楊梅根系和土壤微生物量碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量隨林齡的變化

張勇, 劉海英, 呂愛華, 吳翠蓉, 吳家森, 傅偉軍, 王曉曉, 蔣仲龍

楊梅根系和土壤微生物量碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量隨林齡的變化

張勇1, 劉海英1, 呂愛華1, 吳翠蓉2, 吳家森3, 傅偉軍3, 王曉曉4, 蔣仲龍1

1. 浙江省公益林和國有林場(chǎng)管理總站, 浙江杭州 310020 2. 浙江省林產(chǎn)品質(zhì)量檢測(cè)站, 浙江杭州 310023 3. 浙江農(nóng)林大學(xué), 浙江省土壤污染生物修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 浙江杭州 311300 4. 臺(tái)州市萬豐林業(yè)有限公司 浙江仙居 317300

利用空間代替時(shí)間的方法, 研究了浙江省仙居縣3、9、14、21年生根系和土壤微生物量碳(C)、氮(N)、磷(P)含量及化學(xué)計(jì)量比。結(jié)果表明, 楊梅根系C、C: N在不同林齡間沒有顯著差異; 隨著林齡的增加, 根系N、P含量降低, 而C: P、N: P則增大; 21年生楊梅根系N含量顯著低于3年生(<0.05), 磷含量顯著低于其他林齡(<0.05); 21年生楊梅根系C: P、N: P顯著高于其他林齡(<0.05)。從根系N: P的變化可知, 隨著林齡增大, 楊梅生長受到P的限制更加明顯。土壤微生物量碳(MBC)、微生物量氮(MBN)、微生物量磷(MBP)含量和MBC:MBN、MBC:MBP表現(xiàn)為先明顯下降而后略有升高, 而MBN:MBP總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。3年生楊梅MBC含量和MBC:MBN顯著高于其他林齡(<0.05), MBN、MBP含量顯著高于9年生(<0.05); 9年生MBC: MBP顯著低于其他林齡(<0.05); 3年生0—10 cm土層的 MBN: MBP顯著低于其他林齡(<0.05), 而21年生的10—30 cm土層的 MBN:MBP顯著高于其他林齡(<0.05)。從土壤微生物量N: P的變化可知, 幼齡楊梅生長主要受N的限制, 林齡達(dá)14年后, 其生長主要受P的限制。

化學(xué)計(jì)量; 根系; 土壤微生物量; 林齡; 楊梅

1 前言

C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量的研究是當(dāng)前生態(tài)學(xué)研究的重點(diǎn)領(lǐng)域, 可為研究植物限制性元素及物質(zhì)循環(huán)提供新的方法。自從Elser等[1]提出生態(tài)化學(xué)計(jì)量以來, 眾多學(xué)者開展了相關(guān)研究并取得了豐碩的成果, 從個(gè)體水平、功能群尺度、區(qū)域與全球尺度等研究植物的生態(tài)化學(xué)計(jì)量以及空間、時(shí)間、生境對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響等[2], 草原植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)生長季節(jié)、物候節(jié)律、年際演替、空間變異的響應(yīng)[3], 溫度、降水、氮沉降、生態(tài)系統(tǒng)類型、群落演替、添加實(shí)驗(yàn)及人類活動(dòng)等等對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量的影響[4], 土壤碳氮磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征隨緯度、海拔、土層深度的變化[5]。但對(duì)于植物根系和土壤微生物量化學(xué)計(jì)量的研究則相對(duì)較少。

根系從土壤中吸收N、P、K等營養(yǎng)元素和水分供植物生長, 而死亡后則將C、N、P等元素分解釋放到土壤中, 在森林C、N、P循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[6-7]。與植物其他器官相比, 根系的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征相對(duì)穩(wěn)定, 是分析植物養(yǎng)分循環(huán)的重要方法[8]。前人研究表明, 黃土丘陵區(qū)植物根系C、N含量和C∶N、N∶P 在科屬間差異顯著(＜0．05) , 而根系P含量和C∶P在科屬間差異不顯著(＜0．05); 生于陽坡的禾本科植物根系C∶N顯著高于陰坡, 菊科植物根系C∶N在不同坡向間有顯著性差異[9]。落葉松根系C∶N和C∶P隨林齡增加而顯著增加, 而N∶P在不同林齡間的差異并不顯著[10]; 黃山松根系C、N含量在不同海拔間沒有顯著性差異, 根系C∶P和N∶P隨海拔升高而顯著下降(＜0．05), 根系氮磷比高于16, 武夷山區(qū)黃山松生長主要受到P的限制[11]。

土壤微生物量C、N、P是衡量和維持土壤質(zhì)量和作物生產(chǎn)力的重要指標(biāo), 可以較靈敏地反映土地利用模式、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)的變化, 能夠較早地指示生態(tài)系統(tǒng)功能的變化[12]。土壤微生物既受地上植被的影響, 又通過其自身性質(zhì)的改變反作用于植被, 與植被形成相互作用的反饋體系。三峽庫區(qū)柏樹土壤微生物量C、N含量顯著大于柑橘地、菜地, 土壤MBC∶MBP和MBN∶MBP的大小順序?yàn)楦涕俚兀景貥涞兀静说? 它們之間的差異達(dá)顯著水平, 柑橘的生長受到P素的限制[13]。黃土丘陵區(qū)土壤微生物量N∶P可以作為判斷養(yǎng)分限制的工具, 植被類型顯著影響土壤微生物量C∶N、C∶P, 陰坡土壤微生物量碳、氮、磷含量高于陽坡; 森林區(qū)土壤微生物量N∶P(8.86), 植被生長主要受N限制, 而在森林草原區(qū)和草原區(qū)的土壤微生物量N∶P, 分別為11.6 和11.3, 該區(qū)植被的生長要受P限制[14-15]。

楊梅是一種優(yōu)良的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)果樹, 其根系具有根瘤菌, 可以固定空氣的氮素, 浙江省現(xiàn)有栽培面積為9.07×104hm2。前人已對(duì)楊梅不同器官礦質(zhì)養(yǎng)分的變化進(jìn)行了初步研究[16-20], 但有關(guān)楊梅根系和土壤微生物量碳、氮、磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量方面的探討還未見到。本研究以不同林齡楊梅林為對(duì)象, 對(duì)根系和土壤微生物量碳、氮、磷及其化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行系統(tǒng)分析, 結(jié)果可為楊梅林土壤管理提供基礎(chǔ), 同時(shí)也可豐富經(jīng)濟(jì)林根系及土壤微生物生物量的化學(xué)計(jì)量數(shù)據(jù)。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于浙江省仙居縣福應(yīng)街道, 2001年被國家林業(yè)局命名為“中國楊梅之鄉(xiāng)”, 地理位置(N 28°25′—28°52′, E 120°23′—120°42′), 海拔140—230 m, 屬中亞熱帶季風(fēng)氣候, 年均氣溫為18.3 ℃, 最熱的7月平均氣溫28.5 ℃, 最冷的1月平均氣溫為5.6 ℃, 無霜期240 d左右, 歷年平均降水量為2000 mm, 年日照時(shí)數(shù)為1786.2 h, 母巖為花崗巖, 土壤為紅壤土類。不同林齡楊梅人工林基本情況見表1所示。

2.2 研究方法

根據(jù)森林經(jīng)營檔案和全面踏查的基礎(chǔ)上, 在同一小流域選取3、9、14、21a的楊梅人工林(中心位置N 28°46′9", E 120°31′18"), 分別建立20 m×10 m的標(biāo)準(zhǔn)地各4個(gè)共16個(gè)[20]。對(duì)標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行調(diào)查而后選取標(biāo)準(zhǔn)株(地徑和株高均為平均值)各3株, 采用全收獲法挖出根系, 均勻取樣500—1000 g, 帶回實(shí)驗(yàn)室清洗后, 于105 °C殺青30 min, 烘干至恒重, 粉碎過0.149 mm, 采用碳氮元素分析儀(德國Ele-mentar公司, Elementar Vario MAX)測(cè)定根系碳、氮含量, 磷用H2SO4-H2O2消化-鉬藍(lán)比色法測(cè)定磷含量[21]。

在每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地中按五點(diǎn)采樣法挖掘土壤剖面, 采集0—10 cm、10—30 cm土壤樣品, 四分法分取樣品1 kg左右?guī)Щ貙?shí)驗(yàn)室, 過2 mm篩后, 經(jīng)氯仿熏蒸-K2SO4浸提后, 微生物量碳、氮用TOC儀測(cè)定, 微生物量磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定[21]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)均在Excel 2003進(jìn)行整理, 采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)的最小顯著差異(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)及相關(guān)性分析, 顯著性水平設(shè)為0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 楊梅根系碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量特征

如圖1所示, 楊梅根系碳含量介于474.40— 478.80 g·kg-1, 不同林齡間沒有顯著性差異。楊梅根系氮、磷含量隨著林齡的增長而降低, 介于6.31— 7.82, 0.28—0.61 g·kg-1, 21年生楊梅根系氮含量顯著低于3年生(<0.05), 21年生楊梅根系磷含量顯著低于其他林齡(<0.05), 14年生楊梅根磷含量顯著低于3年生(<0.05)。

楊梅根系C: N、C: P、N: P隨著林齡的增大而增高, 其值介于60.7—75.9, 771.6—1731.7, 12.7—22.8 (圖1), 根系C: N在不同林齡楊梅間沒有顯著性差異, 21年生楊梅根系C: P顯著高于9、14年生的, 也顯著高于3年生(<0.05), 21年生楊梅根系N: P顯著高于其他林齡(<0.05)。

3.2 楊梅土壤微生物量碳氮磷含量及化學(xué)計(jì)量特征

隨著林齡的增長, 楊梅林土壤微生物量碳、氮、磷含量表現(xiàn)為先明顯下降而后略有升高(圖2), 3年生林地土壤微生物量均為最高, 而9年生林地土壤的微生物量為最低。土壤微生物量碳含量表現(xiàn)為3年生顯著高于其他林齡(<0.05), 14年和21年生顯著高于9年生(<0.05); 微生物量氮、磷含量均表現(xiàn)為3年生顯著高于9年生(<0.05), 其他林齡間沒有顯著性差異(>0.05)。同一林齡楊梅土壤微生物量碳、氮、磷含量隨土層深度增加而降低。

不同年齡楊梅土壤微生物量碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量比的變化則較為復(fù)雜(圖2)。3年生楊梅土壤微生物量碳氮比顯著高于其他林齡(<0.05), 9年生的0—10 cm土壤微生物量碳氮比顯著低于其他林齡(< 0.05); 9年生土壤微生物量碳磷比顯著低于其他林齡(<0.05); 3年生的0—10 cm土壤微生物量氮磷比顯著低于其他林齡(<0.05), 而21年生的10—30 cm土壤微生物量氮磷比則顯著高于其他林齡(<0.05)。

表1 不同年齡楊梅林分基本情況

注: 不同小寫字母代表不同林齡間有顯著性差異(P<0.05)。

Figure 1 Root carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics in different ages of

3.3 楊梅根系與土壤微生物量 C、N、P 及化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)分析

從表2可看出, 楊梅林地0—10 cm土壤微生物量氮磷比與根系碳氮比、碳磷比之間有顯著性負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05); 10—30 cm的土壤微生物量碳氮比與根系碳氮比具有顯著正相關(guān)(<0.05), 土壤微生物量氮磷比與根系磷含量間有顯著性負(fù)相關(guān)(< 0.05), 而與根系氮磷比則有顯著性正相關(guān)(<0.05)。

4 討論

楊梅根系C、N、P含量平均值分別為476.53, 6.91, 0.46 g·kg-1, C、N含量高于全國平均水平(456.6, 5.9 g·kg-1), 而P含量則低于全國平均水平(0. 6 g·kg-1)[22]。C含量高于云南楊梅[23], N、P含量與東魅楊梅相近[17],低于丁岙楊梅[18], 而高于云南楊梅[23]。根系C: N、C: P、C: N: P平均值分別為77.0, 678.0, 1035: 15: 1, 均低于云南楊梅[23]。楊梅根系C含量在不同林齡間沒有顯著性差異, 這也說明了植物碳含量具有相對(duì)穩(wěn)定性, 基本不受林齡的影響。而楊梅根系N、P隨著林齡的增大而降低, 主要原因是隨著楊梅的旺盛生長, 葉、枝、干迅速生長需要大量營養(yǎng)元素, 根系的氮、磷向莖、葉、干流動(dòng)。

植物的C: N和C: P可以表征植物的養(yǎng)分利用效率[24], 其值越大表示植物對(duì)N和P的利用率越高[25], 是植物應(yīng)對(duì)土壤養(yǎng)分貧瘠的策略[26]。落葉松地力隨著林齡的增加而呈現(xiàn)衰退的趨勢(shì), 與根系C: N和C: P隨林齡的變化趨勢(shì)一致[10]。本研究中楊梅根系C: N和C: P隨著林齡的增大而升高, 且21年生的C: N和C: P顯著高于其他林齡(<0.05), 這也說明了21年生楊梅林的土壤肥力也可能出現(xiàn)衰退現(xiàn)象。植物根系N∶P是判斷植物氮磷營養(yǎng)的限制狀況的重要生態(tài)指標(biāo), 當(dāng)N: P大于某一臨界值時(shí), 植物生長主要受到磷的限制, 不同類型植物的臨界值并不一致, 常綠闊葉樹的N: P為14.3, 固氮植物的N: P為8.0[27]。楊梅根系與放線菌共生結(jié)瘤, 是具有固氮作用的常綠闊葉樹種, 楊梅根系N: P隨著林齡的增長而增大(圖1), 其平均值為16.1, 顯著高于14.3和8.0, 說明楊梅的生長受到P元素的限制, 且隨著年齡增大而更加明顯。

注: 不同小寫字母代表同一土層不同林齡間有顯著性差異(P<0.05)。

Figure 2 Soil microbial biomass carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics in different ages of

表2 根系和土壤微生物量 C、N、P 及計(jì)量比的相關(guān)系數(shù)

注: *表示相關(guān)性達(dá)顯著水平(<0.05)。

土壤微生物量C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比也可以表征土壤養(yǎng)分的限制性元素[28]。本研究中不同林齡楊梅土壤微生物量碳氮比介于1.32—3.18, 明顯低于全球的平均范圍4.6—10.3[29], 也低于青梅、板栗和梨園等落葉闊葉經(jīng)濟(jì)林的土壤微生物量碳氮比(6.15—7.80), 這與楊梅是一種具有固氮作用的常綠闊葉樹種, 且受到人為的強(qiáng)烈干擾, 林地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能可能與其他樹種間存在著較大的差異。土壤微生物量氮磷比可以評(píng)價(jià)土壤的養(yǎng)分限制狀況[30]。González-Chávez等[31]認(rèn)為土壤微生物生物量N∶P大于9.6表明土壤受P限制, 土壤微生物量N∶P小于8.9表明土壤受N限制[15]。本研究中楊梅林地土壤微生物量N∶P, 隨著林齡的增長而增大, 說明幼齡楊梅林的生長主要N的限制, 而林齡達(dá)到14年后, 其生長主要受到P的限制。這與葉柳欣等[32]對(duì)楊梅葉片和土壤中的研究結(jié)果相似。

5 結(jié)論

對(duì)不同林齡楊梅林根系和土壤微生物量碳氮磷的生態(tài)化學(xué)計(jì)量表明, 楊梅根系碳含量在不同林齡間沒有顯著性差異, 而氮磷含量隨著林齡的增大而降低, 土壤微生物量碳、氮、磷含量隨著年齡的增大表現(xiàn)為先明顯下降而后略有升高。楊梅根系氮磷比隨著林齡的增長而增大, 說明楊梅生長受到磷素限制的程度隨著年齡增大而更加明顯。土壤微生物量氮磷比介于8.23—11.42, 楊梅幼齡期的生長主要N的限制, 而林齡達(dá)到14年后主要受到P的限制。

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The variation of ecological stoichiometry characteristics of carbon,nitrogen and phosphorus in root system ofand its soil microbial biomass with different stand ages

ZHANG Yong1, LIU Haiying1, Lü Aihua1, WU Cuirong2, WU Jiasen3, FU Weijun3, WANG Xiaoxiao4, JIANG Zhonglong1

1. Zhejiang State Forest Farm and Forest Park Administration, Hangzhou 310020, Zhejiang, China 2. Zhejiang Forestry Product Test Station, Hangzhou310023,Zhejiang, China 3. Key Laboratory of Soil Contamination Bioremediation of ZheJiang Province, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China 4. Taizhou Wanfeng Forestry Co., Ltd., Xianju, 317300, Zhejiang, China

In this study, we used the spatial sequence instead of time successional sequence to explore the ecological stoichiometry of carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) in root system ofand its soil microbial biomass with different stand-age groups (3y, 9y, 14y and 21y) in Xianju County, Zhejiang Province. The results indicated that there was no significant difference in the C and C: N ofin root system among different stand-age groups. With the increase of cultivation ages, the content of N, P in roots decreased, while the ratio values of C: P and N: P increased. The content of N in 21-year-old root was significantly lower than that of 3-year-old (<0.05), and the content of P in root was significantly lower than that of other stand-age groups (<0.05). The ratio values of C: N and N: P in roots of 21-year-oldwere significantly lower than those of other stand-age groups (<0.05). Based on the variation of ratio values of N: P under different stand-age groups, the P element became a more obviously limiting element for the growth ofWith the increase of cultivation ages, the contents of soil microbial biomass carbon (MBC), nitrogen (MBN) and phosphorus (MBP), and the ratio values of MBC: MBN and MBC: MBP decreased firstly and then increased, while the ratio values of MBN: MBP had an upward trend. The content of MBC and the ratio value of MBC: MBN in the 3-year-old treatment was significantly higher than other age groups(<0.05), and the MBN, MBP contents were significantly higher than those of treatment with 9-year-old (<0.05). The ratio of MBC: MBP in the 9-year-old treatment was significantly lower than other ages groups (<0.05). The ration value of MBN: MBPof 0-10cm soil in the 3-year-old treatment was significantly lower than other age groups, while the ratio values of MBN: MBP of 10-30 cm soil in the 21-year-old treatment was significantly higher than other ages groups. Based on the variation of N: P values, the limiting element is N at the young growth stage, while P element is the limiting element for the growth ofafter 14 years.

ecological stoichiometry; root; soil microbial biomass; forest age;

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.01.010

張勇, 劉海英, 呂愛華,等. 楊梅根系和土壤微生物量碳、氮、磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量隨林齡的變化[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(1): 84–90.

ZHANG Yong, LIU Haiying, Lü Aihua, et al. The variation of ecological stoichiometry characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus in root system ofand its soil microbial biomass with different stand ages[J]. Ecological Science, 2022, 41(1): 84–90.

S718.5

A

1008-8873(2022)01-084-07

2019-09-13;

2019-11-15

浙江省省院合作林業(yè)科技項(xiàng)目資助(2017SY13) , 浙江省土壤污染生物修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金(FSLAB2020002)

張勇(1981—), 男, 博士, 高級(jí)工程師, 從事林業(yè)生態(tài)工程研究, E-mail: 695416690@qq.com

蔣仲龍(1964—), 男, 正高級(jí)工程師, 從事林業(yè)生態(tài)工程研究, E-mail: 3328634671@qq.com