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    魚類生長(zhǎng)分子標(biāo)記的研究進(jìn)展

    2022-03-08 01:38:41李文文王炳謙黃天晴谷偉劉恩慧劉洋姜再勝徐革鋒
    水產(chǎn)學(xué)雜志 2022年5期
    關(guān)鍵詞:標(biāo)記技術(shù)水產(chǎn)多態(tài)性

    李文文,王炳謙,黃天晴,谷偉,劉恩慧,劉洋,姜再勝,徐革鋒

    (1.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水魚生物技術(shù)與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,黑龍江 哈爾濱 150010;2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,上海 200120;3.安徽省宣城水產(chǎn)技術(shù)推廣站,安徽 宣城 201306)

    魚類是重要的經(jīng)濟(jì)生物,為人們生活提供優(yōu)質(zhì)的動(dòng)物蛋白。提高養(yǎng)殖魚的生長(zhǎng)性能、優(yōu)化生長(zhǎng)性狀不僅可以縮短養(yǎng)殖時(shí)間、節(jié)約養(yǎng)殖成本,還能增加產(chǎn)量,滿足人們的食物需求。魚類的生長(zhǎng)性狀是多因素調(diào)控的復(fù)雜性狀,不僅受環(huán)境因素影響,還受生長(zhǎng)性狀相關(guān)基因的決定。近年來(lái)分子標(biāo)記技術(shù)的發(fā)展為優(yōu)化魚類生長(zhǎng)提供了理論基礎(chǔ)和技術(shù)支持。

    1 分子標(biāo)記技術(shù)的原理和主要方法

    分子標(biāo)記是繼形態(tài)標(biāo)記、細(xì)胞標(biāo)記和生化標(biāo)記后興起的一種新的遺傳標(biāo)記形式[1,2]。常說(shuō)的分子標(biāo)記是指狹義的分子標(biāo)記,即DNA 序列標(biāo)記[3]。自中心法則發(fā)現(xiàn)以來(lái),核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子在決定生物性狀上扮演著重要角色,分子標(biāo)記作為深入了解遺傳學(xué)的重要工具,與下一代測(cè)序技術(shù)結(jié)合,極大地豐富了育種策略[4]。隨分子生物學(xué)的發(fā)展,分子標(biāo)記技術(shù)也不斷更新,迄今為止已經(jīng)歷三次革新,第一代分子標(biāo)記技術(shù)包括限制性長(zhǎng)度多態(tài)性(Restriction Fragment Length Polymorphism,RFLP)技術(shù)、隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(Random amplified polymorphic DNA,RAPD)技術(shù)、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性(Amplified fragment length polymorphism,AFLP)技術(shù);第二代分子標(biāo)記包括簡(jiǎn)單重復(fù)序列(Simple Sequence Repeats,SSR)標(biāo)記和內(nèi)部簡(jiǎn)單重復(fù)序列(Inter-simple sequence repeat,ISSR)標(biāo)記;第三代分子標(biāo)記包括單核苷酸多態(tài)性(Single nucleotide polymorphism,SNP)標(biāo)記和表達(dá)序列標(biāo)簽(Expressed Sequence Tags,EST)標(biāo)記[2]。

    1.1 第一代分子標(biāo)記技術(shù)

    1.1.1 RFLP 標(biāo)記技術(shù)

    1980 年Botesin 最早將RFLP 用作DNA 遺傳標(biāo)記,通過(guò)檢測(cè)酶切后同源DNA 片段長(zhǎng)度的差異反映DNA 分子的微小變化,不受環(huán)境影響,呈孟德?tīng)柟诧@性遺傳,可區(qū)分純合和雜合基因型,穩(wěn)定性高,重復(fù)性好;然而,其只能酶切特定的位點(diǎn)表現(xiàn)其多態(tài)性,靈敏度不高,限制了RFLP 技術(shù)的應(yīng)用[2,5,6]。

    近年來(lái),RFLP 標(biāo)記技術(shù)與PCR、電泳技術(shù)完美結(jié)合[5];通過(guò)連鎖標(biāo)記定位目的基因,在水產(chǎn)生物遺傳育種中發(fā)揮著重要作用。利用RFLP 標(biāo)記,張四明等[7]研究長(zhǎng)江中游的鰱(Hypophthalmichthys molitrix)和草魚(Ctenopharyngodon idella)mtDNA 的遺傳結(jié)構(gòu)變異;董傳舉等[8]對(duì)鱘(Acipenser sinensis)線粒體進(jìn)行PCR-RFLP 以區(qū)分混合池的不同養(yǎng)殖對(duì)象。

    1.1.2 RAPD 標(biāo)記技術(shù)

    RAPD 標(biāo)記是基于PCR 技術(shù)、利用隨機(jī)短脫氧核苷酸單鏈為引物,擴(kuò)增后的DNA 片段經(jīng)電泳分離、染色后檢測(cè)其多態(tài)性[5]。RAPD 擁有PCR 技術(shù)的所有優(yōu)點(diǎn),能夠大量篩選出基因位點(diǎn),常被用于魚類的遺傳育種、種質(zhì)鑒定、種群結(jié)構(gòu)分析、遺傳多樣性分析、疾病治療等[9]。該技術(shù)操作便捷、安全性好,彌補(bǔ)了RFLP 的不足,但RAPD 表現(xiàn)為孟德?tīng)栵@性遺傳,不能識(shí)別雜合位點(diǎn),實(shí)驗(yàn)重復(fù)性較差[2]。

    Ebtsam 等[10]從克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)體內(nèi)分離出株絲孢菌并對(duì)毒力因子進(jìn)行RAPD 檢測(cè),證實(shí)了該種真菌對(duì)小龍蝦的致病性,進(jìn)而感染其他生物,對(duì)微生物疾病防治起到一定的指導(dǎo)意義;Yao 等[11]通過(guò)PCR-RAPD 擴(kuò)增金槍魚(Thunnini)Cyt-b 基因,用于區(qū)分制作刺身的金槍魚種與誤用種黃鰭金槍魚(Thunnus albacores)、藍(lán)鰭金槍魚(Thunnus thynnus)、大眼金槍魚(Thunnus obesus)、大西洋藍(lán)鰭金槍魚(Thunnus thynnus)和長(zhǎng)鰭金槍魚(Thunnus alalunga)、鰹(Katsuwonus pelamis)、條紋四鰭旗魚(Tetrapturus audax),及劍魚(Xiphias gladius)的遺傳差異。

    1.1.3 AFLP 標(biāo)記技術(shù)

    AFLP 是近些年興起的基于PCR 技術(shù)的多位點(diǎn)標(biāo)記技術(shù),在PCR 引物的3’端添加堿基,延伸過(guò)連接位點(diǎn)并進(jìn)入DNA 片段,引物序列正確時(shí)進(jìn)行退火[9]。少量的引物就可以檢測(cè)出大量位點(diǎn),成本較低,遺傳穩(wěn)定性好,多態(tài)性豐富,為水產(chǎn)動(dòng)物的親緣關(guān)系鑒定、多態(tài)性位點(diǎn)分析、遺傳多樣性、基因的表達(dá)與調(diào)控等研究提供了行之有效的方法[2,5]。

    利用AFLP 標(biāo)記技術(shù),袁文華[5]對(duì)不同多鱗(Sillago sihama)群體進(jìn)行遺傳多樣性分析并構(gòu)建遺傳圖譜,為其人工育種提供合理的指導(dǎo)策略;Felip等[12]利用486 對(duì)引物在虹鱒(Oncorhynchus mykiss)Y 染色體上鑒定出11 個(gè)性別相關(guān)標(biāo)記,為進(jìn)一步分析性別基因座提供了實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)。

    1.2 第二代分子標(biāo)記技術(shù)

    1.2.1 SSR 標(biāo)記技術(shù)

    SSR 是由幾個(gè)(通常為2~6 個(gè))核苷酸為單位組成的串聯(lián)重復(fù)序列,常見(jiàn)的為雙核苷酸重復(fù)(CA)n和(AT)n[2,9,13]。SSR 可以作為RFLP 的探針,為孟德?tīng)柟诧@性遺傳,一個(gè)DNA 芯片可以同時(shí)檢測(cè)出基因組中的多個(gè)變異位點(diǎn),遺傳方式簡(jiǎn)單、DNA 用量少、檢測(cè)迅速,具有豐富的多態(tài)性,已被廣泛用于各類物種基因定位及克隆、疾病診斷、親緣關(guān)系分析及品種鑒定、遺傳育種以及進(jìn)化等研究[2,13]。

    Han 等[14]在梭鱸(Sander lucioperca)轉(zhuǎn)錄組共檢測(cè)到16 368 個(gè)SSR,隨機(jī)選擇300 個(gè)進(jìn)行擴(kuò)增,檢測(cè)成功率高達(dá)87%,為梭鱸轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究奠定基礎(chǔ);Henry 等[13]在超級(jí)雌性半滑舌鰨(Cynoglossus semilaevis)中鑒定出206 bp DNA 條帶,證明了半滑舌鰨ZW 性別決定機(jī)制,為全雌魚繁育提供了重要的依據(jù)。

    1.2.2 ISSR 標(biāo)記技術(shù)

    ISSR 是在SSR 的3'或5'端加上2~4 個(gè)核苷酸作為引物,對(duì)間隔重復(fù)序列進(jìn)行擴(kuò)增的新興標(biāo)記技術(shù)[2]。與SSR 相比,ISSR 無(wú)需知道基因組序列,設(shè)備簡(jiǎn)單、重復(fù)性好、靈敏度高,常被用來(lái)評(píng)估群體遺傳變異[15]。

    Liu 等[16]利用12 個(gè)不同的ISSR 引物對(duì)牙鲆(Paralichthys olivaceus)3 個(gè)群體篩選,發(fā)現(xiàn)與普通群體相比,感病和抗性群體存在明顯的遺傳差異,對(duì)牙鲆資源的保護(hù)具有深遠(yuǎn)的意義;Saad 等[17]鑒別四種羅非魚時(shí)發(fā)現(xiàn)奧利亞羅非魚(Oreochromis aureus)和吉利慈鯛(Tilapia zillii)遺傳差異最大,而尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)和奧利亞羅非魚的遺傳差異最小。ISSR 為物種鑒定提供了有力的工具。

    1.3 第三代分子標(biāo)記技術(shù)

    1.3.1 SNP 標(biāo)記技術(shù)

    SNP 是最新型的遺傳標(biāo)記技術(shù),由單個(gè)核苷酸變化(包括替換、顛換、缺失和插入)引起的DNA 序列多態(tài)性,是遺傳變異中最常見(jiàn)的一種[2,13];在基因組中的分布廣泛,在調(diào)控蛋白質(zhì)功能、基因定位、生物性狀的關(guān)聯(lián)分析、群體遺傳系統(tǒng)發(fā)育分析與個(gè)體鑒定等領(lǐng)域應(yīng)用前景極為廣泛。

    Zhang 等[18]在7 種鮭科魚類(哲羅鮭、櫻鮭Oncorhynchus masou、美洲紅點(diǎn)鮭Salvelinus fontinalis、細(xì)鱗鮭Brachymystax lenok、白點(diǎn)鮭Salvelinus pluvius Hilgendorf、銀鮭silver salmon、虹鱒)檢測(cè)出虹鱒的SNP 多態(tài)性最高;Xu 等[19]在鯉(Cyprinus carpio)基因組中成功開發(fā)250K SNPs 用于基因分型,對(duì)鯉及相關(guān)物種的遺傳和種群研究具有深遠(yuǎn)的意義。

    1.3.2 EST 標(biāo)記技術(shù)

    EST 是作為遺傳標(biāo)記應(yīng)用與連鎖分析而發(fā)展起來(lái)的一項(xiàng)新的標(biāo)記方法,最初應(yīng)用于人類基因組的研究,進(jìn)而應(yīng)用于植物、動(dòng)物等基因組的研究[2,13]。ESTs 對(duì)特定組織、特定時(shí)期表達(dá)的基因進(jìn)行初步觀察。EST 常與其他標(biāo)記技術(shù)結(jié)合用于水產(chǎn)養(yǎng)殖,有利于水產(chǎn)養(yǎng)殖物種的基因定位[9]。

    藍(lán)身大斑石斑魚(Epinephelus tukula)是新興的經(jīng)濟(jì)養(yǎng)殖魚類,生長(zhǎng)速度快,Hsu 等[20]建立了基于轉(zhuǎn)錄組信息的EST 和SSR、SNP 結(jié)合技術(shù),得到了與生長(zhǎng)相關(guān)的多態(tài)性位點(diǎn),可用于藍(lán)身大斑石斑魚MAS 和基因多樣性研究;RADONI? 等[21]開發(fā)了一套EST-SSR 標(biāo)記監(jiān)測(cè)藍(lán)鰭金槍魚養(yǎng)殖周期中的基因,對(duì)現(xiàn)有的EST-SSRs 資源進(jìn)行補(bǔ)充,為石斑魚養(yǎng)殖中基因水平上的研究提供了技術(shù)支持。

    2 分子標(biāo)記在魚類生長(zhǎng)相關(guān)性狀中的研究進(jìn)展

    生物生長(zhǎng)是復(fù)雜的數(shù)量性狀和重要的經(jīng)濟(jì)目標(biāo),受多個(gè)基因共同調(diào)控[22],其基因在染色體上的位置稱為數(shù)量性狀基因座(quantitative trait locus,QTL)。利用分子標(biāo)記等遺傳學(xué)方法對(duì)生長(zhǎng)性狀相關(guān)基因進(jìn)行連鎖定位分析[23,24],進(jìn)而對(duì)QTLs 進(jìn)行定位和遺傳分析是選擇性育種的基礎(chǔ)。

    2.1 魚類生長(zhǎng)相關(guān)基因

    魚類生長(zhǎng)相關(guān)基因包括主基因和候選基因,主基因與表型性狀高度相關(guān),但生理功能不確定;候選基因是生理功能確定并直接影響生長(zhǎng)性狀的表達(dá),在染色體上與主基因相連,可作為QTL 的標(biāo)記,深入研究候選基因有助于在水產(chǎn)養(yǎng)殖育種中獲得優(yōu)良性狀[25]。

    對(duì)SNPs 和生長(zhǎng)有關(guān)的候選基因進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析是最早應(yīng)用的技術(shù),研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)軸上的和生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子家族中的基因是調(diào)節(jié)魚類生長(zhǎng)最重要的基因。生長(zhǎng)軸上的基因控制生長(zhǎng)激素釋放激素(GH RH)、生長(zhǎng)激素抑制激素(GHH 或生長(zhǎng)抑素)、生長(zhǎng)激素(GH)、胰島素樣生長(zhǎng)因子(IGF-I 和IGF-II)等激素的合成,在調(diào)節(jié)生理代謝過(guò)程中不可或缺。除此之外,生長(zhǎng)軸上還含有調(diào)控GH 和IGF 合成的胰島素(insulin)、甲狀腺激素(thyroid hormones)、糖皮質(zhì)激素(thyroid hormones)基因等[22,25]。GH 參與細(xì)胞增殖、骨骼生長(zhǎng)以及蛋白質(zhì)合成過(guò)程,與組織細(xì)胞中的GRH 結(jié)合,刺激細(xì)胞產(chǎn)生IGF 并進(jìn)入相應(yīng)的受體細(xì)胞,通過(guò)調(diào)節(jié)糖代謝而調(diào)控細(xì)胞和機(jī)體的生長(zhǎng)[22,25]。

    對(duì)多種魚類的GH 等生長(zhǎng)相關(guān)基因的SNP 分析發(fā)現(xiàn),在外顯子、內(nèi)含子、3’調(diào)控區(qū)、5’調(diào)控區(qū)上均含有與生長(zhǎng)性狀顯著相關(guān)的SNPs 位點(diǎn)[25],且草魚(Ctenopharyngodon idella)和鯉的GH 序列高度同源,虹鱒和大西洋鮭(Salmo salar)的GH 序列同源,而草魚和鮭鱒僅在少數(shù)外顯子中觀察到同源性[26]。除對(duì)少數(shù)已知生長(zhǎng)相關(guān)基因進(jìn)行SNPs 篩選外,還有大量生長(zhǎng)相關(guān)候選基因有待研究。通過(guò)對(duì)硬骨魚類全基因組進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析,陸續(xù)在鯽(Carassius auratus auratus)[27]、斑點(diǎn)叉尾(Ictalurus Punetaus)[28]等魚類中發(fā)現(xiàn)了新的與體質(zhì)量、體長(zhǎng)等相關(guān)的SNP 位點(diǎn)。新的分子標(biāo)記的成功篩選與定位對(duì)水產(chǎn)養(yǎng)殖分子輔助育種的發(fā)展具有重要意義。

    2.2 分子標(biāo)記輔助育種在魚類生長(zhǎng)中的篩選與鑒定

    選擇育種將生物表型作為育種目標(biāo),選擇性狀優(yōu)良的個(gè)體雜交并在多代內(nèi)定向選擇,提高優(yōu)勢(shì)基因頻率,獲得符合人們預(yù)期的基因型或表型,使優(yōu)良性狀穩(wěn)定遺傳,最終獲得新品系(品種)。近年來(lái)基因組學(xué)、分子生物學(xué)和現(xiàn)代遺傳學(xué)快速發(fā)展帶動(dòng)了遺傳連鎖圖譜構(gòu)建、QTL 定位和分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)的進(jìn)步。

    傳統(tǒng)的育種方法對(duì)數(shù)量性狀的選擇效果并不明顯,標(biāo)記輔助育種(Marker assisted selection,MAS)利用與性狀相關(guān)基因連鎖的分子標(biāo)記選擇復(fù)雜的數(shù)量基因座,是對(duì)數(shù)量性狀候選基因進(jìn)行選擇的有效方法[29]。

    2.2.1 表型性狀

    魚類生長(zhǎng)速度是評(píng)價(jià)養(yǎng)殖產(chǎn)品質(zhì)量的重要指標(biāo),也是選育的重要性狀之一,生長(zhǎng)速度決定了養(yǎng)殖的生產(chǎn)速率和周期[29],直接影響?zhàn)B殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益,提高養(yǎng)殖魚的生長(zhǎng)速度是增加水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)濟(jì)效益的關(guān)鍵。

    從19 世紀(jì)90 年代開始進(jìn)行鯉生長(zhǎng)性狀相關(guān)的分子標(biāo)記篩選,至今已鑒定的QTL 達(dá)上千個(gè)。中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所梁利群課題組一直致力于鯉的研究,對(duì)大頭鯉和荷包紅鯉抗寒品系雜交F2代進(jìn)行遺傳連鎖分析,鑒定出7 個(gè)與體長(zhǎng)性狀顯著相關(guān)的SSR 多態(tài)性位點(diǎn)[30];隨后利用265 個(gè)AFLP 標(biāo)記、127 個(gè)SSR 標(biāo)記、37 個(gè)EST-SSR標(biāo)記和16 個(gè)RAPD 標(biāo)記成功構(gòu)建鯉遺傳連鎖圖譜[31,32],并定位到6 個(gè)與體質(zhì)量、體長(zhǎng)、體高顯著相關(guān),8 個(gè)與體長(zhǎng)、體高、體厚相關(guān)的QTL 位點(diǎn)[33,34]。

    除鯉之外,大西洋鮭也是較早進(jìn)行遺傳研究的經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的魚類[35]。DP Reid 等[36]定位到了8個(gè)與體質(zhì)量相關(guān)的SSR 位點(diǎn);隨后,Gutierrez 等[37]對(duì)5 個(gè)品種的大西洋鮭親本進(jìn)行SSR 基因分型后,利用6.5 K SNP 標(biāo)記技術(shù)篩選出6 個(gè)基因連鎖群上與體質(zhì)量相關(guān)的主基因和候選基因QTL 區(qū)間。

    在草魚MyoD 基因[38]中檢測(cè)出4 個(gè)多態(tài)性高、分型穩(wěn)定的突變位點(diǎn),利用SNP 和Indel 標(biāo)記分型得到2 個(gè)分別與體長(zhǎng)、全長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)、尾柄高和體質(zhì)量、體寬、體高、眼間距顯著相關(guān)的突變位點(diǎn),GHRH基因[39]上篩選得到4 個(gè)與生長(zhǎng)存在顯著相關(guān)性的SNPs 位點(diǎn),在載脂蛋白A-I-1(apoA-I-1)基因的非編碼區(qū)篩選得到2 個(gè)與體質(zhì)量、體長(zhǎng)、體高、頭長(zhǎng)高度關(guān)聯(lián)的SNPs 位點(diǎn),為草魚分子輔助育種提供了候選標(biāo)記,為加快草魚育種進(jìn)程奠定了基礎(chǔ)。

    牛余澤等[37]用221 個(gè)SSR 標(biāo)記構(gòu)建牙鲆的遺傳連鎖圖譜并對(duì)數(shù)量性狀QTL 定位,得到4 個(gè)與生長(zhǎng)顯著相關(guān)的SSR 位點(diǎn);SUN 等[40]首次構(gòu)建黑尾近紅鲌(Ancherythroculter nigrocauda)高密度遺傳圖譜,包含5 901 個(gè)SNPs 位點(diǎn);Ali 等[41]在虹鱒體內(nèi)鑒定出247 個(gè)與體質(zhì)量增加相關(guān)的SNPs 位點(diǎn),在編碼血栓反應(yīng)蛋白-1(THBS1)基因中突變位點(diǎn)多態(tài)性最高。

    2.2.2 肌肉品質(zhì)

    肌肉生長(zhǎng)主要受到肌肉組織產(chǎn)生的肌源性調(diào)節(jié)因子(MRFs)和肌肉生長(zhǎng)抑制素因子(MSTN)的調(diào)節(jié)。MRFs家族包括myogenin、MyoD、myf-5 和myf-6,僅在脊椎動(dòng)物的骨骼肌中表達(dá),參與肌肉生成;MSTN 屬于轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子β(TGF-β)家族,對(duì)肌肉的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行負(fù)調(diào)控[25];魚類肌肉中還含有豐富的小清蛋白基因(PVALB1 和PVALB2),編碼的小清蛋白能夠調(diào)節(jié)肌肉纖維松弛度。SNPs 結(jié)果顯示:PVALB1 基因與幼魚體質(zhì)量和體長(zhǎng)性狀密切相關(guān)[42];生長(zhǎng)軸上GH 與GHR 結(jié)合能夠促進(jìn)肌肉生長(zhǎng),IGF 及其受體對(duì)肌肉生長(zhǎng)也起到調(diào)節(jié)作用。

    Derayat 等[43]利用AFLP 和SSR 標(biāo)記在大西洋鮭中篩選出一個(gè)與脂肪含量密切相關(guān)的QTL 位點(diǎn);Baranski 等[44]在128 個(gè)與肉色相關(guān)的SSR 位點(diǎn)進(jìn)行基因分型,得到32 個(gè)與肉質(zhì)相關(guān)的多態(tài)性位點(diǎn),為大西洋鮭魚肉質(zhì)和生長(zhǎng)候選基因的研究和遺傳育種提供了有力證據(jù);毛瑞鑫等[45]在編碼乳酸脫氫酶(LDH)基因中定位到12 個(gè)SSR 位點(diǎn);徐磊等[46]在大口黑鱸(Micropterus salmoides)新品種的選育過(guò)程中發(fā)現(xiàn),IGF-I 基因上SNP 位點(diǎn)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)基因型隨選育代數(shù)累加。

    2.2.3 抗逆性

    抗逆性直接影響?zhàn)B殖魚的存活率和經(jīng)濟(jì)效益。為提高養(yǎng)殖魚的產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)價(jià)值,疾病、水資源環(huán)境對(duì)魚類生長(zhǎng)提出了極大的挑戰(zhàn),目前已在虹鱒、草魚、鯉等經(jīng)濟(jì)魚類中廣泛開展了抗逆性研究。

    低氧是水產(chǎn)養(yǎng)殖動(dòng)物面臨的主要脅迫之一,嚴(yán)重影響魚類生長(zhǎng)。利用cDNA-AFLP 確定鳙低氧反應(yīng)中相關(guān)差異基因,揭示了鳙在低氧逆境中的生理和遺傳調(diào)控機(jī)制[47]。團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)對(duì)水體溶氧的變化極為敏感,低氧耐受能力顯著影響表型性狀。基于高通量測(cè)序開發(fā)低氧相關(guān)SNP 標(biāo)記[48],Egln2 基因上的2 個(gè)完全連鎖的多態(tài)SNP 位點(diǎn)與耐低氧性狀密切相關(guān),可作為團(tuán)頭魴耐低氧新品系的分子特征標(biāo)記[49];

    Perry 等[50,51]對(duì)虹鱒耐高溫性狀進(jìn)行了SSR 研究,發(fā)現(xiàn)Ssa20.19NUIG 耐熱顯著關(guān)聯(lián);抗傳染性造血壞死(infection hematopoietic necrosis,IHN)是虹鱒的高傳染性疾病,嚴(yán)重影響虹鱒各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期的健康。Rodriguez 等[52]對(duì)虹鱒的回交品系DNA 提取物進(jìn)行AFLP-RCR 后用SSR 標(biāo)記進(jìn)行IHN 定位,結(jié)果顯示:6 個(gè)AFLP 和6 個(gè)SSR 標(biāo)記位于雌性遺傳圖譜的6 個(gè)連鎖群,16 個(gè)AFLP 和6 個(gè)SSR 定位于雄性遺傳圖譜的3 個(gè)連鎖群,IHN 的定位對(duì)虹鱒抗病育種具有重要參考價(jià)值;除虹鱒外,孫俊龍[53]在草魚LEAP-2 基因上發(fā)現(xiàn)2 個(gè)與抗病性顯著相關(guān)的SNP 位點(diǎn)(Site01 和Site02)。

    3 展望

    水產(chǎn)生物研究的最終目的是定位經(jīng)濟(jì)性狀的基因座以用于培育優(yōu)質(zhì)新品種,提高水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益[54]。水產(chǎn)品為人們生活貢獻(xiàn)了15%以上的動(dòng)物蛋白[55],以人類基因組研究為基礎(chǔ),已完成對(duì)多種模式生物的基因組研究。早期利用一代圖譜就已經(jīng)對(duì)多種生物的QTL 進(jìn)行了眾多研究,利用分子標(biāo)記技術(shù)建立物理圖譜、高密度遺傳圖譜、性狀連鎖分析等。隨生物學(xué)發(fā)展二代測(cè)序技術(shù)的應(yīng)用逐漸廣泛,與一代測(cè)序技術(shù)相比,二代測(cè)序技術(shù)不僅節(jié)省了測(cè)序成本,還保證了準(zhǔn)確率,提高了測(cè)序效率,極大地推動(dòng)了基因組學(xué)的發(fā)展[56]。

    水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)品的生長(zhǎng)性能和品質(zhì)性狀是復(fù)雜的數(shù)量性狀,基因與性狀的關(guān)系及其復(fù)雜,利用多種組學(xué)方式研究探索性狀是近代生物發(fā)展的主要趨勢(shì)。將分子標(biāo)記技術(shù)和新一代測(cè)序技術(shù)、基因組學(xué)結(jié)合,利用分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)QTL 區(qū)間進(jìn)行定位,篩選并鑒定目標(biāo)性狀,選育出生長(zhǎng)狀況良好、抗逆性強(qiáng)的新品種并穩(wěn)定遺傳。數(shù)量性狀同時(shí)受主基因和候選基因的調(diào)控,但主基因和候選基因在不同的群中遺傳效應(yīng)不同,一些QTL 與主基因連鎖并不緊密,現(xiàn)如今對(duì)候選基因的研究并不徹底,在基因組中QTL 的定位并不準(zhǔn)確,遺傳距離較大,在今后實(shí)驗(yàn)中還需要加大對(duì)QTL 精準(zhǔn)定位的研究,準(zhǔn)確定位目的基因位點(diǎn)從而篩選關(guān)鍵基因;另外利用多種組學(xué)結(jié)合方式研究已廣泛運(yùn)用于人以及多種模式生物,但在水產(chǎn)生物上的研究應(yīng)用還比較少,將分子標(biāo)記技術(shù)與多組學(xué)研究結(jié)合加快水產(chǎn)生物的育種進(jìn)程是未來(lái)的研究趨勢(shì)[54]。

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