮添加處理下減少的程度最大。植物莖在氮沉降下對P養(yǎng)分再分配這一方式減少根對土壤有效P的吸收依賴性。與低氮、中氮條件相比,高氮下莖的P含量顯著增加,可能高氮條件會刺激磷酸鹽酶活性并促進(jìn)土壤磷的利用率進(jìn)而促進(jìn)植物對磷的吸收[46],儲存在作為植物養(yǎng)分儲存的器官莖中。莖的生物量明顯大于葉和根,所占比重較大,當(dāng)其N、P含量在低氮條件下顯著降低時將直接導(dǎo)致油松整體N、P含量顯著下降。在植物根、莖、葉生理活動的運(yùn)作過程中,植物葉片氮磷相互作用,能對外界環(huán)境的變化做出積極的響應(yīng),因此根據(jù)植物葉片氮磷含量判斷生境營養(yǎng)狀況是生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的重要部分[47]。連續(xù)四年氮添加對葉片養(yǎng)分含量沒有顯著影響,說明油松對氮需求不那么旺盛,未能將土壤中的氮轉(zhuǎn)化成生長所必需的營養(yǎng)成分,也進(jìn)一步說明磷是該地區(qū)的限制元素。本研究結(jié)果與一項全球綜合研究類似,該研究揭示了在氮沉降持續(xù)增加的情況下,磷的限制將加劇[4]。

葉片N∶P反映植物營養(yǎng)狀況和判斷其受養(yǎng)分限制情況的重要指標(biāo),N∶P>16 表示植物生長主要受P限制,而N∶P<14 時,主要受N限制,當(dāng)14

3.2 各器官的N-P分配策略在不同氮添加處理間存在顯著變化

在吸收養(yǎng)分的過程中,植物的不同器官采用不同的適應(yīng)策略來分配N,P元素以優(yōu)化其生長并適應(yīng)不斷變化的環(huán)境[50]。我們的研究中,油松葉片的氮含量和磷含量在不同氮添加濃度下表現(xiàn)出顯著的異速生長關(guān)系,說明油松分配葉的磷含量的增加速度是要大于氮含量的,這可能跟葉片屬于代謝功能主導(dǎo)的組織,養(yǎng)分循環(huán)速率快相關(guān)。莖的氮含量與磷含量在每個氮添加下沒有顯著的異速生長關(guān)系,氮含量與磷含量之間具有共同斜率但不存在共同截距,在高氮條件下,Y軸截距顯著小于其他條件,說明植物對莖基于單位磷含量分配的氮含量顯著降低,同樣葉在高氮下的氮與磷斜率顯著小于其他氮添加處理下的斜率?？赡芨掷m(xù)的氮添加加劇了葉與莖器官中氮與磷之間不平衡相關(guān)。這揭示了植物細(xì)胞中生化反應(yīng)的機(jī)制：當(dāng)?shù)吭黾訒r,磷含量消耗的更快,以確保蛋白質(zhì)或酶的快速合成[51]。表明過量的氮會導(dǎo)致植物對器官的養(yǎng)分分配率的降低。相反,油松分配給根的氮含量與磷含量在不同氮濃度處理下表現(xiàn)出等速生長關(guān)系,說明根在N,P養(yǎng)分關(guān)系中的變化速率具有一致性,在每個氮添加處理下油松分配給根基于磷含量的氮含量增加速度始終維持著一個平衡性(表1)。

N-P的異速生長是森林植物在器官水平上分配這些元素以協(xié)調(diào)植物養(yǎng)分分配的重要機(jī)制[50]。油松在氮添加處理下,不同器官之間的氮磷分配率存在顯著差異,這反映了油松不同器官氮磷分配策略的差異。分別比較四個氮處理下的氮磷分配率的變化,發(fā)現(xiàn)在分配單位含量的磷含量時,根比莖和葉會分配更多的氮元素。作為地下最具生理活性的器官[52],細(xì)根通過較大的比根長或與菌根真菌結(jié)合來實現(xiàn)較大的吸收表面積和更有效的養(yǎng)分吸收。并且由于地下環(huán)境更加復(fù)雜,通常認(rèn)為根具有較高的元素可塑性以適應(yīng)復(fù)雜的環(huán)境(元素可塑性假設(shè))[50]。低氮(LN)條件是油松生長的最佳環(huán)境,因為葉、莖、根三個器官的氮磷含量斜率存在異質(zhì)性,并且斜率存在顯著的異速生長關(guān)系,植物生長表現(xiàn)為對P的快速分配。在低氮條件下,可以適當(dāng)增加土壤中有效氮的含量,促進(jìn)葉片的光合效率[53],向植物的地上部分分配更多的生物量,緩解地下資源的限制[54]。

綜上所述,在氮添加處理下,不同器官的養(yǎng)分含量隨氮添加濃度的變化而變化。過量氮添加導(dǎo)致植物對葉和莖基于單位磷含量分配的氮含量顯著降低,分配根基于磷含量的氮含量增加速度始終維持著一個平衡性。在氮添加處理下,根比莖和葉在分配單位含量的磷含量時會分配更多的氮含量。在低氮條件下,根、莖、葉三個器官氮磷分配的異速生長關(guān)系存在顯著差異,其生長表現(xiàn)為對P的快速分配。最后,不同器官的N-P異速生長關(guān)系隨氮添加濃度的變化而變化反映了油松的不同器官對氮沉降具有差異性的適應(yīng)策略。我們的研究為從整株植物的角度理解環(huán)境變化下不同器官的N-P養(yǎng)分分配策略提供了科學(xué)依據(jù)。