馬鈴薯田線蟲病害發(fā)生及防治

毛彥芝，牛若超，孫繼英，閔凡祥，楊帥，王文重，魏琪，董學志，趙丹，郭梅

(黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院,黑龍江 哈爾濱 150086)

0 引 言

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)因其適應性強，在世界許多國家都有種植，全世界每年種植馬鈴薯約1 900萬hm2，每年產(chǎn)量約3.68億t[1]，我國是世界上第一大馬鈴薯生產(chǎn)國[2]。馬鈴薯在整個生長過程中極易受到真菌、細菌、病毒和蟲害等侵染，線蟲也是危害馬鈴薯的一類重要病害。線蟲侵染馬鈴薯發(fā)病早期不易診斷，地上部分癥狀不明顯，主要是危害塊莖。馬鈴薯孢囊線蟲在我國是檢疫性線蟲，2020年在貴州省首次發(fā)現(xiàn)了馬鈴薯孢囊線蟲，當?shù)刈隽藨碧幚矶糁屏嗽摼€蟲的擴散和蔓延[3]。我國已有腐爛莖線蟲危害馬鈴薯的報道[4-5]，根結線蟲在我國部分馬鈴薯產(chǎn)區(qū)也有發(fā)生，國內(nèi)沒有短體線蟲危害馬鈴薯報道。目前，線蟲病害已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的第二大病害，甚至為一些經(jīng)濟作物的第一大病害[6]。本文綜述了侵染馬鈴薯主要線蟲的種類、危害特點及防治方法，為在田間快速診斷識別馬鈴薯線蟲病害，進行綜合防治提供指導。

1 馬鈴薯孢囊線蟲(Potato Cyst Nematode,PCN)病害

馬鈴薯孢囊線蟲是馬鈴薯等茄科植物上危害極嚴重的寄生物，是我國重要的進境檢疫性有害生物之一[4]。

1.1 危害癥狀及經(jīng)濟損失

馬鈴薯孢囊線蟲包括馬鈴薯金線蟲(Globoderarostochiensis)和馬鈴薯白線蟲(G.pallida)，是一種檢疫性病原線蟲，因其擴散快，分布廣，世界100多個國家都將其列為檢疫對象[7]。馬鈴薯孢囊線蟲(PCN)二齡幼蟲侵染寄主根系后，在根系建立取食位點，并發(fā)育成成熟的雌蟲或雄蟲。雌蟲仍然在根系內(nèi)，而雄蟲離開，尋找雌蟲進行交配。受精后雌蟲產(chǎn)卵，成熟后從植株根部脫落，被卵充滿，形成孢囊。休眠狀態(tài)的孢囊，可以在土壤中存活長達20年[8]。孢囊線蟲侵染初期，地上部分植株無明顯癥狀[4]，侵染后期，由于根系受害，阻礙根系生長限制了植株對養(yǎng)分和水分的吸收，地上植株開始生長不良，長勢變?nèi)酢⒖菸?、變黃[1]，線蟲雖不進入塊莖，但是影響塊莖的大小，在危害嚴重的情況下，結薯小，甚至重量小于種薯，一般減產(chǎn)約10%[9]，有的損失達30%[10]，部分嚴重地塊產(chǎn)量損失可達80%[11]。田間病株分布不均勻，有發(fā)病中心團，隨著連續(xù)種植馬鈴薯和進行農(nóng)事操作，病團逐年擴大，最后全田發(fā)病，并從一塊田傳播到另一塊田，逐步蔓延，造成嚴重的經(jīng)濟損失。Brown[12]報道，馬鈴薯種植前，如果每克土壤中含有20粒卵，1公頃將減產(chǎn)2.5 t。

1.2 發(fā)生與分布

1975年美國曾檢測到有馬鈴薯金線蟲的發(fā)生[13]，與我國毗鄰的俄羅斯也是重要的馬鈴薯生產(chǎn)國，1960年報道有PCN發(fā)生，發(fā)生面積910 hm2，1998年報道發(fā)生面積達41 148 hm2，2007從俄羅斯進口的馬鈴薯上檢測到馬鈴薯白線蟲[14]，至今俄羅斯的馬鈴薯生產(chǎn)仍受到PCN的危害。印度與我國接壤，是世界上第二馬鈴薯生產(chǎn)國，2014-2015年，馬鈴薯種植面積為2 080萬hm2，目前在Karnataka和Kerala地區(qū)還能檢測到有PCN[15]。鄰國印度尼西亞、農(nóng)業(yè)大國加拿大及荷蘭也有馬鈴薯孢囊線蟲的發(fā)生和危害，英國和威爾士64%的馬鈴薯受PCN危害，而且還有蔓延的趨勢，每年要花大量經(jīng)費防治馬鈴薯孢囊線蟲[16-19]。

2 根結線蟲病害(Root-knot nematode，RKN)

根結線蟲(Meloidogynespp.)是一種很難根治的土傳病害，幾乎所有的維管束植物都是其寄主[20]，危害田間作物、溫室蔬菜、觀賞性植物以及草業(yè)等，寄主范圍包括114個科的3 000多種植物[21]。

根結線蟲屬包括100多個種，常見危害嚴重的有4種根結線蟲，南方根結線蟲(M.incognita)、北方根結線蟲(M.hapla)、花生根結線蟲(M.arenaria)和爪哇根結線蟲(M.javanica)，90%根結線蟲危害由以上種線蟲引起，部分地區(qū)有象耳豆根結線蟲(M.enterolobii)、哥倫比亞根結線蟲(M.chitwoodi)、法拉克斯根結線蟲(M.fallax)、西班牙根結線蟲(M.hispanica)和較小根結線蟲(M.minor)[22-25]等危害發(fā)生。

2.1 根結線蟲危害癥狀及經(jīng)濟損失

RKN的二齡幼蟲侵入寄主植物根部，在根組織內(nèi)形成取食位點(又稱巨細胞)，然后經(jīng)過三次蛻皮發(fā)育形成雌蟲，卵塊在雌蟲尾部被基質所包圍，亮藍染色根表可以清晰看見(圖1)。侵染初期馬鈴薯植株無明顯癥狀，植株的根部形成球形或圓錐形大小不等的白色瘤狀物，呈念珠狀，稱為根結，危害嚴重的植株，根系變少、變短，敏感的品種整個根部腐爛，植株死亡。根結線蟲不僅可以侵染馬鈴薯的根部也可以侵染馬鈴薯的塊莖，在塊莖表面可以看到明顯的凸起(圖2)。

注：爪哇根結線蟲(左圖)和南方根結線蟲(右圖)侵染馬鈴薯植株42天癥狀，藍色為亮藍染色的卵塊。Note:Symptoms caused by M.javanica(left)and M.incognita(right)roots.Plants were harvested at 42 days after inoculation,egg masses on roots were stained with erioglaucine.圖1 爪哇根結線蟲和南方根結線蟲侵染馬鈴薯植株根的癥狀Fig.1 Symptoms of potato plant roots infected by M.javanica and M.incognita

圖2 爪哇根結線蟲侵染馬鈴薯塊莖癥狀Fig.2 Symptoms caused by M.javanica on tubers of potato

RKN侵染馬鈴薯可使塊莖變小[26]，從而影響產(chǎn)量。印度的氣候條件下，如每克土壤中有兩個根結線蟲的幼蟲，可使馬鈴薯產(chǎn)量損失達到42.5%[27]。2007年澳大利亞在一次貿(mào)易中，由于39%的馬鈴薯種薯感染根結線蟲而被廢棄，直接損失42萬澳元[28]。美國的愛達荷州商品薯田如果5%的塊莖上有典型的根結線蟲侵染癥狀，田塊將停止種植馬鈴薯[29]。在我國的山東滕州馬鈴薯田有根結線蟲病害發(fā)生，2015年減產(chǎn)達到60%以上[30]。

2.2 根結線蟲的分布

國外很多國家都有根接線蟲侵染馬鈴薯的報道，如日本、巴西、南非和塞爾維亞等[31-34]。哥倫比亞根結線蟲(M.chitwoodi)在美國是一種重要的檢疫馬鈴薯病害[35]。2007年，杜宇等[36]對輸入我國的馬鈴薯哥倫比亞根結線蟲風險分析，結果表明其在我國具有傳入、定殖和擴散的可能性符合高風險的檢疫性有害生物標準。1985年在山西省繁峙縣古家莊馬鈴薯根部發(fā)現(xiàn)了一種根結線蟲，鑒定為根結線蟲屬的一新種，定名為繁峙根結線蟲(M.fanzhiensis)[37]，2013年，在我國重要的商品薯生產(chǎn)基地山東省滕州市發(fā)生南方根結線蟲侵染馬鈴薯[38-39]；2013年，云南省開遠縣有爪哇根結線蟲和南方根結線蟲復合侵染馬鈴薯的危害[40]。同年，在廣東省湛江市有象耳豆根結線蟲危害甘薯的發(fā)生[41]，該線蟲也危害馬鈴薯[42]。

3 馬鈴薯腐爛莖線蟲(Potato rot nematode)病害

莖線蟲屬(Ditylenchus)中約有80種線蟲[43]，危害馬鈴薯較嚴重的是馬鈴薯腐爛莖線蟲(D.destructor)和鱗球莖線蟲(D.dipsaci)，是國際公認的檢疫性線蟲。

3.1 馬鈴薯腐爛莖線蟲危害癥狀及經(jīng)濟損失

感染馬鈴薯腐爛莖線蟲的薯塊初期癥狀是在塊莖表皮下可見白點，后期在塊莖表面發(fā)病部位凹陷，并有裂紋(圖3A)。在田間常見有真菌、細菌和自由生活線蟲的二次侵染。儲存期癥狀是發(fā)病部位可見明顯的凹陷，表皮很容易與薯塊分離，表皮下組織軟化并呈絮狀(圖3B)，從褐色病變組織中可以分離出大量線蟲。

注：A為田間塊莖癥狀；B為窖儲塊莖癥狀。Note:A：tuber symptom in the field;B：tuber symptom after storing.圖3 腐爛莖線蟲侵染馬鈴薯塊莖癥狀Fig.3 Symptoms of potato tuber infected by D.destructor

線蟲引起的產(chǎn)量損失與土壤中線蟲的初始密度有關。研究表明，土壤中線蟲為20～50條·kg-1時將造成嚴重的產(chǎn)量損失[44]。如果引進帶病種薯，種薯不進行任何處理直接播種，在苗期可以發(fā)現(xiàn)莖變短，植株頂部葉片外緣畸形，收獲的塊莖侵染率為72.9%；即使直接剔除有癥狀種薯，發(fā)病率仍為15.6%；在播種前將種薯表面洗凈，剔除帶有癥狀塊莖，發(fā)病率為11.3%；在挑選時將塊莖去表皮，剔除帶病種薯，發(fā)病率為2.5%[45]?？梢?，種薯帶病，只依據(jù)表面癥狀進行選種，也會造成較大的經(jīng)濟損失，如果不進行挑選，損失將會很嚴重。不同馬鈴薯材料對腐爛莖線蟲的抗性不同，10份馬鈴薯材料接種腐爛莖線蟲，其中有一份為高度敏感，一份敏感其余為中等耐病，平均減產(chǎn)58.1%，高感材料減產(chǎn)86.8%[46]。腐爛莖線蟲在甘薯田發(fā)生一般可使甘薯減產(chǎn)30%～50%，嚴重時可減產(chǎn)80%以上，甚至絕收，儲藏后期在窖里發(fā)病，部分地區(qū)爛窖甘薯損失可達50%以上[47]。

3.2 腐爛莖線蟲的分布

1937年，腐爛莖線蟲由日本傳入我國，此線蟲病害對于甘薯有嚴重的危害，山東省、河北省和安徽省都有此病害發(fā)生[48]，2006年我國首次報道了在河北省張北縣腐爛莖線蟲對馬鈴薯的危害[49]。隨后，2010年河北張家口的馬鈴薯塊莖上又分離到了馬鈴薯腐爛莖線蟲[50]。在我國的黑龍江省、吉林省、遼寧省和內(nèi)蒙古自治區(qū)都有危害馬鈴薯的報道[51]。馬鈴薯腐爛莖線蟲嚴重影響歐洲和北美馬鈴薯的生產(chǎn)[43,52]，也是白俄羅斯危害馬鈴薯生產(chǎn)的重要病害，在明斯克區(qū)域69.7%的馬鈴薯被檢測到有馬鈴薯腐爛莖線蟲病害發(fā)生[50]。馬鈴薯腐爛莖線蟲和鱗球莖莖線蟲在波蘭都有發(fā)生[53]。鱗球莖莖線蟲(D.dipsaci)可侵染500多種植物，在我國沒有發(fā)生報道。

4 根腐線蟲(Root lesion nematode，RLN)病害

根腐線蟲(Pratylenchusspp.)又稱短體線蟲，包括68種線蟲，主要危害草本植物、蔬菜和水果等，是一種重要的植物寄生線蟲[54]，分布在世界各地。目前已研究與馬鈴薯相關的有落選短體線蟲(P.neglectus)、穿刺短體線蟲(P.penetrans)、斯克里布納短體線蟲(P.scribneri)、艾倫短體線蟲(P.alleni)、刻痕短體線蟲(P.crenatus)和桑尼短體線蟲(P.thornei)[55]，還包括短尾短體線蟲(P.brachyurus)、咖啡短體(P.coffeae)、傷殘短體線蟲(P.vulnus)和弗萊克短體線蟲(P.flakkensis)[54-55]。對馬鈴薯產(chǎn)量和質量影響較大的為穿刺短體、落選短體和斯克里布納短體線蟲[56]。

4.1 根腐線蟲的危害癥狀及經(jīng)濟損失

根腐線蟲是遷移性植物內(nèi)寄生線蟲，通過在土壤中移動和刺破根表在根內(nèi)取食來完成生長和繁殖。發(fā)病植株地上發(fā)育不良，有的植株變矮，在苗期侵染，對植株生長的抑制率可達到59.6%，產(chǎn)量損失達到20%～50%[56-57]，植物在炎熱晴朗的午后容易發(fā)生萎蔫，有些植株提前枯萎死亡，根部腐爛，大量線蟲遷移到塊莖上并侵染塊莖。塊莖上最初癥狀是塊莖表面有褐色、黑色或灰色的小病斑，中心病斑隆起，周圍有輕微凹陷。線蟲嚴重感染時，病變合并形成一個硬外殼在塊莖的表面。線蟲侵入塊莖深度約0.5 mm，底層組織不受影響。貯存期受線蟲感染的塊莖會枯萎、減重或者變硬。病變在20 ℃～30 ℃之間發(fā)展最快，在5 ℃時停止[58]。根腐線蟲在生產(chǎn)中有時和孢囊線蟲或者根結線蟲混合發(fā)生[54]。穿刺短體線蟲接種馬鈴薯品種“Red Norland”可使產(chǎn)量降低30%左右[59]。前茬作物為易感寄主玉米、大豆和向日葵等，對后茬馬鈴薯將有很大的經(jīng)濟損失[58]。

4.2 根腐線蟲的分布

國內(nèi)目前沒有根腐線蟲危害馬鈴薯的報道，1992年在晉、冀、豫、魯和蘇省發(fā)現(xiàn)斯克里布納短體線蟲侵染玉米，玉米根部產(chǎn)生病斑，地上部瘦弱矮小[60]，2020年在河南省玉米田發(fā)現(xiàn)斯克里布納短體線蟲[61]。

在美國北達科他州發(fā)現(xiàn)斯克里布納短體線蟲侵染馬鈴薯[62]，在華盛頓的哥倫比亞盆地發(fā)現(xiàn)穿刺短體線蟲使馬鈴薯早衰[63]，加拿大愛德華王子島馬鈴薯穿刺短體線蟲是主要的致病線蟲[64]，曼尼托巴省也發(fā)現(xiàn)落選短體線蟲危害馬鈴薯[65]。在澳大利亞刻痕短體線蟲侵染馬鈴薯，引起植株早衰，這種短體線蟲在我國的湖北省煙草田也有發(fā)生[66-67]。在土耳其根腐線蟲幾乎侵染所有的作物，尤其是小麥和馬鈴薯，在收集的根和土壤樣品中，根腐線蟲的陽性率為76%，穿刺短體線蟲占60%，此外還有桑尼短體線蟲和落選短體線蟲[68]。

5 馬鈴薯線蟲病害的綜合防控

馬鈴薯線蟲病害一旦發(fā)生，防治困難且不易根除。首先要嚴格做好檢疫工作，防止未發(fā)生病害的入侵和已零星發(fā)生病害的遠距離傳播。馬鈴薯腐爛莖線蟲在我國馬鈴薯田已有發(fā)生，主要可以通過種薯、植株、土壤和農(nóng)機具等遠距離傳播，在發(fā)生地要嚴格消毀帶有線蟲的材料，禁止薯塊調運。

這些植物寄生線蟲生活在土壤中，條件適宜時繁殖快，壽命長，種群復雜，只有少數(shù)的植物基因型對個別線蟲有抗性。防效好的殺線蟲劑，如：甲基異柳磷和克百威等被列入高毒農(nóng)藥被禁用，目前市場上缺乏對馬鈴薯田線蟲病害防效顯著，且對馬鈴薯安全的藥劑。因此，馬鈴薯線蟲病的防治應綜合防控，以提高防治效果，使用一種以上的控制策略以優(yōu)化控制效率。在進行綜合防控前應該掌握線蟲病害發(fā)生地的線蟲種類、危害程度、致病線蟲的生物學特性、致病線蟲的寄主范圍和種群消長動態(tài)等，制定綜合防控計劃。

主要有三種防控措施：輪作、種植抗病品種和藥劑防治。

5.1 輪作

根結線蟲、根腐線蟲和馬鈴薯腐爛莖線蟲寄主范圍廣泛，缺乏抗性寄主和非寄主植物，因此在生產(chǎn)中很難通過輪作減少線蟲密度的方法對其進行防治。由于金線蟲的寄主較少，目前報道侵染的作物只有馬鈴薯、番茄和茄子，因此輪作對防治金線蟲效果顯著，在連續(xù)兩年無寄主作物種植線蟲密度每克土壤中卵量可減少87.5%，連續(xù)三年無寄主植物種植每克土壤中卵量可減少97%[69]，2013年，Daniel等[70]研究表明，用生物防治和輪作綜合使用可使孢囊線蟲的群體密度減少89%。

5.2 種植抗病品種

種植抗病品種是防治病害的最經(jīng)濟、有效和安全的措施，馬鈴薯對根結線蟲和孢囊線蟲的抗性研究取得了很大的進展。

目前研究表明，馬鈴薯普通栽培種對根結線蟲都表現(xiàn)感病，我國近幾年也開展了馬鈴薯材料對根結線蟲的抗性評價，從栽培材料中沒有篩選到抗性材料[71-72]。1982年證實野生馬鈴薯材料S.sparsipilum抗根結線蟲，馬鈴薯對根結線蟲的抗性受主效單基因控制[73]。1995年Janssen等[74]評價了64份野生馬鈴薯材料對哥倫比亞根結線蟲、法拉克斯根結線蟲和北方根結線蟲的抗性，結果篩選到5份同時抗哥倫比亞根結線蟲和法拉克斯根結線蟲的材料，14份抗北方根結線蟲的材料，其中S.chacoense和S.tarijense經(jīng)鑒定含有抗性基因RMh-tar和RMh-chcA，將兩個抗性基因導入二倍體馬鈴薯材料，接種北方根結線蟲，結果表明攜帶RMh-chc基因后代材料比不攜帶RMh-tar和RMh-chcA基因材料卵塊數(shù)量減少88%[75]。2014年Virginia等評價了28份野生材料對花生根結線蟲抗性，野生材料S.spegazzinii表現(xiàn)中等的抗性[73]。2003年Vito篩選到同時抗四種主要根結線蟲的四倍體馬鈴薯材料“CS8617”，同時抗馬鈴薯金線蟲RO2致病型，野生馬鈴薯材料chc1E對4種根結線蟲也表現(xiàn)出高抗[76]。有研究表明野生馬鈴薯資源S.bulbocastanum和S.hougasii能夠抗哥倫比亞根結線蟲[77]。將野生材料中抗性基因轉入栽培馬鈴薯栽培種，是獲得品種抗性的有效方法。

目前已完成超過3 000份的馬鈴薯材料對孢囊線蟲抗性鑒定工作，全世界培育出的抗馬鈴薯孢囊線蟲的品種超過135個，抗性材料只能抗金線蟲或者白線蟲，目前沒有得到同時抗兩種孢囊線蟲的材料[4]。第一個鑒定的抗病材料S.tuberosumspp.andigena攜帶抗性位點為(H1)，幾乎完全抗馬鈴薯金線蟲的Ro1和Ro4致病型[78]。抗馬鈴薯白線蟲的S.vernei(Gpa5)和S.tuberosumsubsp.andigena(H3)廣泛應用到商業(yè)育種中，Gpa5被位于V和IX染色體上的QTL控制，H3被位于Ⅳ和Ⅺ染色體上的QTL控制[79]。

我國還未開展馬鈴薯材料對腐爛莖線蟲的抗性評價，從栽培馬鈴薯材料中可以得到抗性材料[46]。

5.3 使用殺線蟲劑

在我國針對根結線蟲開發(fā)了一些藥劑，如：阿維菌素、噻唑膦、植物源殺線劑和一些活性菌劑等[80-81]，其中室內(nèi)試驗表明阿維菌素、噻唑膦和70%噁霉靈可作為腐爛莖線蟲防治的候選劑[82-83]。殺線劑氟烯線砜(Fluensulfone)對馬鈴薯白線蟲等一些植物寄生線蟲有效[84]。

5.4 其它防治方法

目前，我國沒有詳細明確馬鈴薯田根結線蟲、腐爛莖線蟲和短體線蟲的分布情況，在播種前采集土壤樣品，檢測是否帶有以上幾種線蟲及線蟲的密度，檢測到有腐爛莖線蟲地塊要及時上報。有根結線蟲和根腐線蟲地塊，盡量不種植馬鈴薯或者種植前薯塊用藥劑拌種。

腐爛莖線蟲和根結線蟲侵染的塊莖癥狀明顯，在播種前種薯可以抽樣檢測。將塊莖拿到室內(nèi)，20 d左右開始觀察，觀察表皮是否有癥狀，塊莖表面有無凹陷、凸起、裂口或者重量減輕等。隨機抽取塊莖切掉表皮約0.5 mm厚，重點觀察塊莖近臍部癥狀，是否有褐色壞死點，如發(fā)現(xiàn)疑似癥狀，在室內(nèi)進行檢驗鑒定。

6 結論

馬鈴薯塊莖上瘡痂病、粉痂病和干腐病等時有發(fā)生，這些病害與腐爛莖線蟲和根結線蟲混合發(fā)生時，線蟲病害容易被忽略。因此我們必須提前明確馬鈴薯線蟲病害的發(fā)生發(fā)展規(guī)律和分布特征。針對我國目前腐爛莖線蟲發(fā)生情況，應在田間開展化學藥劑和生物藥劑防治效果評價試驗，針對發(fā)病地塊，合理用藥，綜合防控，防治蔓延。馬鈴薯孢囊線蟲在我國也有發(fā)生，必須全面治理，徹底清除。相對于歐洲一些國家我國抗馬鈴薯線蟲病害育種工作開展較少，在馬鈴薯育種中，重視綜合性狀好，攜帶抗線蟲基因材料的應用，做好抗病品種的儲備工作。