外源5-氨基乙酰丙酸對(duì)設(shè)施番茄果實(shí)發(fā)育及糖酸品質(zhì)的影響

袁 鴻，武 玥*，王俊文，豆建華，唐中琪，郁繼華,2

(1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，蘭州 730070；2 甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730070)

番茄果實(shí)中的糖酸類物質(zhì)的組分、含量及比例是番茄果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的關(guān)鍵影響因素[1]。研究表明不同類型的糖、酸物質(zhì)對(duì)果實(shí)味道、口感的貢獻(xiàn)不同，番茄果實(shí)中主要積累的糖類是果糖和葡萄糖，而果糖甜度高于葡萄糖[2]，積累的有機(jī)酸類物質(zhì)中以有檸檬酸和蘋果酸為主，同時(shí)還含有少量草酸、莽草酸、琥珀酸、酒石酸等[3]。已有大量研究表明，外源植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)果實(shí)品質(zhì)有著顯著的促進(jìn)作用。例如，花期施用防落素(PCPA)能夠提高番茄果實(shí)發(fā)育過程中果糖和葡萄糖含量[4]，對(duì)花后10 d 的果實(shí)噴施0.05% ASA(乙酰水楊酸)能夠提高番茄成熟果實(shí)中可溶性糖含量、有機(jī)酸含量及糖酸比[5]。另外，對(duì)柑橘果實(shí)施用外源500 μmol·L-1ABA可有效促進(jìn)有機(jī)酸的降解，同時(shí)顯著提高可溶性固形物、總糖含量，促進(jìn)柑橘果實(shí)著色成熟[6]。

5-氨基乙酸丙酸(ALA)，是生物體內(nèi)四吡咯化合物合成的必要前體物質(zhì)，并且被認(rèn)為是一種天然且無害的植物生長調(diào)節(jié)劑[7]。研究表明，外源施用ALA可以提高植物葉綠素含量，促進(jìn)光合作用[8]，提高作物產(chǎn)量[9]。另外，葉面施用ALA可以增強(qiáng)植物對(duì)多種非生物脅迫的抗性，如低溫[10]、高溫[11]、鹽堿[12]、干旱[13]、弱光[10]和重金屬[14]等脅迫環(huán)境。除此之外，ALA能夠促進(jìn)果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的形成。例如，向著色期‘富士’蘋果根施20～160 mg·L-1外源ALA，其果實(shí)中可溶性糖含量顯著提高25%～59%，可滴定酸含量降低41%～49%[15]；施用0.06 g·m-2外源ALA溶液能夠提高兩葉齡菠菜中可溶性蛋白、Vc以及可溶性糖含量，提升了菠菜的品質(zhì)[16]；通過ALA根施、葉施以及與高氮肥溶液相配合施用均可不同程度提高日光溫室栽培油麥菜的VC、可溶性糖含量[17]；采前20 d用300 mg·L-1ALA溶液處理芒果果實(shí)，能夠顯著降低果實(shí)硬度以及可滴定酸含量，增加可溶性固形物和可溶性糖含量[18]。董榮榮[19]對(duì)日光溫室栽培的‘中農(nóng)26號(hào)’兩葉一心定植緩苗后的黃瓜根施1 mg/(株·次)ALA溶液后發(fā)現(xiàn)，能夠使黃瓜單產(chǎn)增加9.33%，但對(duì)果實(shí)的可溶性糖、VC等品質(zhì)指標(biāo)沒有顯著影響。可見，外源ALA對(duì)果實(shí)的作用效果可能受栽培作物品種、處理濃度及果實(shí)發(fā)育時(shí)期等的影響。

本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，采用200 mg·L-1外源ALA處理綠熟期番茄果實(shí)，能夠顯著增強(qiáng)番茄果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)及芳香品質(zhì)，并促進(jìn)番茄紅素的合成和積累[20-21]，而對(duì)果實(shí)發(fā)育及單果質(zhì)量沒有顯著影響，這是否與綠熟期果實(shí)形態(tài)發(fā)育穩(wěn)定有關(guān)，需要進(jìn)一步驗(yàn)證；同時(shí)，施加外源ALA提高了番茄果實(shí)總糖含量，但其對(duì)果實(shí)不同組織部位中糖、酸組分分布的影響鮮有研究。本試驗(yàn)以日光溫室栽培‘原味一號(hào)’番茄(Solanumlycopersicumcv.Yuanwei No.1)果實(shí)為試材，于第4穗果授粉后10 d對(duì)果實(shí)噴施不同濃度ALA溶液，通過測定番茄果實(shí)成熟期果實(shí)形態(tài)，明確外源ALA對(duì)果實(shí)發(fā)育及單果質(zhì)量的影響，并測定不同部位組織中可溶性糖、有機(jī)酸組分含量，分析外源ALA對(duì)番茄果實(shí)糖、酸品質(zhì)的調(diào)控作用，為完善高品質(zhì)番茄栽培相關(guān)技術(shù)及ALA應(yīng)用技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料與處理

本試驗(yàn)于2020年7月至2021年2月進(jìn)行，設(shè)施番茄栽培于甘肅省蘭州市榆中縣棲云山國家田園綜合體日光溫室內(nèi)。供試番茄品種為‘原味1號(hào)’(Solanumlycopersicumcv.Yuanwei No.1)。日光溫室內(nèi)采用槽式基質(zhì)栽培，膜下滴灌。槽長9 m、寬0.4 m、深0.3 m，槽間距1 m，每槽定植40株(20株×2行)，株距0.4 m、行距0.25 m。2020年7月31日育苗，于2020年9月11日番茄幼苗生長至4葉1心時(shí)進(jìn)行定植。

待番茄植株第4穗花開花后，記錄授粉日期，于第4穗果授粉后10 d選取大小一致的坐果期果實(shí)(果徑≈1 cm)，進(jìn)行不同濃度外源ALA處理，每10 d處理1次，直到坐果后40 d(成熟期)為止。試驗(yàn)共設(shè)置3個(gè)處理：1)CK，果實(shí)表面噴施蒸餾水；2)T100，果實(shí)表面噴施100 mg·L-1ALA溶液；3)T200，果實(shí)表面噴施200 mg·L-1ALA溶液。各處理溶液中添加0.01%吐溫-20作為展著劑，每次處理時(shí)以果實(shí)表面均勻布滿液滴為度。ALA處理濃度為前期試驗(yàn)篩選得到的適宜濃度。每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)標(biāo)記15個(gè)番茄果實(shí)，共135個(gè)。為穩(wěn)定ALA處理效果，于傍晚溫室蓋簾后開始處理，處理后避光12 h。各處理日常管理一致。果實(shí)成熟期進(jìn)行取樣，取樣時(shí)各處理隨機(jī)取5個(gè)番茄果實(shí)并重復(fù)3次。取樣后立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的檢測。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 果實(shí)形態(tài)果實(shí)硬度使用GY-4數(shù)顯式水果硬度計(jì)(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司，中國)測定。果實(shí)橫徑、縱徑使用游標(biāo)卡尺測量，并計(jì)算果形指數(shù)。果形指數(shù)為縱經(jīng)與橫徑之比[22]。

1.2.2 果實(shí)品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)番茄色澤指標(biāo)采用CR-10 Plus色度計(jì)(Konina Minolta Inc., 日本)測定，色澤參數(shù)L*、a*、b*、c*、h分別代表亮暗程度、紅綠色差、黃藍(lán)色差、色彩飽和度、色度角。其中，L*數(shù)值取0時(shí)為黑，取100 時(shí)為白；a*正值時(shí)為紅，負(fù)值時(shí)為綠；b*正值時(shí)為黃，負(fù)值時(shí)為藍(lán)；c*值越大顏色越鮮艷；h值表示顏色變化的綜合指標(biāo)。另外，使用PAL-1手持式折射計(jì)(ATAGO，日本)測定果實(shí)果汁可溶性固形物含量；果實(shí)VC含量采用鉬藍(lán)比色法[23]測定。

1.2.3 果實(shí)可溶性糖組分含量果實(shí)可溶性糖各組分含量的檢測使用HPLC法。糖組分的提取參考魏鑫[24]的方法，并稍加改動(dòng)。將待測定番茄果實(shí)去除果蒂后用超純水洗凈，根據(jù)番茄果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)將果實(shí)分為果肉、小柱、隔膜，準(zhǔn)確稱取各部位組織5 g，充分研磨后轉(zhuǎn)移至50 mL離心管中并用超純水定容至25 mL。勻漿超聲震蕩60 min(溫度為30 ℃)后在4 ℃、10 000 r·min-1離心10 min，過濾。抽取2 mL濾液通過0.45 μm微孔水膜過濾至1 mL離心管中待測。

色譜條件參考柳帆紅的方法[25]。檢測器：安捷倫示差遮光檢測器(Aglient series 1100，USA)；色譜柱：LC-NH2(460 mm×250 mm)；柱溫：30 ℃；流動(dòng)相：乙腈∶水=3∶1(v/v)；流速：1.0 mL·min-1；進(jìn)樣體積：25 μL。測定各部位各組織果糖、葡萄糖和蔗糖含量，每處理、部位進(jìn)行3次重復(fù)，并計(jì)算可溶性總糖含量(可溶性總糖=果糖+葡萄糖+蔗糖)。

1.2.4 果實(shí)酸組分含量果實(shí)有機(jī)酸各組分含量的檢測使用HPLC法。測定方法參考Coelhoa[26]的方法并稍加改動(dòng)。將待測定番茄果實(shí)去除果蒂后用超純水洗凈，根據(jù)番茄果實(shí)解剖結(jié)構(gòu)將果實(shí)分為果肉、小柱、隔膜，準(zhǔn)確稱取各部位組織5 g，充分研磨后轉(zhuǎn)移至50 mL離心管中并用超純水定容至25 mL。勻漿在4 ℃、10 000 r·min-1下離心10 min后，過濾。抽取2 mL濾液通過0.45 μm微孔水膜過濾至2 mL棕色進(jìn)樣瓶中待測。

使用四元梯度超快速液相色譜儀(EMpower3 2998 AcQuITY Arc，USA)進(jìn)行樣品上機(jī)測定。色譜條件為：色譜柱：Hi-PiexH(300 mm×7.7 mm)；檢測器：紫外檢測器；檢測波長：210 nm；流動(dòng)相：0.2 mmol·L-1磷酸二氫鈉；流速：0.5 mL·min-1；柱溫：25 ℃；進(jìn)樣體積：10 μL。測定各果實(shí)部位中草酸、莽草酸、乙酸、蘋果酸、檸檬酸、奎寧酸、琥珀酸、酒石酸含量。每處理、部位進(jìn)行3次重復(fù)，并計(jì)算總有機(jī)酸含量(總有機(jī)酸含量=草酸+莽草酸+乙酸+蘋果酸+檸檬酸+奎寧酸+琥珀酸+酒石酸)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

使用 Microsoft Excel 2019 軟件分析數(shù)據(jù)和作圖，利用SPSS 26.0軟件Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析后的多重比較，顯著性水平設(shè)為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源ALA對(duì)設(shè)施栽培番茄果實(shí)發(fā)育的影響

由表1可知，外源ALA處理可以提高番茄果實(shí)單果重，顯著增加果實(shí)縱徑、橫徑，卻顯著降低了番茄果的硬度，而對(duì)于果形指數(shù)沒有顯著影響。其中，與對(duì)照相比，T200處理單果重顯著提高5.4%，果實(shí)縱徑、橫徑分別顯著增加5.1%和2.9%，而番茄果的硬度在T100和T200處理下分別顯著降低了26.4%和33.8%(P<0.05)。

表1 外源ALA處理下設(shè)施栽培番茄果實(shí)發(fā)育的變化

2.2 外源ALA對(duì)設(shè)施栽培番茄果皮色差參數(shù)的影響

色澤參數(shù)L*、a*、b*、c*、h分別代表亮暗程度、紅綠色差、黃藍(lán)色差、色彩飽和度、色度角。c*值越大，表示番茄果實(shí)顏色越鮮艷，著色效果越好；h值越小說明番茄果實(shí)顏色更加偏向純紅色。由圖1可知，外源ALA可以降低成熟期番茄果實(shí)色差L*、b*值，其中T100處理的L*與b*較對(duì)照分別顯著降低10.5%、10.0%，T200處理則比對(duì)照分別顯著降低16.7%、14.3%；同時(shí)，外源ALA處理也能夠提高番茄果皮a*值，T100與T200處理較對(duì)照分別顯著提高了37.0%、48.7%；另外，外源噴施外源ALA能夠顯著提高c*值。而外源ALA處理顯著降低了果皮h值，T100與T200處理較對(duì)照果實(shí)分別顯著降低了16.9%和25.7%。以上結(jié)果說明外源ALA溶液能夠促進(jìn)番茄果實(shí)著色。

2.3 外源ALA對(duì)設(shè)施栽培番茄果實(shí)可溶性固形物與Vc含量的影響

圖2顯示，外源ALA處理能夠顯著提高成熟期番茄果實(shí)中可溶性固形物含量，T100、T200處理分別比對(duì)照顯著提高6.8%和17.6%。同時(shí)，而對(duì)于果實(shí)VC含量，T100處理果實(shí)與對(duì)照沒有顯著差異，而T200處理能夠顯著增加果實(shí)VC含量。

2.4 外源ALA對(duì)設(shè)施栽培番茄果實(shí)不同部位可溶性糖組分的影響

設(shè)施栽培番茄果實(shí)果糖、葡萄糖和蔗糖含量在外源施用ALA處理下得到不同程度提高，并大多達(dá)到顯著水平顯著，且各部位和各組分提高的幅度有明顯差異(圖3，A-C)。

首先，在番茄果實(shí)同一部位，T100、T200處理果肉中果糖含量比對(duì)照分別顯著提高了10.0%和35.1%，其隔膜中果糖含量較對(duì)照果實(shí)分別顯著提高10.1%和28.8%，小柱中果糖含量分別較對(duì)照果實(shí)顯著提高8.14%和13.3%(圖3，A)。在相同處理?xiàng)l件下，番茄果實(shí)各部位的果糖含量均有所差異，但不同處理的表現(xiàn)不同。對(duì)照果實(shí)中果糖含量各部位之間沒有顯著性差異；T100處理果實(shí)中果糖含量表現(xiàn)為果肉顯著高于小柱和隔膜，而小柱和隔膜間差異不顯著；T200處理果糖含量表現(xiàn)為果肉>隔膜>小柱，且各部分間均差異顯著。這說明外源ALA不僅能夠顯著提升果實(shí)總果糖含量，并且能夠使果糖在果肉中優(yōu)先積累，其中以T200處理效果最佳。

其次，就同一番茄果實(shí)部位而言，T100、T200處理果實(shí)果肉中葡萄糖含量比對(duì)照分別顯著提高31.7%和37.0%，兩處理果實(shí)小柱中的葡萄糖含量比對(duì)照分別顯著提高9.9%和14.4%，它們隔膜中葡萄糖含量分別比對(duì)照果實(shí)顯著提高11.9%和18.7%(圖3，B)。同時(shí)，在同一處理?xiàng)l件下，番茄果實(shí)不同部位葡萄糖含量也存在差異。對(duì)照果實(shí)隔膜、小柱中葡萄糖含量與果肉沒有顯著差異；T100、T200處理果實(shí)中葡萄糖含量表現(xiàn)為果肉>隔膜>小柱，且各部分間均差異顯著。說明外源ALA處理顯著增加了果實(shí)發(fā)育過程中各部位葡萄糖含量，并能夠促進(jìn)其在果肉中積累。

再次，不同處理之間相比較，外源ALA處理番茄果實(shí)各部位的蔗糖積累量均有不同增加，但僅T100處理果實(shí)果肉中蔗糖含量較對(duì)照顯著提高21.7%，T100和T200處理隔膜中蔗糖含量較對(duì)照分別顯著提高了35.7%和45.6%，而其余部位及處理的蔗糖含量與相應(yīng)對(duì)照均沒有顯著性差異(圖3，C)。同時(shí)，在同一處理內(nèi)，對(duì)照果實(shí)各部位的蔗糖含量無顯著差異，外源ALA處理番茄果實(shí)中蔗糖表現(xiàn)為果肉、隔膜顯著高于小柱，而前兩者間無顯著差異。所以，成熟期番茄果實(shí)中蔗糖主要積累在果肉中，外源ALA處理能夠有效促進(jìn)果實(shí)果肉和隔膜中蔗糖含量的增加。

此外，番茄果實(shí)屬于果糖和葡萄糖積累型果實(shí)，蔗糖含量較低；外源ALA能夠同時(shí)提高3種糖類物質(zhì)在果實(shí)中的含量(圖3，D-F)。其中，T100處理增加了果糖在果實(shí)隔膜中的積累，而對(duì)其在果肉和小柱中的占比沒有明顯影響；T200處理則降低了果糖在小柱中的積累比例，增加了其在果肉和隔膜中的占比。T100和T200處理均降低了葡萄糖在小柱和隔膜中的積累，而明顯增加了其在果肉中的占比。對(duì)蔗糖而言，外源ALA處理降低了其在小柱中的積累比例，提高了其在隔膜中的占比。

2.5 外源ALA對(duì)設(shè)施栽培番茄果實(shí)不同部位有機(jī)酸組分的影響

本試驗(yàn)在番茄果實(shí)中共檢測出8種有機(jī)酸組分，包括檸檬酸、乙酸、蘋果酸、莽草酸、奎寧酸、琥珀酸、酒石酸和草酸(圖4)。其中，在成熟番茄果實(shí)各部位中，均以檸檬酸含量最高，其次是乙酸和蘋果酸。在成熟番茄果實(shí)的不同部位之間，各有機(jī)酸組分的含量也存在差異。果肉中積累較多的酸類物質(zhì)為酒石酸、琥珀酸；小柱中積累較多的為草酸、奎寧酸、蘋果酸、乙酸和檸檬酸；隔膜中積累較多的為莽草酸。另外，在果實(shí)發(fā)育過程中施用外源ALA，能不同程度降低果實(shí)各部位酸類物質(zhì)的含量，但酒石酸含量卻表現(xiàn)出增長趨勢。在T100處理下，番茄果實(shí)檸檬酸含量在小柱中比對(duì)照顯著降低10.9%，其乙酸含量在果肉、小柱和隔膜中比對(duì)照分別顯著降低13.8%、7.7%和10.7%，其蘋果酸含量在果肉、小柱和隔膜中比對(duì)照分別顯著降低13.0%、19.7%和20.1%。相似地，在T200處理下，番茄果實(shí)檸檬酸含量在果肉、小柱和隔膜中分別比對(duì)照顯著降低11.6%、24.5%和11.8%，其乙酸含量在果肉、小柱和隔膜中分別比對(duì)照顯著降低17.1%、16.5%和16.8%，其蘋果酸含量在果肉、小柱和隔膜中分別比對(duì)照顯著降低38.6%、32.8%和35.3%。

2.6 外源ALA對(duì)番茄果實(shí)不同部位可溶性總糖含量、總有機(jī)酸含量以及糖酸比的影響

在果實(shí)發(fā)育過程中外源施用ALA能夠顯著提高番茄果實(shí)不同部位的可溶性總糖積累量(圖5，A)。T100與T200處理果實(shí)果肉中可溶性總糖含量較對(duì)照分別顯著提高22.0%和35.8%；其小柱中的可溶性總糖含量較對(duì)照分別顯著提高8.3%和12.9%，其隔膜中可溶性總糖含量較對(duì)照分別顯著提高11.5%和23.3%。在相同處理?xiàng)l件下，對(duì)照果實(shí)各部位間可溶性糖總量無顯著差異，然而外源ALA處理果實(shí)中可溶性糖含量均表現(xiàn)為果肉>隔膜>小柱，且各部位間均差異顯著。說明外源ALA不僅能夠促進(jìn)糖類物質(zhì)的合成和積累，還能夠使糖類向果肉中轉(zhuǎn)移，且以T200處理效果最佳。

同時(shí)，外源ALA能夠顯著降低番茄果實(shí)不同部位的有機(jī)酸含量(圖5，B)。T100和T200處理果實(shí)果肉中有機(jī)酸總量分別比對(duì)照顯著降低了9.5%和15.9%，它們小柱中有機(jī)酸總量分別顯著降低11.6%和24.5%，其隔膜中有機(jī)酸總量分別顯著降低10.1%和15.6%。從果實(shí)各個(gè)部位比較來看，番茄中的有機(jī)酸主要積累在小柱部位，而外源ALA處理顯著降低了小柱中有機(jī)酸總量，其中以T200處理效果最為顯著。

此外，外源ALA處理能夠顯著提高番茄果實(shí)不同部位的糖酸比大小(圖5，C)。T100和T200處理果實(shí)果肉中糖酸比較對(duì)照分別顯著提高33.8%和63.4%，其在小柱中較對(duì)照分別顯著提高22.7%和50.8%，在隔膜中較對(duì)照分別顯著提高24.0%和47.5%。另外，各處理中各部位糖酸比數(shù)值變化規(guī)律相似，均以果肉中為最大，隔膜次之，小柱中最小。

3 討 論

5-氨基乙酰丙酸(ALA)是植物內(nèi)所有卟啉化合物的合成前體，涉及光合與呼吸作用[27-28]。本研究表明外源ALA可以促進(jìn)番茄果實(shí)橫徑、縱徑的顯著增加，其中T200處理(200 mg·L-1ALA)使果實(shí)單果重增加5.4%，同時(shí)對(duì)于果實(shí)外觀形態(tài)沒有顯著影響，這說明在坐果期施用ALA有助于番茄產(chǎn)量的形成，且單果重增加的同時(shí)不會(huì)影響品種的外觀特性這與前人在荔枝果實(shí)中[29]施用不同濃度外源5-ALA使荔枝果實(shí)重增加9%～17%，果實(shí)直徑和長度顯著增加，但對(duì)于果實(shí)形狀指數(shù)沒有影響的研究結(jié)果相似。另外，果實(shí)硬度作為果實(shí)成熟的重要特征指標(biāo)之一，其變化速率受細(xì)胞壁代謝作用與促成激素的影響[30]。在本試驗(yàn)中，外源ALA處理顯著降低了成熟期番茄果實(shí)硬度，T200處理與對(duì)照果實(shí)相比顯著降低33.8%，這說明外源ALA能夠增加果實(shí)軟化程度，果實(shí)成熟度高，使食用口感提升。相似地，在‘早白花’桃果實(shí)著色前向葉面和果實(shí)同時(shí)噴施低濃度ALA溶液，能夠提高成熟桃果實(shí)單果重，促進(jìn)果實(shí)軟化[31]。另外，番茄成熟過程中果皮外部顏色的變化，反映了類胡蘿卜素和類黃酮色素的積累，而紅果型番茄中主要的類胡蘿卜素為番茄紅素，其在果實(shí)成熟期含量的高低決定了果實(shí)的外觀色澤品質(zhì)，而外觀色澤又能體現(xiàn)其含量隨著果實(shí)成熟的積累[32]。前期研究表明ALA能夠促番茄紅素合成和代謝相關(guān)的基因(包括GGPPS、PSY1、PDS和LCY-B)的表達(dá)，使番茄紅素積累，改善果實(shí)著色[20]。本試驗(yàn)中，ALA處理使番茄果皮亮度值L*、黃藍(lán)色差值b*以及色度角h值顯著降低，并顯著提高成熟期番茄果實(shí)果皮紅綠色差值a*和色彩飽和度值c*，從一定程度上說明其番茄紅素含量在施加外源ALA后得到了提升，同時(shí)對(duì)于番茄果實(shí)發(fā)育期間施用ALA對(duì)其果皮顏色形成也有著積極正向調(diào)控作用，這與前期研究結(jié)果相似。

抗壞血酸(VC)作為一種抗氧化物質(zhì)，在植物對(duì)生物和非生物逆境的響應(yīng)中發(fā)揮重要的作用，同時(shí)VC還是番茄果實(shí)中一種重要的營養(yǎng)物質(zhì)，可以幫助人們抵抗多種疾病的發(fā)生[33-34]，是衡量番茄品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)。本研究中施加外源ALA(200 mg·L-1)能夠顯著提高果實(shí)VC含量。這與前人研究結(jié)果相似，如向6年生桃樹噴施200和400 mg·L-1ALA溶液顯著提高了果肉中VC含量[35]?？扇苄怨绦挝镆彩呛饬糠哑焚|(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)，主要由可溶性糖、有機(jī)酸等營養(yǎng)成分組成，而糖類物質(zhì)和有機(jī)酸含量以糖酸比來影響消費(fèi)者的感官[33,2,36]。本試驗(yàn)中施加外源ALA后顯著提高番茄果實(shí)中可溶性固形物含量，這與前人[37]在辣椒上施用ALA后，其可溶性固形物含量提高8.6%的研究結(jié)果相似。同時(shí)，本研究番茄果實(shí)各部位組織中，200 mg·L-1ALA處理果肉中可溶性總糖含量最大，總有機(jī)酸含量最小，使得其糖酸比達(dá)到5，說明ALA處理主要影響番茄果實(shí)品質(zhì)的是果肉中糖酸比。

成熟期番茄果實(shí)不同部位組織中，糖、酸類物質(zhì)含量是不同的，番茄果實(shí)中糖類物質(zhì)主要積累于果肉部位，并以葡萄糖和果糖為主[38]。相似地，在本研究中葡萄糖、果糖、蔗糖在果肉中含量居多，隔膜次之，小柱組織中最少；番茄果實(shí)3個(gè)部位組織均以葡萄糖、果糖含量最多，蔗糖最少，且葡萄糖高于果糖。這與前人的研究報(bào)道的一致[39]。本研究施加外源ALA后，能夠顯著提高番茄果實(shí)各組織部位中糖組分含量，主要以果肉與隔膜組織中糖組分為主。在番茄品種‘遼園多麗’果實(shí)發(fā)育期間通過ASA處理能夠促進(jìn)果肉和心室隔膜中酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(IN)活性，抑制蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性，使得果糖和葡萄糖含量增加，進(jìn)而來提高番茄果實(shí)中可溶性總糖含量[40]。這表明ALA作用于番茄果實(shí)可能具有相似的調(diào)控機(jī)理，但需進(jìn)一步深入研究。相關(guān)研究表明在番茄不同部位組織有機(jī)酸組分含量不同，大部分有機(jī)酸類物質(zhì)在房室組織中居多，而果肉中少[41]。本試驗(yàn)中，除琥珀酸之外，其余酸類物質(zhì)在果肉組織中積累最少，小柱組織中最多。陳素艷[42]的研究也同樣表明，番茄果實(shí)不同部位組織有機(jī)酸組分的含量不同與品種和生育時(shí)期關(guān)系較大。番茄果實(shí)為檸檬酸、蘋果酸積累型的果實(shí)，主要受檸檬酸代謝和蘋果酸代謝的調(diào)控，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)可以催化磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化產(chǎn)生草酰乙酸；草酰乙酸在蘋果酸脫氫酶(MDH)的作用下形成了蘋果酸[32]；另外草酰乙酸也可以在檸檬酸合酶(CS)的作用下與丙酮酸的氧化脫羧產(chǎn)物乙酰-COA反應(yīng)生成檸檬酸，同時(shí)蘋果酸又被蘋果酸酶(ME)分解，檸檬酸在順烏頭酸酶(ACO)的作用下形成異檸檬酸，接著在異檸檬酸脫氫酶(IDH)的作用下形成α-酮戊二酸和二氧化碳[42]。番茄果實(shí)成熟開始時(shí)，ME的活性增強(qiáng)，將L-蘋果酸脫羧為丙酮酸，蘋果酸含量會(huì)劇烈下降，MDH和CS的持續(xù)作用會(huì)導(dǎo)致L-蘋果酸水平下降，檸檬酸得到優(yōu)先積累，因而在果實(shí)轉(zhuǎn)色期檸檬酸含量達(dá)到最大，之后其含量隨著成熟進(jìn)程會(huì)表現(xiàn)出不同的變化趨勢(增加、減少或持平)，其他酸類物質(zhì)會(huì)在這一過程中持續(xù)減少，而酒石酸因?yàn)榭箟难岬臏p少而得到積累[43-44]。本研究中，番茄果實(shí)中有機(jī)酸總量最多的主要是檸檬酸，其次為蘋果酸與乙酸。這與前人在‘ZJ4’番茄品種中測得的有機(jī)酸主要成分及含量結(jié)果一致[45]。同時(shí)，在本試驗(yàn)中，坐果期施加外源ALA使成熟期番茄果實(shí)中檸檬酸、琥珀酸、奎寧酸、莽草酸及乙酸含量均顯著降低，這與王俊文等[21]通過外源ALA溶液處理綠熟期番茄果實(shí)的研究結(jié)果相一致。說明外源ALA在番茄果實(shí)成熟過程中，不論在坐果期或綠熟期進(jìn)行處理，均有利于果實(shí)有機(jī)酸的代謝。

4 結(jié) 論

在番茄坐果期對(duì)果實(shí)施用適宜濃度的ALA溶液(200 mg·L-1)能夠有效促進(jìn)果實(shí)發(fā)育，加快果實(shí)成熟和軟化，改善果實(shí)著色；增加果實(shí)可溶性固形物，同時(shí)顯著提高果實(shí)果肉、隔膜組織中糖類物質(zhì)的積累，降低各部位組織有機(jī)酸類物質(zhì)含量，提高果實(shí)糖酸比，提升番茄果實(shí)的外觀品質(zhì)和糖酸品質(zhì)。另外，外源ALA能夠在不改變果型的同時(shí)提高果實(shí)質(zhì)量，具有增產(chǎn)的潛在效果。