高寒草甸不同擾動斑塊植物功能群和根土復合體特征變化研究

宋梓涵, 李希來,*, 李杰霞, 卡著才讓, 馬戈亮

高寒草甸不同擾動斑塊植物功能群和根土復合體特征變化研究

宋梓涵1, 李希來1,*, 李杰霞1, 卡著才讓2, 馬戈亮2

1. 青海大學農牧學院, 西寧 810016 2. 青海省河南蒙古族自治縣草原綜合專業(yè)隊, 河南縣 811500

高原鼠兔()活動在高寒草甸上會形成各種類型擾動斑塊, 擾動斑塊類型的轉變是導致草地退化的原因之一。目前, 斑塊類型發(fā)生轉變的關鍵影響因子尚不清楚, 因此, 對高寒草甸活動斑塊、非活動斑塊和恢復斑塊三個擾動斑塊類型植物功能類群結構、根土復合體特征和斑塊分布特征進行研究, 旨在探討斑塊類型發(fā)生轉變的主要因子, 說明高寒草甸退化機理。研究結果表明, 高寒草甸中活動斑塊土壤表層由于放牧和高原鼠兔活動擾動強度大, 無法形成穩(wěn)定的植物群落, 非活動斑塊的植物群落處于次生演替早期階段, 但是恢復斑塊已具備高寒草甸優(yōu)勢種莎草科植物生長的基本條件。退化高寒草甸中活動斑塊與非活動斑塊呈現鑲嵌性分布, 而恢復斑塊相對獨立沒有鑲嵌性分布現象。造成高寒草甸干擾斑塊類型轉變的主要原因是高原鼠兔活動強度由間歇性干擾轉變?yōu)槌掷m(xù)干擾的結果。

高寒草甸; 干擾斑塊; 植物功能群; 根-土復合體

0 前言

高原鼠兔在高寒草甸上挖掘、覓食等活動會形成不同類型的干擾斑塊[1], 隨著這些干擾斑塊的不斷擴大連通, 將導致高寒草甸退化形成“黑土灘”[2]。高原鼠兔活動形成的干擾斑塊在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)內起著生態(tài)調節(jié)作用還是破壞作用, 判斷的主要依據是高原鼠兔活動強度是否影響了草地植物群落的穩(wěn)定性[3]。以往對高原鼠兔干擾的研究主要集中于草地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性和生物量的變化上[4–5], 只說明了高原鼠兔活動干擾造成的草地退化結果, 沒有深入探討干擾斑塊的特征變化, 有關干擾斑塊類型與其演替機理的研究非常薄弱[6]。

根據頂級群落理論將高寒草甸各類干擾斑塊劃分為從次生裸地到斑塊不同恢復階段[5]。尚占環(huán)認為干擾斑塊是高寒草甸退化的窗口, 干擾斑塊是由于長期干擾無法恢復, 其面積逐年增加的結果[2]。干擾斑塊的演替以退化演替和恢復演替兩種形式存在于高寒草甸上。為了研究高寒草甸在不同類型干擾斑塊影響下的變化, 我們將高寒草甸中的各種類型擾動斑塊劃分為活動斑塊、非活動斑塊和恢復斑塊, 通過研究它們之間的關系和動態(tài)演替規(guī)律揭示高寒草甸的退化規(guī)律。高原鼠兔干擾活動制造的活動斑塊是研究高寒草甸退化的主要斑塊類型。對于恢復演替方面, 主要的研究對象是有明顯恢復跡象的斑塊。既沒有高原鼠兔活動, 也沒有恢復跡象的斑塊是非活動斑塊。高寒草甸高原鼠兔的活動是造成草地局部土壤物理結構破壞的主要原因, 因此通過測定草地土壤的抗剪切強度, 有助于理解干擾斑塊類型演替過程與機理[7]。本文采用原位十字剪切法測量不同干擾斑塊土壤抗剪切強度[8], 采用無人機遙感影像解譯高原鼠兔干擾斑塊的分布特征, 旨在通過研究高寒草甸中活動斑塊、非活動斑塊和恢復斑塊植物功能群和根土復合體的特征變化, 探討高原鼠兔活動對高寒草甸穩(wěn)定性的影響, 為合理控制高原鼠兔種群密度提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點在青海省河南蒙古族自治縣克其合灘, 高寒草甸植物群落主要以矮生嵩草()為建群種。研究樣地為退化的高寒草甸, 北緯34°41′7′′, 東經101°46′2′′, 海拔3743 m, 陽坡灘地, 坡度3°。2018年6月通過連續(xù)三天的堵洞法測定樣地的有效洞口數, 有效洞口密度為300個·hm-2。

1.2 試驗設計

高原鼠兔干擾斑塊按照不同的土壤和植被特征進行分類, 分為活動斑塊、非活動斑塊和恢復斑塊等3類斑塊(見圖1), 未有干擾斑塊的高寒草甸作為對照。每種類型斑塊在試驗樣地上隨機選取5個作為重復?；顒影邏K是高原鼠兔活動區(qū), 土壤裸露疏松、偶有植物生長的斑塊; 非活動斑塊是由高原鼠兔停止擾動活動而形成的斑塊, 具有少量雜類草植物, 優(yōu)勢物種主要是密花香薷()、四數獐牙菜()、西藏微孔草()和細葉亞菊(); 恢復斑塊是沒有高原鼠兔活動正在進行自然生態(tài)恢復的斑塊, 主要以莎草科植物黑褐苔草()為優(yōu)勢物種, 植被覆蓋率小于60%; 對照高寒草甸是以矮生嵩草為建群種的草甸。

1.3 采樣方法

取樣時間為2019年6月, 在選取的每個類型斑塊上設置1個50 cmí50 cm的樣方, 重復5次。在樣方內, 按照植物功能群劃分為禾本科植物、莎草科植物和雜草類進行群落特征測定。隨機選擇不同植物功能群10株植物測量植物高度, 使用目測法測量每種植物蓋度, 在斑塊內隨機拋樣圓10次測量植物頻度[9]。根據植物生活史將雜類草劃分為一、二年生雜類草(密花香薷、四數獐牙菜和西藏微孔草等)和多年生雜類草(細葉亞菊等)[10]。

在做樣方的位置上建立標記, 使用不同顏色標記不同種類的斑塊。降雨結束后, 用三參數速測儀(型號: TDR350)測量土壤表面0—7 cm的土壤濕度(體積含水量)。用直徑60 mm的根鉆取15 cm土樣, 每個斑塊重復3次, 用紗布清洗法測量地下生物量。

利用自制的十字板靜力探測儀測量根-土復合體的剪切強度[8]。土壤剪切強度是常用的土壤力學指標, 通過測量力學指標可以了解高原鼠兔的干擾方式。原狀土剪切強度是未經擾動的土壤抵抗剪切力破壞的極限應力值, 重塑土剪切強度是完全被破壞的土壤抵抗剪切力造成位移的極限應力值。由于高原鼠兔洞口附近土壤不穩(wěn)定, 因此探測點設置在距離洞口20 cm以外的地方。測量方法是: 將十字板打入測量斑塊土壤表層15 cm, 靜置2分鐘; 扭轉十字板, 轉速為1—2°每10 s, 在2分鐘內得到原狀土剪切強度最大值; 十字板沿剪切方向旋轉1圈360度, 充分破壞周圍土體; 測量重塑土剪切強度, 轉速1—2°每10 s, 當剪切曲線開始下降或穩(wěn)定不變時, 獲得重塑土剪切強度[8]。

圖1 3種類型的干擾斑塊及高寒草甸

Figure 1 Three types of interfering patch and alpine meadow

使用大疆PHANTOM4無人機在研究地點拍攝低空正射影像。為了獲得分辨率為1 cm的照片, 飛行高度設置為39 m[11]。使用皮尺在研究地點標記10 m單位長度, 建立比例尺。拼接無人機影像, 獲得整個研究區(qū)的影像。在無人機影像上根據樣方上的標記識別出各類斑塊, 使用Arcgis10.4軟件獲得斑塊面積及鼠兔洞口等信息。

1.4 數據分析

使用SPSS 22.0軟件對不同類型斑塊的植物功能群重要值、植物功能群蓋度、地下生物量、土壤含水量、剪切強度進行單因素方差分析, 并用Duncan法對各測定數據進行多重比較; 使用Origin 2018軟件制圖。計算公式如下:

(1)重要值=(相對高度+相對蓋度+相對頻度)/3

2 結果與分析

2.1 不同類型斑塊植物功能群特征變化

如圖2所示, 活動斑塊的多年生雜類草重要值顯著高于其他類型斑塊(<0.05)。非活動斑塊與恢復斑塊的莎草科植物重要值差異顯著(<0.01)。研究發(fā)現一、二年生雜類草植物僅生長在非活動斑塊內, 且其重要值顯著高于其他功能群(<0.05)?；謴桶邏K和高寒草甸的多年生雜類草重要值之間沒有顯著差異, 莎草科植物重要值也沒有顯著差異, 這表明恢復斑塊已經基本具備了正常高寒草甸的植物群落結構特征。除了非活動斑塊具有少量禾本科植物外, 活動斑塊不存在禾本科植物, 說明自然生態(tài)恢復下, 禾本科植物的生長是需要穩(wěn)定的表層土壤理化條件。

如圖3所示, 活動斑塊上僅有極少數先鋒植物生長。盡管非活動斑塊和恢復斑塊的植物總蓋度相似, 但是非活動斑塊上仍然以一、二年生雜類草植物為主, 而恢復斑塊中莎草科植物已經占主導地位。圖4是不同斑塊類型的地下生物量變化。高寒草甸地下生物量顯著高于其他類型斑塊(<0.01)。活動斑塊上幾乎沒有植物生存, 其地下生物量與非活動斑塊和恢復斑塊的沒有顯著差異?；顒影邏K的地下生物量主要由干擾前的植物組成。

2.2 不同類型斑塊的根-土復合體特征變化

如圖5所示, 恢復斑塊、非活動斑塊和對照高寒草甸的表層土壤含水量沒有顯著差異, 活動斑塊顯著低于其他類型斑塊(<0.05)。因此, 水分不是導致恢復斑塊與非活動斑塊的植物群落出現差異的主要原因, 莎草科植物不會因為土壤含水量低而無法在這些次生裸地上生長。

注: 不同小寫字母表示同類斑塊內不同功能群間重要值差異顯著(P<0.05), 不同大寫字母表示不同斑塊間相同植物功能群重要值差異顯著(P<0.05)。

Figure 2 Important values of plant functional groups of different types of patch

圖3 不同類型斑塊的植物功能群蓋度

Figure 3 Coverage of plant functional groups of different types of patch

圖4 不同類型斑塊的地下生物量

Figure 4 Underground biomass of different types of patch

圖5 不同類型斑塊土壤含水量

Figure 5 Water content of soil of different types of patch

圖6顯示了不同類型斑塊的土壤剪切力強度?；謴桶邏K的原狀土剪切力強度大于其他干擾斑塊。高寒草甸的原狀土剪切力強度達到60 kPa, 說明放牧活動等干擾很難對高寒草甸造成干擾影響。如圖6所示, 恢復斑塊和非活動斑塊的重塑土剪切強度與活動斑塊的原狀土剪切強度沒有差異, 它們顯著低于原生草甸重塑土剪切強度(<0.05)。

2.3 高寒草甸不同類型斑塊分布特征變化

從無人機影像上獲得的斑塊分布特征如表1所示。樣地內非活動斑塊面積遠大于活動斑塊和恢復斑塊面積。選取相對較小面積的非活動斑塊, 研究非活動斑塊與恢復斑塊的差異。非活動斑塊和活動斑塊內有較多的高原鼠兔洞口, 而恢復斑塊上沒有鼠兔洞口或僅有一個鼠兔洞口。

干擾斑塊在高寒草甸的分布如圖7所示, 圖中被標記的部分是本文測定的斑塊。面積較大的干擾斑塊內分布著活動斑塊和非活動斑塊。活動斑塊在圖像上呈白色的原因是活動斑塊上沒有植被覆蓋,且土壤濕度較低?；顒影邏K上可以看到高原鼠兔活動的痕跡, 植物無法正常生長。非活動斑塊由于植物顏色較深而呈現褐色。非活動斑塊土壤表層結構開始趨于穩(wěn)定, 沒有發(fā)現高原鼠兔活動痕跡, 并伴有直根系雜類草的生長?；謴桶邏K顏色呈淺綠色, 其位置獨立于其他斑塊, 其分布與活動斑塊和非活動斑塊沒有關系。根據上述各類干擾斑塊的顏色解譯無人機圖像, 獲得各類斑塊占草地面積的比例, 結果表明樣地中干擾斑塊占草地總面積的30%, 其中活動斑塊占總面積的10%, 非活動斑塊占總面積的15%, 恢復斑塊占總面積的5%。活動斑塊與非活動斑塊呈相互鑲嵌的結構, 活動斑塊占干擾斑塊40%的面積。

表1 不同種類斑塊的無人機影像特征

圖6 不同類型斑塊的剪切強度

Figure 6 Shear strength of different types of patch

圖7 不同類型干擾斑塊在高寒草甸上的分布

Figure 7 Distribution of different types of patch in alpine meadow

3 討論

3.1 不同類型斑塊植物功能群重要值的差異

非活動斑塊中植物功能群重要值最高的是一、二年生植物, 這說明一、二年生植物種群能忍受較頻繁的擾動干擾?；謴桶邏K中植物功能群重要值最高的是莎草科植物, 這說明莎草科植物在植物群落競爭中具有較強優(yōu)勢。江小雷等(2004)和劉偉等(2012)通過對高原鼢鼠和高原鼠兔土丘的植物群落分析研究, 認為一、二年生植物逐漸會被莎草科植物替代, 非活動斑塊會演替為恢復斑塊[12,14]。非活動斑塊的植物群落結構與退化斑塊和黑土灘相似[2]。干擾斑塊在演替過程中受到頻繁的擾動, 會導致高寒草甸的恢復演替無法進行。

3.2 不同類型斑塊的根-土復合體特征與高原鼠兔干擾

高寒草甸土壤質地以重砂壤土為主, 土壤抗剪強度很低。根-土復合體抗剪強度的提高主要依靠根系的作用[15–16]。在相同的根系結構組成的條件下, 根-土復合體的力學特征相同[17]?；謴桶邏K和非活動斑塊的重塑土剪切強度與干擾斑塊的原狀土剪切強度沒有差異, 且這三種斑塊的地下生物量沒有差異, 這表明被破壞的恢復斑塊和非活動斑塊的根系結構與活動斑塊的相同。因此, 很多非活動斑塊由于未開始恢復演替而再次受到高原鼠兔活動的干擾, 重新演替為活動斑塊。這種現象主要與高原鼠兔的高強度活動有關, 因此, 適當控制鼠兔種群密度可以抑制高寒草甸的進一步退化。

3.3 不同類型斑塊的演替特征

根據不同類型斑塊的植物功能群和根-土復合體特征可以總結出如圖8的干擾斑塊演替過程。一方面, 圖6所示的土壤剪切強度研究表明, 活動斑塊是由于非活動斑塊受外力翻動土壤表層而形成的。活動斑塊地下生物量與非活動斑塊的沒有顯著差異也能證明這一點。從無人機遙感圖像上可看出, 較大面積的干擾斑塊由活動斑塊和非活動斑塊兩部分組成。以上結果說明這兩種斑塊的群落可以互相轉化, 從而形成了兩類斑塊之間的演替過程[18]。隨著高原鼠兔種群密度的增加, 洞穴分布由隨機分布轉變?yōu)榫奂植家沧C明了這種干擾模式的存在[19]?；顒影邏K作為干擾斑塊恢復演替過程的負反饋機制使群落處于穩(wěn)定的低生產力水平狀態(tài), 無法恢復到高生產力水平的高寒草甸[20]。

另一方面, 恢復斑塊的植物功能群結構與高寒草甸相似, 平均面積較小, 其中的鼠兔洞口逐漸消失?；謴桶邏K的植物群落與形成兩年的高原鼠兔土丘的植物群落相同, 說明恢復斑塊中至少兩年沒有高原鼠兔的活動[14]。由于干擾斑塊的草氈層的破壞, 高寒草甸土壤的物理和化學性質發(fā)生了變化[21–22]。草氈層隔熱能力的喪失導致了凍土層退化和破壞[23]。這些因素會對非活動斑塊內的植物和土壤構成干擾, 抑制非活動斑塊群落的正向演替。由于土壤養(yǎng)分和土壤種子庫的減少, 即使高原鼠兔停止干擾, 非活動斑塊仍需要3至4年時間才能過渡到恢復斑塊演替階段[24]?；謴桶邏K上的優(yōu)勢物種黑褐苔草雖然是莎草科植物, 但不是高寒草甸的優(yōu)勢建群種, 也沒有發(fā)達的根系形成草氈層, 以營養(yǎng)繁殖為主的矮生嵩草和高山嵩草()需要穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境才能成為恢復斑塊建群種[13]。圖8所示的從活動斑塊演替為恢復斑塊的時間與控制高原鼠兔種群密度的周期相同[25]。這表明減輕高原鼠兔的干擾活動能促使退化高寒草甸土壤和植被的逐步恢復。

在圖8中, 長時間未受干擾的斑塊能從次生裸地的活動斑塊恢復到頂級群落的高寒草甸。在這種干擾模式下, 高原鼠兔兩次入侵同一處草地的間隔時間比干擾斑塊恢復為高寒草甸的時間長, 因此將這種干擾模式稱為間歇性干擾模式。圖8的活動斑塊與非活動斑塊相互演替過程構成了干擾斑塊的持續(xù)性干擾模式, 這是高原鼠兔密度增大所產生的兩次入侵間隔時間小于干擾斑塊恢復時間造成的, 為防止高寒草甸的進一步退化, 及時控制高原鼠兔密度是非常有必要的。持續(xù)干擾模式使活動斑塊和非活動斑塊無法通過恢復過程而減少, 面積逐漸持續(xù)擴大, 并連通其他斑塊, 最終形成黑土灘退化草地[26]。高原鼠兔干擾由間歇性干擾模式轉變?yōu)槌掷m(xù)性干擾模式, 是導致高寒草甸退化斑塊擴大連通的原因, 也是退化黑土灘草地形成的主要原因。

圖8 干擾斑塊演替過程

Figure 8 Succession process of interfering patch

4 結論

高寒草甸由于高原鼠兔的活動會形成不同類型的干擾斑塊, 這些干擾斑塊主要包括活動斑塊、非活動斑塊和恢復斑塊。研究發(fā)現活動斑塊上偶有植物生長, 非活動斑塊以一、二年生植物為主, 恢復斑塊的優(yōu)勢種植物是黑褐苔草。非活動斑塊和恢復斑塊的重塑土剪切強度與活動斑塊的原狀土剪切強度沒有顯著差異, 三種斑塊的地下生物量沒有顯著差異?；顒影邏K與非活動斑塊呈現鑲嵌性分布, 恢復斑塊的分布相對獨立。由于高原鼠兔密度增加, 鼠兔干擾由間歇性干擾轉變?yōu)槌掷m(xù)性干擾模式, 是導致高寒草甸退化斑塊擴大連通的原因, 也是退化草地黑土灘形成的主要原因。

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Characteristics of plant functional groups and root-soil complexes of different disturbed patches in alpine meadow

SONG Zihan1, LI Xilai1,*, LI Jiexia1, Kazhuocairang2, MA Geliang2

1. College of Agriculture and Animal Husbandry, Qinghai University, Xining 810016, China 2. Grassland Integrated professional team of Mongolian Autonomous County of Henan, Henan 811500, China

Activity of plateau pika () disturbs alpine meadows and creates disturbed patches. The type change of patches leads to the change of ecosystem resilience. Currently, it is unclear which key indicators of disturbed characteristics lead to a shift in patch type. We classified the disturbed patch into three categories (active patch, restored patch and inactive patch), and investigated the community functional groups structure, soil-root complex characteristics and patch distribution characteristics of different types of patches. The results revealed that with the disturbance of grazing and plateau pika in the grassland, the soil of active patches was strongly disturbed and it was impossible to form a stable plant community. Plant community of inactive patches was in the early stages of secondary succession. Restored patches already had conditions for the growth of sedge plants. Active patches and inactive patches were inlaid with each other, and they could be transformed into each other. Restored patches did not intersect with the above two types of patch. Our research indicates that the transform of disturbing behaviors of plateau pika from intermittent interference to continuous and interference is the main cause of type changes of disturbed patches.

alpine meadow; disturbed patch; plant functional group; root-soil complex

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.01.004

宋梓涵, 李希來, 李杰霞,等. 高寒草甸不同擾動斑塊植物功能群和根土復合體特征變化研究[J]. 生態(tài)科學, 2022, 41(1): 31–38.

SONG Zihan, LI Xilai, LI Jiexia, et al. Characteristics of plant functional groups and root-soil complexes of different disturbed patches in alpine meadow[J]. Ecological Science, 2022, 41(1): 31–38.

S812.6

A

1008-8873(2022)01-031-08

2020-06-02;

2020-07-07

國家自然科學基金面上項目(31872999); 青海省科學技術廳項目(2018-ZJ-781); 高等學校學科創(chuàng)新引智計劃(D18013); 青海省科技創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)團隊項目“三江源生態(tài)演變與管理創(chuàng)新團隊”

宋梓涵(1994—), 男, 青海省西寧人, 碩士研究生, 研究方向為草地生態(tài)與環(huán)境保護, E-mail: 2521980537@qq.com

李希來(1964—), 男, 博士, 教授, 主要從事高原生態(tài)修復與環(huán)境模擬研究, E-mail: xilai-li@163.com