元麥β-葡聚糖含量的差異性及其影響因素的研究進(jìn)展

石曉旭，韓 笑，劉海翠，李 贏，石 呂，薛亞光，魏亞鳳，楊美英，劉 建

（江蘇沿江地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 南通 226541）

0 引言

“大健康”理念下，人們對(duì)農(nóng)產(chǎn)品健康的關(guān)注和需求增加，促使現(xiàn)代農(nóng)業(yè)向“健康農(nóng)業(yè)”的方向發(fā)展[1]。發(fā)展大健康農(nóng)業(yè)就要科技融入農(nóng)業(yè)發(fā)展，謀定功能性農(nóng)業(yè)[2]?！肮δ苻r(nóng)業(yè)”是由趙其國(guó)院士為組長(zhǎng)的中國(guó)科學(xué)院農(nóng)業(yè)領(lǐng)域戰(zhàn)略研究組在《中國(guó)至2050年農(nóng)業(yè)科技發(fā)展路線圖》首先提出的概念，強(qiáng)調(diào)未來(lái)農(nóng)產(chǎn)品走向應(yīng)是營(yíng)養(yǎng)化、功能化。

元麥，又叫青稞、裸大麥、米麥，是一種內(nèi)外粰不附著的裸粒大麥，作為雜糧[3]，膳食纖維含量高[4]，能夠改善人體營(yíng)養(yǎng)狀況，調(diào)節(jié)生理機(jī)能的重要物質(zhì)，繼碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、水、維生素和礦物質(zhì)等六大營(yíng)養(yǎng)素之后，被稱為第七大營(yíng)養(yǎng)[5]。據(jù)前人研究，β-葡聚糖作為可溶性膳食纖維重要組成部分，在大麥中含量2%～9%，是以β-(1-3)和β-(1-4)糖苷鍵連接的高分子葡萄糖多聚物，被確認(rèn)為非淀粉多糖[6]，其保健功效體現(xiàn)在可以控制血糖、降低膽固醇和甘油三酸酯水平，預(yù)防心血管疾??；促進(jìn)胃腸蠕動(dòng)，助消化；飽腹感強(qiáng)，減輕肥胖癥狀；提升免疫力、抗腫瘤等方面[7-8]。

研究表明元麥籽粒β-葡聚糖含量受品種[4]、環(huán)境因子[10]和栽培措施[11]的影響，青藏高原種植區(qū)青稞β-葡聚糖平均含量高于其他地區(qū)[12-20]。在元麥β-葡聚糖方面國(guó)外研究較少，多集中于分子研究，力求找到與β-葡聚糖合成相關(guān)的酶或基因[21]，闡明β-葡聚糖合成積累的調(diào)控機(jī)制。而國(guó)內(nèi)研究多集中在元麥育種和栽培措施方面，根據(jù)糧飼加工不同需求進(jìn)行元麥育種[16,22]，研究播期、密度、肥料等農(nóng)藝措施對(duì)β-葡聚糖積累的影響[23]。但是目前對(duì)于元麥品種β-葡聚糖含量差異性研究以及影響因素研究仍然不足，元麥不同種植區(qū)農(nóng)作制度和生態(tài)環(huán)境差異大，對(duì)元麥β-葡聚糖積累影響較大。伴隨著功能性農(nóng)產(chǎn)品日益增長(zhǎng)的需求，綜述不同元麥種植區(qū)β-葡聚糖的含量，以及氣候、遺傳育種和栽培措施等對(duì)其的影響，旨在闡述元麥β-葡聚糖含量差異性及對(duì)不同影響因素的響應(yīng)規(guī)律，以期為提高元麥β-葡聚糖含量的育種和種植技術(shù)研究提供理論基礎(chǔ)，對(duì)大力發(fā)展功能農(nóng)業(yè)，調(diào)整國(guó)民合理飲食，提高全民健康水平，都具有重要的意義。

1 各地區(qū)元麥籽粒β-葡聚糖含量的差異性

全國(guó)大概有8個(gè)省份種植元麥，其中福建和浙江種質(zhì)資源較少。江蘇省南通市因元麥曾是本地區(qū)的主要糧食作物，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，種植歷史久遠(yuǎn)，擁有較多種質(zhì)資源[9]。由表1可知，青藏高原地區(qū)的青稞β-葡聚糖含量一般高于其他地區(qū)元麥品種，且多為六棱型或稀六棱型。來(lái)自西藏、青海和甘肅地區(qū)的元麥品種β-葡聚糖含量高于其他地區(qū)，均高于5%，平均值分別達(dá)到5.43%、5.42%和5.36%，而四川、江蘇、湖南和浙江的元麥β-葡聚糖均低于5%，平均值分別達(dá)到4.94%、3.83%、3.89%和4.05%。西藏、甘肅和江蘇地區(qū)不同粒色種質(zhì)資源較為豐富，紫色、藍(lán)色、黑色、褐色、黃色、白色均有分布。在西藏地區(qū)地方農(nóng)家品種‘紫青稞’、‘藍(lán)青稞’和‘黑青稞’，β-葡聚糖含量表現(xiàn)為‘藍(lán)青稞’>‘黑青稞’>‘紫青稞’，而新品種‘藏青25’粒色雖然是黃白色，但β-葡聚糖含量方面表現(xiàn)出極大的優(yōu)勢(shì)，高達(dá)8.62%，被稱為全世界β-葡聚糖含量最高的麥類(lèi)作物之一。在青海地區(qū)青稞粒色多為白、黃色，且‘昆侖12’粒色為黃色，β-葡聚糖含量高達(dá)8.90%，高于‘藏青25’，是中國(guó)目前育成的β-葡聚糖含量最高的元麥品種之一。在甘肅地區(qū)青稞粒色越深，籽粒β-葡聚糖含量越高，地方農(nóng)家品種高于科研院所育成新品種；四川地區(qū)也表現(xiàn)為地方農(nóng)家品種β-葡聚糖含量高于育成品種。在江蘇地區(qū)，青元麥β-葡聚糖含量表現(xiàn)為最高，青稞粒色藍(lán)綠，高于其他粒色品種，與西藏地區(qū)結(jié)果一致。青藏高原地區(qū)的青稞均為六棱型和稀六棱型，而江蘇和湖南多為二棱型，南方溫暖潮濕，易發(fā)赤霉病和穗發(fā)芽，二棱型品種有助于保持穗部的干燥，防止細(xì)菌和霉菌滋生。

表1 各省份元麥棱型、粒色及β-葡聚糖含量

2 元麥籽粒β-葡聚糖含量的影響因素

2.1 氣候?qū)ψ蚜＆?葡聚糖含量的影響

元麥主要種植區(qū)有兩部分，一是青藏高原高寒區(qū)，包括西藏、青海、四川甘孜和阿壩藏族自治州、甘肅省甘南藏族自治州，是中國(guó)元麥的主要栽培區(qū)；二是長(zhǎng)江中下游地區(qū)，包括江蘇、浙江、湖南等地區(qū)，曾是中國(guó)元麥的重要產(chǎn)區(qū)，種植面積隨產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整而急劇萎縮。

青藏高原地勢(shì)呈西北高，東南低，海拔平均在4000 m以上，是高海拔地區(qū)，被稱為世界屋脊[24]；青藏高原空氣稀薄，太陽(yáng)輻射強(qiáng)，年太陽(yáng)輻射總量5861.52～7536.24 MJ/m2，年日照總時(shí)數(shù)2500～3200 h；其地勢(shì)復(fù)雜多樣，導(dǎo)致大氣環(huán)流的方向改變，東南季風(fēng)與西南季風(fēng)加強(qiáng)，受高山阻隔，導(dǎo)致青藏高原地區(qū)降雨量少，中西段全年平均降水量?jī)H達(dá)20～100 mm；氣溫較低，大多地區(qū)低于5℃；因此形成太陽(yáng)輻射和光照充足，氣溫低，降雨量少的氣候特點(diǎn)，是獨(dú)特的高原高山氣候[25-27]。該地區(qū)影響青稞β-葡聚糖含量的主要?dú)庀笠蜃邮菤鉁睾徒涤炅縖28-29]。長(zhǎng)江中下游地區(qū)主要由長(zhǎng)江及其支流所夾帶的泥沙沖積而成，地勢(shì)低平，大部分海拔在50 m以下[30]；屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，年日照時(shí)數(shù)為1161.9～2476.8 h[31]，年均氣溫14～18℃，無(wú)霜期長(zhǎng)，年無(wú)霜期210～270天，年均降水量1000～1400 mm。夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，雨熱同期，有利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。該地區(qū)影響青稞β-葡聚糖含量的主要?dú)庀笠蜃邮枪庹蘸徒涤炅俊?/p>

白婷等[32]發(fā)現(xiàn)海拔高度對(duì)青稞品質(zhì)影響達(dá)顯著水平，其中β-葡聚糖含量隨海拔高度的增加先降低后升高，海拔2690、3000、3300、3658、3836 m的‘藏青25’β-葡聚糖含量分別為5.48%、4.71%、4.62%、6.26%、6.19%；海拔差異對(duì)溫度有顯著影響，表現(xiàn)為海拔降低，溫度升高[33]。對(duì)于青藏高原地區(qū)，太陽(yáng)輻射充足，積溫不夠，強(qiáng)太陽(yáng)輻射又增加了地溫和葉溫，明顯提高高海拔區(qū)熱量水平[34]，減少青稞光合作用中熱量的耗散，這種光溫協(xié)調(diào)配合促進(jìn)了青稞的生長(zhǎng)發(fā)育。青藏高原地區(qū)是近百年來(lái)全球增暖最顯著的區(qū)域。有研究稱，隨著全球變暖，青藏高原在過(guò)去的30年間，氣溫逐漸上升，降雨增多，日照時(shí)數(shù)減少[35]，因此，青稞種植區(qū)光合有效輻射降低，積溫和降雨量較往年增加[36]。溫度升高能縮短作物生育期，主要作用于青稞生長(zhǎng)后期，氣溫與青稞氣候生產(chǎn)潛力呈顯著正相關(guān)[36-37]，關(guān)衛(wèi)星等[38]發(fā)現(xiàn)積溫對(duì)西藏當(dāng)?shù)厍囡贩Nβ-葡聚糖含量的影響達(dá)顯著水平，溫度升高，青稞籽粒中β-葡聚糖含量增加，有效積溫3300℃、3000℃、2800℃和2500℃的β-葡聚糖含量分別為4.43%、4.23%、3.02%和3.18%。Swanston等[39]發(fā)現(xiàn)灌漿期氣溫的變化對(duì)大麥β-葡聚糖的積累影響大，在籽粒灌漿期氣溫平穩(wěn)下，籽粒β-葡聚糖含量于花后6周前（花后積溫60℃）都在增加，之后穩(wěn)定直至成熟；在籽粒灌漿末期西班牙溫度明顯增高下，籽粒β-葡聚糖含量一直增加至成熟期達(dá)到最高值。汪軍妹等[40]發(fā)現(xiàn)在浙江地區(qū)青稞籽粒成熟期間，氣溫較高和雨水較多的地區(qū)往往β-葡聚糖含量較低；降雨增多能明顯降低大麥籽粒β-葡聚糖含量，而開(kāi)花后土壤水分缺乏會(huì)降低β-葡聚糖含量，成熟期的水分缺乏對(duì)其無(wú)顯著影響[27,41]。長(zhǎng)江中下游地區(qū)雖然積溫充足，但年光照時(shí)數(shù)和年太陽(yáng)輻射量均小于青藏高原地區(qū)，增加太陽(yáng)輻射和日照會(huì)提高青稞的產(chǎn)量，改善品質(zhì)，青稞是喜光、長(zhǎng)日照作物，增加太陽(yáng)輻射，可以增強(qiáng)光合作用，提高青稞體內(nèi)糖類(lèi)物質(zhì)轉(zhuǎn)化量與積累量。

2.2 遺傳育種對(duì)籽粒β-葡聚糖含量的影響

西藏和青海是中國(guó)元麥（青稞）的主要產(chǎn)區(qū)，品質(zhì)育種是青藏高原育種的重要內(nèi)容。育成的青稞品種主要分為3類(lèi)，糧草雙高青稞品種、原糧高產(chǎn)青稞品種和加工用青稞品種，糧草雙高青稞品種、原糧高產(chǎn)青稞品種是常規(guī)青稞品種育種，加工用青稞品種是因青稞營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)保健功能突出，在常規(guī)的育種目標(biāo)基礎(chǔ)上開(kāi)展專(zhuān)用化品質(zhì)性狀種質(zhì)資源的研究和創(chuàng)新，且長(zhǎng)江中下游地區(qū)青稞育成的品種多為加工用青稞品種?！厍?5’是西藏自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院采用優(yōu)異中間材料‘815078’與‘昆侖10號(hào)’雜交育成的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種，其β-葡聚糖含量高達(dá)8.62%，是西藏培育出的第一個(gè)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)保健青稞新品種，屬于加工用青稞品種[14]；‘昆侖12號(hào)’是青海省農(nóng)林科學(xué)院作物育種栽培研究所通過(guò)有性雜交，并結(jié)合β-葡聚糖標(biāo)準(zhǔn)檢測(cè)技術(shù)和分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)選育而成，β-葡聚糖平均8.90%，是中國(guó)目前育成的β-葡聚糖含量最高的元麥品種之一[18]?！K裸麥2號(hào)’是‘蘇啤3號(hào)’和‘蘇裸麥1號(hào)’雜交育成的作優(yōu)質(zhì)雜糧開(kāi)發(fā)利用的品種，籽粒中β-葡聚糖含量達(dá)3.87%[22]?！?9109’是由美國(guó)六棱皮大麥品種‘Chevron’和加拿大二棱裸大麥品種‘Condor’雜交組合，針對(duì)保健加工和食用品質(zhì)目標(biāo)育出高β-葡聚糖株系，其β-葡聚糖含量4.05%[20]。

耿臘等[21]采用全基因組關(guān)聯(lián)分析方法，對(duì)大麥籽粒β-葡聚糖有關(guān)的基因進(jìn)行鑒定，鑒定到11個(gè)與糖轉(zhuǎn)運(yùn)和糖降解有關(guān)的酶類(lèi)基因，可能與大麥籽粒β-葡聚糖合成、積累和分解緊密相關(guān)的酶類(lèi)基因，其中基因HORVU5Hr1G095080表現(xiàn)為高表達(dá)。國(guó)際上纖維素合成酶類(lèi)基因(CesA)是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)與β-葡聚糖合成有關(guān)的基因[42]，前人已對(duì)大麥籽粒β-葡聚糖有關(guān)基因進(jìn)行連鎖分析研究[43-44]，大麥中β-葡聚糖包含不規(guī)則的三糖和四糖，其合成至少需要2種糖基轉(zhuǎn)移酶進(jìn)行協(xié)同作用，即纖維素合成酶類(lèi)H(CslH)和纖維素合成酶F(CslF)2種糖基轉(zhuǎn)移酶[45-46]，能夠獨(dú)立催化(1,3)-或(1,4)-鍵的合成酶以及雙功能酶，滿足β-葡聚糖合成的需要。前人對(duì)3種不同β-葡聚糖含量的青稞品種進(jìn)行蛋白組分析研究，分別發(fā)現(xiàn)8個(gè)、167個(gè)和177個(gè)差異表達(dá)蛋白，它們主要集中在與β-葡聚糖生物合成、碳水化合物代謝、葡萄糖和蔗糖異化有關(guān)的類(lèi)別[47]。HvCSLH1基因與草特異性纖維素合成酶類(lèi)(CslH)基因家族有關(guān)，它能參與擬南芥中的葡聚糖生物合成[48]。CslF6基因是由大麥胚乳特異性啟動(dòng)子控制的基因，在大麥中過(guò)表達(dá)能顯著增加籽粒β-葡聚糖含量[49-51]。雖然大麥β-葡聚糖合成相關(guān)的基因已有較多報(bào)道，但有關(guān)籽粒β-葡聚糖積累的調(diào)控機(jī)制仍不十分清楚。

2.3 栽培措施對(duì)籽粒β-葡聚糖含量的影響

積溫條件高、光照充足，土壤有機(jī)質(zhì)豐富的環(huán)境能發(fā)揮品種潛力，取得高產(chǎn)和高β-葡聚糖含量。臧慧等[52]的研究指出花后1～5天、20～25天是大麥籽粒β-葡聚糖積累的關(guān)鍵期，β-葡聚糖最終積累量與積累起勢(shì)和有效積累時(shí)間有關(guān)，其含量隨灌漿時(shí)間延長(zhǎng)逐漸升高，成熟期含量最高[53]。黃業(yè)昌[54]發(fā)現(xiàn)啤酒大麥籽粒β-葡聚糖含量隨千粒重增加而增加，呈極顯著正相關(guān)；隨蛋白質(zhì)含量的增加而含量降低，呈顯著負(fù)相關(guān)，因此，合理的增產(chǎn)提質(zhì)栽培措施尤為重要。

播期、播種量和施肥對(duì)青稞籽粒產(chǎn)量的影響作用力為：播期>施肥>播種量[55]，對(duì)β-葡聚糖含量的影響力為：施肥>播期>播種量[23]，播期不同導(dǎo)致‘藏青25’籽粒β-葡聚糖含量差異顯著，播期為11月上旬時(shí)β-葡聚糖含量最高[52]。推遲播期會(huì)導(dǎo)致青貯大麥生育期大幅縮短，比正常播期縮短22～23天[55]，卻能提高籽粒β-葡聚糖含量[23]，4月2日和4月16日播種，‘藏青320’β-葡聚糖含量分別為2.77%和4.84%[56]；吳茂力等[23]發(fā)現(xiàn)，在燕麥播種量低于150 kg/hm2的情況下，播種量減少，籽粒β-葡聚糖含量增加。而賈志鋒[57]研究認(rèn)為隨著播量的增加，燕麥籽粒β-葡聚糖含量呈先增加后減少的趨勢(shì)，行距15 cm情況下，播量60 kg/hm2、90 kg/hm2、120 kg/hm2、150 kg/hm2下的燕麥籽粒 β-葡聚糖含量分別為1.94%、2.01%、2.14%、1.54%。適量補(bǔ)充氮肥能增加籽粒β-葡聚糖含量[58]，基施氮肥量分別為150 kg/hm2和300 kg/hm2時(shí)，‘喜馬拉19’籽粒β-葡聚糖含量分別為1.78%和3.41%；過(guò)量補(bǔ)充氮肥會(huì)導(dǎo)致籽粒β-葡聚糖含量降低，基施氮肥量分別為225.0kg/hm2和351.2kg/hm2時(shí)，‘藏青320’籽粒β-葡聚糖含量分別為3.99%和2.65%[56]。楊美英等[59]發(fā)現(xiàn)氮肥運(yùn)籌對(duì)元麥籽粒β-葡聚糖含量有顯著影響，基肥:苗肥:拔節(jié)孕穗肥運(yùn)籌比例為40%:20%:40%時(shí)籽粒β-葡聚糖含量平均值為3.66%。

3 展望

3.1 元麥β-葡聚糖合成相關(guān)基因的挖掘與利用

大麥β-葡聚糖含量主要受遺傳控制[60]，對(duì)元麥籽粒的基因研究很多，但篩選有效的基因較少，直接作用于β-葡聚糖合成及運(yùn)輸?shù)闹鲗?dǎo)基因仍未找到。CslF、CslJ和CslH[51]基因家族參與禾本科植物β-葡聚糖的合成[63]，前人鑒定到參與β-葡聚糖合成的基因CslF6[49,51]，耿臘等[21]在進(jìn)行遺傳定位研究時(shí)并未鑒定到此基因與β-葡聚糖合成相關(guān)[64]。HvCslF基因HvCslF11和HvCslF12在大麥根、葉中β-葡聚糖合成發(fā)揮重要作用[65]?，F(xiàn)在青稞品種多，但大面積推廣種植的不多，小面積種植的大多為農(nóng)戶自家留種的農(nóng)家品種，‘藏青320’和‘Ticn’品種中可顯著提高β-葡聚糖含量的等位基因較多[21]。

在前人研究的基礎(chǔ)上進(jìn)一步對(duì)β-葡聚糖合成相關(guān)基因進(jìn)行研究，通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析定位篩選相關(guān)位點(diǎn)與候選基因，分析鑒定與β-葡聚糖合成相關(guān)的基因家族，明確其遺傳調(diào)控機(jī)制，完成功能驗(yàn)證，為元麥營(yíng)養(yǎng)育種提供分子基礎(chǔ)。

3.2 元麥栽培技術(shù)在不同生態(tài)環(huán)境中的應(yīng)用研究

Aron等[61]認(rèn)為基因調(diào)控和環(huán)境共同作用于β-葡聚糖的合成和積累，同一青稞品種在不同地區(qū)種植，除年際間差異大，因氣候環(huán)境和栽培技術(shù)不同，導(dǎo)致生產(chǎn)出的籽粒中β-葡聚糖含量不同，張?zhí)苽サ萚14]在2015年對(duì)采集的西藏青稞主產(chǎn)區(qū)的不同青稞品種進(jìn)行β-葡聚糖含量分析，發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)對(duì)同一青稞品種β-葡聚糖含量的影響是極顯著的，孟晶巖等[62]也發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)種植同一青稞品種，其β-葡聚糖含量有差異，在甘肅和山西種植的‘昆侖15號(hào)’籽粒中β-葡聚糖含量分別為4.77%和4.15%。播期、播量和氮肥等栽培措施影響籽粒β-葡聚糖的積累，甘肅[23]和西藏[56]地區(qū)推遲大麥播期，籽粒β-葡聚糖含量增加，江蘇[52]地區(qū)11月上旬播種籽粒β-葡聚糖含量最高；青海[57]地區(qū)燕麥籽粒β-葡聚糖含量隨播量增加先升高后降低，在播量為90 kg/hm2時(shí)最高；西藏[56]和浙江[58]地區(qū)大麥β-葡聚糖含量隨氮肥施用量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢(shì)。

實(shí)際生產(chǎn)中根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂驐l件，因地制宜，選擇高產(chǎn)高β-葡聚糖含量的加工用營(yíng)養(yǎng)元麥品種，采用適宜的栽培措施，提高元麥對(duì)不同氣候條件的適應(yīng)能力，穩(wěn)定元麥籽粒中β-葡聚糖的含量，減輕不良環(huán)境因素對(duì)生長(zhǎng)的影響，達(dá)到高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的目的，保障高加工品質(zhì)元麥原料，從而推動(dòng)健康農(nóng)業(yè)的發(fā)展。