滇中公路沿線紫莖澤蘭入侵對云南松群落屬性及土壤養(yǎng)分的影響

徐芳，吳曉妮,段昌群,李存艷,雷家宏,楊靜仁,付登高

(1云南交投生態(tài)環(huán)境工程有限公司，云南 昆明 650118； 2昆明學院 農(nóng)學與生命科學學院，云南 昆明 650214；3云南大學 生態(tài)與環(huán)境學院暨云南省高原山地生態(tài)與退化環(huán)境修復重點實驗室，云南 昆明 650091；4云南交通職業(yè)技術學院，云南 昆明 650500)

公路建設是導致自然景觀和生態(tài)環(huán)境發(fā)生劇烈變化的重要人類活動之一[1-2]。許多學者對不同生態(tài)系統(tǒng)的研究結果表明，公路建設可以為外來植物提供便利的通道和適宜的棲息環(huán)境，從而引發(fā)或促進外來植物的入侵和擴散，進而影響路域生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)安全[3-5]。紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)作為中國西南主要入侵物種之一，對云南省內(nèi)主要公路兩側的云南松林影響較為嚴重[6]，進而影響生態(tài)系統(tǒng)健康。其中林下群落在森林的演替、養(yǎng)分循環(huán)和林地生產(chǎn)力等生態(tài)系統(tǒng)過程中具有重要的作用，而紫莖澤蘭入侵作為一個重要的生物影響因素，其在公路兩側不同的入侵分布格局對云南松人工林屬性特征及其養(yǎng)分的影響，對評價公路環(huán)境影響及其陸域生態(tài)修復具有重要理論與實踐意義[7-9]。

目前，關于植物群落的屬性特征不再僅僅局限于群落物種組成與結構上的描述，如物種豐富度及香農(nóng)多樣性指數(shù)。許多關于生物群落組成與結構的研究表明功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能存在更密切的關系[10]。植物入侵會通過改變?nèi)郝浣M配規(guī)則，進而影響植物群落功能多樣性格局及植物群落的可入侵性和抗干擾性[6,11]。一般認為在相同的物種數(shù)量條件下，由生境篩作用組配的群落其功能多樣性水平較低，而由物種間競爭形成的群落其功能多樣性水平較高[12]。公路建設導致紫莖澤蘭在路域生態(tài)系統(tǒng)中的入侵如何通過影響林冠物種功能屬性及林下群落其功能屬性，進而影響生態(tài)系統(tǒng)過程與功能，目前國內(nèi)外的研究還相對較少。

鑒于此，本研究通過樣帶調查，分析云南楚雄州境內(nèi)的公路兩側云南松林內(nèi)紫莖澤蘭的入侵格局并分析紫莖澤蘭入侵對植物群落屬性特征及土壤養(yǎng)分狀況的影響，試圖回答以下3個問題：(1) 公路兩側云南松林下紫莖澤蘭的入侵分布格局如何？(2) 隨著紫莖澤蘭入侵的程度加劇，道路兩側云南松群落屬性及土壤養(yǎng)分變化如何？ (3) 紫莖澤蘭入侵及群落屬性特征在云南松林土壤表層養(yǎng)分變化中的作用貢獻如何？

1 研究區(qū)概況

以云南省楚雄到牟定的二級公路為研究區(qū)(北緯25°22′09″～25°27′32″,東經(jīng)101°26′18″～ 101°30′11″)，以公路沿線的云南松林作為研究對象。研究區(qū)為北亞熱帶濕潤季風氣候，有明顯的干濕季。地帶性植被為半濕潤常綠闊葉林。云南松林下植物主要由厚皮香、川梨、鐵仔、滇青岡、細皺香薷、矮楊梅、華西小石積等組成。在研究區(qū)也分布著針闊混交林、桉樹人工林、荒山灌草叢等植被類型，但云南松林是該區(qū)主要的優(yōu)勢植被類型。在90年代以前，入侵物種紫莖澤蘭并未大面積地出現(xiàn)在云南松林中，但隨著公路建設和人類活動的日益頻繁，紫莖澤蘭在該區(qū)域云南松林中的入侵程度呈明顯增加趨勢。

2 試驗設置和數(shù)據(jù)處理

2.1 紫莖澤蘭入侵格局的調查

為了解公路兩側云南松林下紫莖澤蘭的分布格局，本研究對位于該沿線路段位置的云南松林設置了3個樣帶進行紫莖澤蘭種群分布格局調查，樣帶間距離大于2 km。在每個樣帶中，以路肩為起點，垂直于公路向鄰近云南松林設平行樣帶，在每條樣帶上距離路肩不同距離處(0 m、5 m、10 m、20 m、30 m、50 m、80 m)建立紫莖澤蘭地表種群小樣方，每個樣方調查指標主要有：紫莖澤蘭叢數(shù)、叢面積 (長×寬)、高度及蓋度。

2.2 不同入侵條件下群落調查與樣品采集

為了解紫莖澤蘭不同入侵程度對云南松群落及土壤養(yǎng)分的影響，在距離公路不同距離的云南松林內(nèi)，選取15個樣地(5 m×5 m)，所有樣地云南松郁閉度相似，為70%左右，但紫莖澤蘭蓋度跨度在5%～85%之間，且坡度和坡向都相近。對每個樣地云南松和林下群落進行調查，統(tǒng)計物種數(shù)、多度、多樣性指數(shù)(包括豐富度和香農(nóng)多樣性指數(shù))及其相對多度。并采集植物葉片，進行植物功能性狀測定，并結合相對多度計算群落功能多樣性。

為了解不同植物功能性狀值及其土壤養(yǎng)分，在樣地內(nèi)每個物種至少隨機選取5株個體采集植物成熟健康葉片，將葉片混合樣帶回實驗室分析葉片的比葉面積(SLA)、葉干物質含量(LDMC)、葉氮含量(LNC)和葉磷含量(LPC)，葉片功能性狀測定參照Cornelissen 等的文獻[13]。同時，對每個小區(qū)隨機設置3個取樣點進行0～30 cm土壤取樣，均勻混合后利用四分法取部分土樣帶回實驗室風干后分析土壤樣品中的全氮(TN)、全磷(TP)及有機碳(SOC)含量。

2.3 物種多樣性與功能多樣性指數(shù)的計算

各樣地的多樣性指數(shù)采用結構多樣性和功能多樣性指標進行評價。其中結構多樣性主要利用2個指標進行評價：物種豐富度(S)和Shannon多樣性指數(shù)(H)。功能多樣性的表征主要采用目前國際最常用的指標進行評價：功能豐富度(FRic)、功能均勻度(FEve)和功能離散度(FDiv)，同時計算每個性狀群落綜合加權平均值(CWM) ，并計算所有性狀的CWM平均值作為群落綜合性狀平均值[10,14,15]。所有多樣性指標利用FDiversity軟件進行計算。

2.4 數(shù)據(jù)分析

利用ANOVA分析公路不同距離對云南松林內(nèi)紫莖澤蘭叢數(shù)、叢面積、株高和蓋度的影響，驗證不同入侵蓋度云南松林下群落物種多樣性、功能多樣性、綜合性狀平均值和土壤養(yǎng)分含量之間的影響。利用路徑分析評價紫莖澤蘭入侵、云南松的綜合性狀值與林下群落的功能多樣性指數(shù)在解釋土壤養(yǎng)分含量(因變量)變化中的能力。在進行路徑分析之前，由于林下群落的多樣性指數(shù)具有較強的共線性，故先進行主成分分析，選擇提取主成分進行路徑分析。所有統(tǒng)計分析均在SPSS 23.0中進行。

3 結果與分析

3.1 云南松林內(nèi)距公路不同距離紫莖澤蘭種群分布特征

距公路不同距離云南松林內(nèi)紫莖澤蘭分布特征，見圖1。

圖1 距公路不同距離云南松林內(nèi)紫莖澤蘭分布特征Figure 1 Distribution characteristics of Eupatorium adenophorum in Pinus yunnanensis forest at different distances from road

由圖1可知，云南松林內(nèi)紫莖澤蘭主要分布于距離公路5～20 m的范圍內(nèi)，超過20 m紫莖澤蘭的各個指標均有不同程度的降低。其中，紫莖澤蘭叢數(shù)、叢面積與蓋度在距公路距離為10 m處達到最高，而高度在距公路20 m處達到峰值(圖1)。ANOVA的結果顯示，距公路不同距離對云南松林內(nèi)紫莖澤蘭叢數(shù)、叢面積、株高、蓋度的影響均顯著(P<0.05)。

3.2 紫莖澤蘭入侵對云南松群落功能屬性的影響

公路沿線上不同紫莖澤蘭入侵程度下云南松綜合性狀平均值分布，見圖2。

圖2 不同紫莖澤蘭入侵蓋度下云南松綜合性狀平均值的分布Figure 2 Distribution of community-weighted mean value of Pinus yunnanensis along the different coverage of Eupatorium adenophorum

由圖2可以發(fā)現(xiàn)，隨著紫莖澤蘭入侵蓋度的增加，云南松綜合性狀平均值呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，其中在紫莖澤蘭蓋度為30%左右時，云南松綜合性狀平均值最高。

紫莖澤蘭入侵對云南松林林下物種及功能多樣性的影響，見圖3。

圖3 不同紫莖澤蘭入侵蓋度下云南松林林下群落物種多樣性及功能多樣性特征Figure 3 Species diversity and functional diversity of understory community in Pinus yunnanensis forest along the different coverage of Eupatorium adenophorum

由圖3可知，隨著入侵強度的增加物種豐富度(S)和香農(nóng)指數(shù)(H)均呈明顯下降趨勢，同時功能多樣性FRic和FEve也呈降低趨勢，其中FRic下降趨勢顯著，而FDiv及CWM呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，在紫莖澤蘭入侵蓋度在40%左右，F(xiàn)Div和CWM值最高。相關分析表明紫莖澤蘭入侵蓋度與云南松林下群落功能多樣性均呈現(xiàn)顯著相關性，其中與FRic和FEve呈顯著負相關(P<0.01)，而與FDiv和CWM呈顯著正相關(P<0.01)。

3.3 紫莖澤蘭入侵對云南松林下土壤碳、氮、磷的影響

不同紫莖澤蘭入侵蓋度下云南松林土壤養(yǎng)分特征，見圖4。

圖4 不同紫莖澤蘭入侵蓋度下云南松林土壤養(yǎng)分特征Figure 4 Soil C、N、P concentration and their stoichiometric ratio in Pinus yunnanensis forest along the different coverage of Eupatorium adenophorum

由圖4可知，不同紫莖澤蘭入侵程度對云南松林下土壤有機碳及全氮的影響均呈現(xiàn)先增加后降低趨勢，在紫莖澤蘭蓋度為40%左右，有機碳和全氮含量最高，說明紫莖澤蘭入侵程度增加降低了土壤全氮含量。伴隨紫莖澤蘭入侵程度增加，土壤全磷含量表現(xiàn)出下降趨勢，但是下降趨勢不明顯。

3.4 影響土壤養(yǎng)分的主要因素

云南松群落功能屬性及入侵蓋度對土壤養(yǎng)分的路徑分析結果，見表1。

表1 云南松群落功能屬性及入侵蓋度對土壤養(yǎng)分的路徑分析Table 1 Path analysis of coverage invasion species and functional attributes of community on soil nutrients

由表1可知，云南松的綜合性狀平均值能顯著的解釋土壤全氮的變異；林下群落功能屬性對土壤有機碳的直接影響最大，而紫莖澤蘭蓋度對土壤全磷的直接影響最大。綜合直接與間接影響來看，林下群落功能屬性對土壤有機碳的綜合作用系數(shù)最高，達-0.527；紫莖澤蘭入侵蓋度及林冠植物云南松性質值對土壤全氮的總體作用系數(shù)較高；紫莖澤蘭對土壤全磷的總體作用系數(shù)最高，達0.681。

4 討論與結論

已有研究發(fā)現(xiàn)入侵植物的分布格局與道路關系密切，具體體現(xiàn)在2個方面：(1)沿著道路方向呈富集分布，(2)垂直道路方向呈遞減分布[17]。本研究結果表明云南松林內(nèi)，外來植物的入侵強度與離道路的遠近距離密切相關。隨著距離的增加，外來植物紫莖澤蘭的叢數(shù)、叢面積、高度、蓋度均下降。外來植物從道旁向周圍擴散的距離是評價道路對外來植物影響的一個重要指標。但是不同地點之間，其外來物種主要富集的距離卻表現(xiàn)為顯著的差異，如在美國蒙大拿州冰河國家公園，外來植物主要富集在兩車道的高速路旁1～2 m范圍內(nèi)[18]；在澳大利亞維多利亞州一條土路上，外來植物在路旁5 m內(nèi)出現(xiàn)頻率最高[19]。本研究表明，云南松林內(nèi)紫莖澤蘭的分布在距公路5～20 m范圍內(nèi)，超過20 m紫莖澤蘭分布降低。本研究外來物種分布峰值的距離與其他研究存在差異的原因可能與當?shù)夭煌淖匀粭l件、人為干擾、道路狀況及入侵時間等有關。許多研究均表明光照水平是影響紫莖澤蘭分布的主要環(huán)境因子，道路造成的林窗效應使得離公路越近的地方光照愈充足，紫莖澤蘭的蓋度也就越高，但是0～5 m內(nèi)紫莖澤蘭蓋度不高的原因可能是較強的人為干擾所致[3,5]。而大于20 m 紫莖澤蘭蓋度降低的原因可能有以下幾個原因：一是紫莖澤蘭入侵的時間相對比較短，在充分的時間尺度上，紫莖澤蘭可能還會向松林深處擴展；二是距道路越遠，由汽車等交通工具運動所導致紫莖澤蘭種子擴散的動力就越弱。因此不同的峰值距離不僅取決于群落的結構特征及入侵植物的生物學特性，也受道路寬度及交通工具所導致的空氣學動力等方面的影響。

在過去20年中，入侵物種已經(jīng)顯著的改變生態(tài)系統(tǒng)結構和功能[20]。本研究結果也表明，紫莖澤蘭的入侵顯著影響了云南松林林下群落的功能多樣性，但不同功能多樣性參數(shù)對不同的入侵強度響應格局有異。FRic反映群落內(nèi)物種性狀所占據(jù)的功能空間的大小，F(xiàn)Eve反映群落內(nèi)物種功能性狀的空間分布均勻度，體現(xiàn)物種對資源的利用率；FDi則反映物種間性狀功能特征分布位置的差異程度，功能離散度越低，資源競爭就越強。在本研究中隨著入侵增加，物種多樣性S和H及功能多樣性FRic和FEve均呈降低趨勢，而FDiv則呈增加趨勢，這說明紫莖澤蘭入侵導致部分物種喪失，使得物種性狀功能空間變小，物種對資源利用率下降，但物種功能性狀空間離散增加，種間競爭強度下降，以此形成物種共存格局[10,14,15,21]。

過去許多研究已經(jīng)證實了入侵物種對土壤養(yǎng)分的影響，但結果不盡相同[22-23]。本研究結果表明紫莖澤蘭入侵對云南松林土壤養(yǎng)分的影響途徑比較復雜，不同養(yǎng)分的主要影響因子不同。對土壤有機碳而言，紫莖澤蘭入侵在對土壤有機碳的直接影響相對不高，而通過林下群落功能屬性對其具有最大影響；對土壤氮而言，云南松的綜合性狀值能顯著的解釋土壤氮含量的變化，從而支持的質量比假說，即多度最高的物種的功能性狀在很大程度上決定生態(tài)系統(tǒng)的過程[13,16]；對于土壤磷，紫莖澤蘭蓋度對土壤磷素的直接影響較高，說明紫莖澤蘭入侵對土壤磷含量的影響過程中起到了比較重要的地位。結合碳氮磷的路徑分析結果來看，土壤碳氮磷含量同時受功能多樣性的影響，也受群落綜合性狀值的影響，并與紫莖澤蘭入侵程度也密切相關。因此，該結果同時支持了多樣性假說和質量比假說[16]，說明群落對生態(tài)系統(tǒng)過程影響的2個主要假說(多樣性假說和質量比假說)并不是相互排斥的，可能在不同的生態(tài)系統(tǒng)過程中，2種機制的相對作用大小不同而已；同時該結果也說明紫莖澤蘭的入侵對土壤生態(tài)系統(tǒng)功能的影響是多個途徑共同作用，進而達到控制土壤生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)變化。

綜上所述，道路建設過程中路域生態(tài)系統(tǒng)紫莖澤蘭入侵及其入侵條件下林冠植物及其林下植物群落均對土壤生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不同影響，系統(tǒng)防控道路建設引起的外來物種入侵，對陸域生態(tài)系統(tǒng)的健康及維系具有重要作用。