益蝽5齡若蟲對不同齡期粘蟲幼蟲的捕食作用

申修賢，田太安，劉健鋒，于曉飛，董祥立，李治模，楊茂發(fā),

（1貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴陽 550025；2貴州大學(xué)煙草學(xué)院，貴陽 550025；3貴州省煙草公司遵義市公司鳳岡縣分公司，貴州 遵義 564200）

0 引言

粘蟲Mythimna seperata(Walker)又稱行軍蟲，屬鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae，無滯育現(xiàn)象，是一種典型遠距離遷飛世界性害蟲。粘蟲在中國分布廣泛，除新疆外都有報道其為害，嚴重時暴發(fā)成災(zāi)[1]。粘蟲為害涉及作物種類多、爆發(fā)性明顯、為害程度大和為害歷史長等特點，對中國糧食生產(chǎn)造成嚴重損失。粘蟲的為害報道始于公元482 年，在1950—1989 年間就有17 年暴發(fā)成災(zāi)，21 世紀以來，粘蟲的局部為害一直未曾間斷，在2012 年全國范圍內(nèi)大面積發(fā)生危害，其主要為害玉米、小麥、水稻等糧食作物，取食其葉片，嚴重時將整株取食光，造成減產(chǎn)甚至絕產(chǎn)[2-3]。至今化學(xué)農(nóng)藥仍是生產(chǎn)上對粘蟲的主要防治手段，雖然粘蟲的遷飛習(xí)性導(dǎo)致不同種群間基因交流頻繁，對常用化學(xué)農(nóng)藥抗藥性不明顯，但大面積長期使用對生態(tài)環(huán)境影響較大，如對天敵昆蟲、傳粉昆蟲等益蟲造成損害，對物種多樣性造成影響[4]。隨著人們對食品安全和生態(tài)環(huán)境的重視，迫切需要安全、環(huán)保的方法對害蟲進行防控。

天敵昆蟲的應(yīng)用作為生物防治重要組成部分。具有持續(xù)性、成本低和對環(huán)境友好等優(yōu)點，是當前害蟲的綜合防治技術(shù)重要策略和發(fā)展趨勢[5]。益蝽Picromerus lewisi(Scott)屬半翅目Hemiptera，蝽科Pentatomidae，益蝽亞科Asopinae，是中國常見的一種天敵昆蟲，在俄羅斯、朝鮮和日本等區(qū)域也廣泛分布[6]。據(jù)報道，益蝽能捕食斜紋夜蛾Spodoptera litura、草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda、小菜蛾P(guān)lutella xylostella和煙青蟲Helicoverpa armigera等多種重要農(nóng)業(yè)害蟲[7]。現(xiàn)階段對益蝽已能實現(xiàn)規(guī)?；斯わ曫B(yǎng)[8]，其具有較大的生防潛能。唐藝婷等[9]研究了不同齡期益蝽對3 齡粘蟲捕食能力，但對天敵自身種內(nèi)干擾、分攤競爭強度以及不同齡期粘蟲的捕食能力鮮見報道。因此，本研究選取益蝽5 齡若蟲對不同齡期粘蟲幼蟲進行捕食能力研究，評估益蝽對粘蟲的綜合控害能力，為應(yīng)用益蝽防治粘蟲提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

益蝽和粘蟲由貴州省煙草公司遵義市公司天敵繁育中心提供，粘蟲使用人工飼料進行飼養(yǎng)，以5齡粘蟲幼蟲作為益蝽的食物。兩者均飼養(yǎng)于大型人工氣候室內(nèi)，環(huán)境條件為溫度(25±2)℃、光周期14 L:10 D、相對濕度75%±5%。

1.2 實驗條件

益蝽對粘蟲的捕食能力實驗在直徑15 cm、高2 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)完成。培養(yǎng)皿置于人工氣候室內(nèi)，環(huán)境條件為溫度(25±2)℃、光周期14 L:10 D、相對濕度75%±5%。

1.3 實驗方法

1.3.1 捕食功能反應(yīng)和搜尋效應(yīng)實驗 實驗前將益蝽5齡若蟲單頭置于有4 cm2濕潤脫脂棉15 cm×2 cm的培養(yǎng)皿中饑餓24 h 處理，24 h 后放入不同密度的3 齡、4齡、5 齡和6 齡粘蟲供其捕食，3 齡粘蟲密度梯度為5、10、15、20、25、30 頭/皿；4 齡粘蟲密度梯度為4、8、12、16、20、24 頭/皿；5 齡粘蟲密度梯度為3、6、9、12、15、18 頭/皿；6 齡粘蟲密度梯度為2、4、6、8、10、12 頭/皿。每個密度處理均設(shè)置7 次重復(fù)，24 h 后觀察每個培養(yǎng)皿中存活的粘蟲數(shù)量。

1.3.2 自身密度干擾實驗 與以上捕食功能反應(yīng)實驗相同方法。首先對益蝽5 齡若蟲進行饑餓24 h 處理，再向裝有饑餓處理益蝽5 齡若蟲的15 cm×2 cm 培養(yǎng)皿中放入60 頭3 齡粘蟲幼蟲，益蝽5 齡若蟲密度設(shè)置為1、2、3、4、5、6頭/皿，每個密度處理重復(fù)7次，24 h后觀察粘蟲的存活情況。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用Excel 2010和Origin 2017對數(shù)據(jù)進行擬合與作圖，利用HollingⅡ反應(yīng)模型進行擬合。圓盤方程[10]、擬合搜尋效應(yīng)方程[11]和Hassell 的干擾模型[12]見公式(1)、(2)、(3)。

其中Na為捕食粘蟲的數(shù)量，a為益蝽對粘蟲的瞬時攻擊率，N為粘蟲不同齡期幼蟲的密度，Tr是實驗的總時間為1 天，Th為處理時間（益蝽捕食1 頭粘蟲所需時間）；A為每頭益蝽捕食粘蟲幼蟲的數(shù)量，P為益蝽密度，b為競爭參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 益蝽5齡若蟲對不同齡期粘蟲幼蟲的捕食功能反應(yīng)

5齡益蝽若蟲捕食不同齡期粘蟲幼蟲的功能反應(yīng)使用HollingⅡ進行擬合(R2≥0.949)（表1）。通過擬合方程參數(shù)可以看出，益蝽捕食3 齡粘蟲的瞬時攻擊率(1.303)、日最大捕食量(24.390)和控害效能(31.780)均較捕食其他齡期要高，且相差較大，而對4齡、5齡和6齡捕食功能反應(yīng)參數(shù)之間相差不大。5齡益蝽若蟲對粘蟲幼蟲的處理時間為6齡(0.271)＞5齡(0.165)＞4齡(0.142)＞3齡(0.041)；隨著不同齡期粘蟲幼蟲密度的增加，益蝽5 齡若蟲對粘蟲的平均捕食量逐漸趨于平緩（圖1）。

圖1 益蝽5齡若蟲對不同齡期粘蟲的捕食功能反應(yīng)

表1 益蝽5齡若蟲捕對粘蟲的捕食功能反應(yīng)參數(shù)

2.2 益蝽5齡若蟲對不同齡期粘蟲幼蟲的搜尋效應(yīng)

根據(jù)S=aTr/(1+aThN)公式計算出益蝽5齡若蟲對不同齡期粘蟲幼蟲的搜尋效應(yīng)（圖2）。益蝽5 齡若蟲的搜尋效應(yīng)隨不同齡期粘蟲的密度增加而降低。由搜尋效應(yīng)曲線可以看出，5齡益蝽對3齡粘蟲搜尋效率最高，對4齡粘蟲搜尋效率最低。

圖2 益蝽5齡若蟲對不同齡期粘蟲的搜尋效應(yīng)

2.3 益蝽5 齡若蟲對粘蟲3 齡幼蟲捕食的種內(nèi)干擾反應(yīng)

益蝽5齡若蟲捕食粘蟲3齡幼蟲存在自身密度干擾作用（圖3）。通過Hassell的干擾模型擬合的方程為A=15.985P(-0.720)(R2=0.970)，最大捕食量15.985 頭，種內(nèi)干擾系數(shù)m為0.720。隨著益蝽密度的增加，單頭益蝽對3齡粘蟲的平均捕食量逐漸降低。表2可知，其益蝽5齡若蟲種內(nèi)分攤競爭強度隨著自身密度的對數(shù)值的增長而增長，分攤競爭效應(yīng)方程I=0.7071logP-0.6679(R2=0.9876)。

表2 益蝽5齡若蟲捕食3齡粘蟲的種內(nèi)干擾作用

圖3 益蝽5齡若蟲對粘蟲3齡幼蟲的實際捕食量

3 討論與結(jié)論

天敵的捕食功能反應(yīng)可用于評價天敵對害蟲控害效能，其中天敵對害蟲的瞬間攻擊率a與處理時間Th之比可作為衡量參數(shù)之一，比值越大，表明天敵的實際捕食能力越強，其對害蟲的控制效果越好[13]，本研究利用益蝽對粘蟲的捕食作用，結(jié)果表明，益蝽5齡若蟲能捕食粘蟲3 齡、4 齡、5 齡和6 齡幼蟲，且與躅蝽Arma chinensis[14]、叉角厲蝽Eocanthecona furcellata[15]、斑腹刺益蝽Podisus maculiventris[16]等捕食性蝽捕食鱗翅目昆蟲幼蟲一樣，捕食關(guān)系符合HollingⅡ反應(yīng)模型。與捕食其他齡期的粘蟲幼蟲相比，益蝽5齡若蟲對粘蟲3齡幼蟲捕食作用最強，其瞬時攻擊率、最大捕食量和控害效能都優(yōu)于其他3 個相對較大的齡期，這與益蝽對不同齡期草地貪夜蛾捕食作用結(jié)果相似[17]。

研究捕食者—獵物的關(guān)系模型是天敵昆蟲應(yīng)用研究的重要組成部分，對優(yōu)化生防策略具有重要意義，捕食者對獵物的攻擊過程中存在搜尋效應(yīng)，一般情況下，捕食者的搜尋效應(yīng)會隨獵物的密度增加而降低[18]。本研究結(jié)果表明益蝽5齡若蟲的搜尋效應(yīng)隨粘蟲幼蟲密度的增加而降低。除獵物密度會影響捕食作用外，在一定空間范圍下，捕食者自身密度對其捕食作用也有較大的影響[19]。天敵的種內(nèi)競爭分為爭奪競爭和分攤競爭2種形式，而益蝽屬于分攤競爭，所有益蝽對粘蟲都有相同的機會去接近粘蟲。當粘蟲數(shù)量一定時，益蝽的分攤競爭強度與種內(nèi)干擾作用均均隨著自身密度的增加而增加。這與眾多捕食性昆蟲的干擾反應(yīng)一致[20-22]。

因此，通過室內(nèi)試驗研究結(jié)果表明，在粘蟲3齡幼蟲高發(fā)期前釋放益蝽5 齡若蟲，能夠在一定程度上防治粘蟲的為害，達到很好的防治效果，為田間利用益蝽防治粘蟲提供了一定理論依據(jù)。本研究未進行田間試驗，在后續(xù)中將繼續(xù)進行田間試驗，充分結(jié)合田間實際環(huán)境條件、獵物豐富度、種間競爭等生物與非生物因素等，這樣能更全面地評價益蝽對田間粘蟲的防治效果。