干旱脅迫對烏魯木齊市常用綠化灌木光合生理特性的影響

買爾旦·阿不都卡德，阿麗亞·拜都熱拉，艾力江·麥麥提，李志元

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，烏魯木齊830052；2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊830052；3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，烏魯木齊830052）

0 引言

烏魯木齊市位于新疆中部，被稱為世界上距離海洋最遠的國家園林城市，屬中溫帶大陸性干旱氣候、年均降水量小，蒸發(fā)量大。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)烏魯木齊城市道路綠化樹種以灌木為主。灌木是荒漠生態(tài)系統(tǒng)的最重要成分，對穩(wěn)定和保護生態(tài)環(huán)境具有重要的作用，尤其在干旱和半干旱區(qū)，由于有年均降水少、蒸發(fā)強烈的氣候特點，綠化樹木沒有及時灌溉常易受到干旱環(huán)境的影響，水分虧缺并導(dǎo)致植物正常生長發(fā)育不良，影響植物的生存、光合和代謝水平等生命活動[1]。因此，研究干旱條件下綠化常用植物的生長及其生理指標的關(guān)系，對常用綠化灌木制定合理灌溉制度具有重要意義。長期以來，國內(nèi)外許多學(xué)者有關(guān)干旱對農(nóng)作物以及木本植物的光合特性和生理生化響應(yīng)進行了大量研究[2-6]。宋維民[7]等研究發(fā)現(xiàn)四種荒漠植物在壤逐漸干旱過程中光合作用能力隨干旱程度的加劇而下降，并且4種荒漠植物對土壤干旱的響應(yīng)具有明顯的差異。吳芹[8]和蔣志榮[9]等研究證明土壤干旱脅迫通過各種途徑降低葉片光合能力，但是耐旱性不同的植物其在土壤干旱脅迫下光合能力降低的程度有所不同，因水分虧缺而引起的光合速率下降的原因也不相同。閻騰飛[3]和付優(yōu)[2]等的的研究表明，輕度干旱對其葉片光合作用具有促進作用，而且有利于水分利用率的提高，這主要是氣孔因素所導(dǎo)致的。而干旱程度強到一定程度時，植物光合速率下降，隨著干旱脅迫程度加深光合作用降低的主要原因是非氣孔因素。這些研究涉及植物種類、干旱脅迫方式、脅迫發(fā)生時期及持續(xù)時間等而且也涉及各種生理生化指標對干旱脅迫的響應(yīng)方式?？梢姡煌N類植物對干旱的反應(yīng)有所差異，因此，應(yīng)加強研究不同樹種氣體交換參數(shù)對干旱環(huán)境的響應(yīng)及其關(guān)系。為干旱半干旱區(qū)節(jié)水抗旱樹種的選育作出初步評價。烏魯木齊市為響應(yīng)國家對創(chuàng)建生態(tài)文明城市的號召而大力推進城市綠化建設(shè)，從外地引進了大量的樹種[10]。因此，本研究結(jié)合烏魯木齊市干旱缺水的特征，選取5種烏魯木齊市綠化常用灌木研究干旱脅迫條件下的光合特性、耐旱特性，為耐旱園林植物的篩選培育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2019年4月至8月在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)校園網(wǎng)室進行準備工作，8月至12月別在校園網(wǎng)室和新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)植物生理生態(tài)試驗室進行，本試驗選擇的試驗樹種是烏魯木齊市城市常用綠化灌木紫葉矮櫻（Prunus×cistena N.E.Hansen ex Koehne）、金葉榆 （Ulmus pumila cv ‘Jinye’ ）、 水蠟 （Ligustrum obtusifolium Sieb.）、紫丁香(Syringa oblata Lindl.)和榆葉梅(Amygdalus triloba)。

1.2 試驗方法

選擇生長整齊一致的5 種園林綠化灌木為試材，5月份定植于中央內(nèi)徑為30 cm，高為50 cm的花盤內(nèi)，8月份灌足水開始對其設(shè)置對照（CK）和干旱處理，每種灌木種植10 盆，共50盆、每盆1株，盆栽土壤為原土、羊糞、營養(yǎng)土，在一定時間的培育后，選擇苗齡、高度、基徑和長勢情況大致相同，水分管理措施基本一致的試材進行測定[11]。試材放置在光照充足的防雨大棚之內(nèi)，進行模擬干旱處理。開始處理后觀測花盆重量（0、2、4、6、8、10 d，復(fù)水）、土壤含水量及氣體交換參數(shù)（5、10 d，復(fù)水）的變化，測定干旱處理10 d 后的葉綠素含量的變化。無干旱，正常灌溉水分充足作其對照（CK）組。

1.3 測定方法

采用便攜式光合分析系統(tǒng)LI－6400 進行測定試驗植物的葉片凈光合速率（Pn）μmol/（m2·s）、氣孔導(dǎo)度（Gs）mol/（m2·s）、蒸騰速率（Tr）mmol/（m2·s）的參數(shù)均由儀器記錄有效數(shù)據(jù)[12]。2019年8月，選擇典型晴天，氣候條件穩(wěn)定，每隔5 d，早晨9∶00-11∶00 時進行測定，每種灌木選擇3 株幼苗，每株測2 枚功能葉，重復(fù)2 次。測定時采用開放式氣路，CO2濃度約為390 mol/L ，采用光合儀內(nèi)置模擬光照強度，光合有效輻射(PAR)為1300μmol/（m2·s）。測定葉綠素含量時稱取0.2 g 植物葉片用丙酮和二甲基亞砜法測定[14]。土壤含水量測定參照王燕凌等的土壤烘干稱重法測定[13]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010 和Origin2018 等統(tǒng)計軟件進行相關(guān)數(shù)據(jù)分析統(tǒng)計及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱處理下花盆土壤水分的變化

由圖1可知，隨著停灌時間的變化，干旱處理的花盆重量不斷降低，下降幅度逐漸減小。干旱處理第2 d 時，干旱處理花盆重量下降8.5%，干旱處理10 d 時干旱處理花盆重量下降27.5%。

圖1 花盆土壤重量的變化Fig.1 Changes in soil weight of flowerpots

不同深度土壤含水量的變化（圖2）可知，隨著停灌時間的延長，花盆內(nèi)不同深度土壤含水量不斷降低。停灌干旱5 d時，各深層土壤含水量變化趨勢大致一致，但底層土壤含水量比表層土壤含水量高。停灌干旱10 d 時，各深層土壤含水量分別下降57.22%、47.07%和44.89%，表層土壤含水量下降幅度最大，深層土壤含水量下降幅度最小。

圖2 干旱處理條件下花盆內(nèi)不同深度土壤含水量的變化Fig.2 Changes in soil water content at different depths in flowerpots under drought conditions

2.2 干旱脅迫對5種灌木葉片凈光合速率的影響

由圖3 可知，干旱使5 種灌木葉片凈光合速率下降。干旱處理第5 d 時，5 種灌木葉片凈光合速率均呈下降趨勢，金葉榆干旱處理第5 d 時的凈光合速率下降幅度最大，下降了39.45%，變化幅度從大到小依次排序金葉榆＞水蠟＞紫葉矮櫻＞榆葉梅＞紫丁香。紫丁香干旱處理第10 d 葉片凈光合速率最高、變化最小，下降了13.12%，依次排序為榆葉梅＞紫丁香＞水蠟＞紫葉矮櫻＞金葉榆。復(fù)水后，榆葉梅和紫丁香的凈光合速率恢復(fù)到灌溉前的水平，表現(xiàn)出較強的旱區(qū)適應(yīng)能力。

圖3 干旱脅迫對5種灌木凈光合速率的影響Fig.3 The effect of drought stress on the net photosynthetic rate of five shrubs

2.3 干旱脅迫對5種灌木葉片氣孔導(dǎo)度的影響

土壤逐漸干旱及復(fù)水過程5種灌木葉片氣孔導(dǎo)度的變化如圖4所示。干旱脅迫使其葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）下降。干旱處理5 d、10 d，復(fù)水時的葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）均顯著低于對照（CK），干旱處理5 d時下降幅度最大的是紫葉矮櫻，最小的是榆葉梅。10 d 時分別比對照（CK）下降88.28%、62.53%、55.69%、82.44%、79.05%，依次排序：榆葉梅＞水蠟＞金葉榆＞紫葉矮櫻＞紫丁香。復(fù)水后葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）未能恢復(fù)到對照（CK） 的水平，分別比對照（CK） 降低45.13%、28.72%、64.31%、29.42%、28.18%，依次排序：榆葉梅＞水蠟＞金葉榆＞紫葉矮櫻＞紫丁香，除紫丁香外其他灌木樹種葉片氣孔導(dǎo)度比干旱處理10 d 時均有上升，78.65%、47.43%、75.13%、70.83%，榆葉梅＞水蠟＞金葉榆＞紫丁香。由此可見，干旱脅迫嚴重時抑制5種灌木氣孔導(dǎo)度的開合。

圖4 干旱脅迫對5種灌木葉片氣孔導(dǎo)度的影響Fig.4 Effect of drought stress on stomatal conductance of five shrubs

2.4 干旱脅迫對5種灌木葉片胞間CO2濃度的影響

由葉片胞間CO2濃度圖5 可以看出，干旱處理5 d 的葉片胞間CO2濃度結(jié)果顯示，5 種樹木胞間CO2濃度相對不變。而榆葉梅的胞間CO2濃度在第10 d顯著升高。相反，榆葉梅復(fù)水后呈顯著下降趨勢，下降幅度為19.54%，而其余4 種樹木未發(fā)生變化。

圖5 干旱脅迫對5種灌木葉片胞間CO2濃度的影響Fig.5 The effect of drought stress on the inter cellular CO2 concentration of five shrubs

2.5 干旱脅迫對5種灌木葉片蒸騰速率（E）的影響

干旱使5 種灌木葉片蒸騰速率下降，由圖6 可知，干旱處理5 d、10 d，復(fù)水時的葉片蒸騰速率顯著低于對照組，干旱處理5 d 時下降幅度最大的是榆葉梅，紫葉矮櫻次之，而紫丁香在干旱初期不受影響。干旱10 d 時榆葉梅的蒸騰速率最大幅度下降，金葉榆和水蠟次之，對紫丁香的影響較小。復(fù)水后，紫丁香和榆葉梅均恢復(fù)到正常灌溉條件下的蒸騰速率，而其他3種灌木僅有小幅度上調(diào)，這進一步表現(xiàn)出了榆葉梅和紫丁香的抗旱特征。

圖6 干旱脅迫對5種灌木葉片蒸騰速率的影響Fig.6 The effect of drought stress on leaf transpiration rate of five shrubs

2.6 干旱脅迫下5種灌木葉片葉綠素含量的變化

由葉綠素含量對干旱脅迫的響應(yīng)圖7（a）可以看出，干旱處理10 d后榆葉梅、紫葉矮櫻，金葉榆葉片葉綠素a含量分別降低17.27%、14.08%，30.46%。反而紫丁香和水蠟葉片葉綠素a 含量分別上升了13.10%、2.60%。圖7（b）得知，干旱處理后除了榆葉梅和紫丁香外其他3 種灌木葉片葉綠素b 含量均有降低，榆葉梅葉片葉綠素b 含量上升了33.03%，紫丁香葉片葉綠素b含量上升了10.24%。

灌木總?cè)~綠素含量圖7（c）可以看出，干旱處理10 d 后總?cè)~綠素含量降低的有金葉榆、水蠟，紫葉矮櫻；其他兩種灌木總?cè)~綠素含量均上升。葉綠素a/b 圖7(d)可以看出紫丁香的對照和干旱處理葉綠素a/b 含不變。榆葉梅的下降了44.43%。反而金葉榆的上升了48.73%。類胡蘿卜素含量圖7（e）看出榆葉梅car 含量比照組下降了1.78%。類胡蘿卜素含量上升的有紫葉矮櫻、紫丁香，水蠟分別：2.15%、1.02%，0.39%；金葉榆葉片類胡蘿卜素含量比起對照下降7.40%。

圖7 干旱脅迫下5種灌木葉片葉綠素含量的變化Fig.7 Changes of chlorophyll content in leaves of five shrubs under drought stress

3 討 論

干旱是抑制植物光合作用最主要的環(huán)境因子，因此，植物抗旱性的強弱可以根據(jù)其光合作用強弱來進行評判。葉片是植物與外界進行水分和氣體交換、光合作用的主要器官，對干旱環(huán)境較為敏感[16]。在干旱脅迫下，植物的光合速率通常會受到抑制，并進一步改變自身的生理以及形態(tài)結(jié)構(gòu)[17]。然而，特殊的耐旱性植物會改善自身的光合特性以適應(yīng)不良的外界環(huán)境。例如，在干旱生境下，一些景天酸代謝植物(CAM)能夠?qū)3 光合途徑轉(zhuǎn)化為CAM 途徑來響應(yīng)水分匱缺[18]。在本文中，初始的干旱脅迫并未對植物的光合作用造成影響。隨著干旱程度的加重，5 個灌木品種的光合速率遭到嚴重的抑制。復(fù)水之后，紫丁香和榆葉梅恢復(fù)到了正常灌溉的水平，這與胡艷[19]的研究中的表現(xiàn)是一致的。因此紫丁香和榆葉梅表現(xiàn)出了較強的干旱適應(yīng)性。

氣孔是直接與外界接觸并進行大氣交換的最主要通道，氣孔導(dǎo)度直接影響著作物的光合作用，呼吸作用以及蒸騰作用[20]。研究中發(fā)現(xiàn)，不同程度干旱處理對不同灌木植物的影響有所不同，干旱處理5 d 時，5 種灌木氣孔不同程度縮小，導(dǎo)致凈光合速率、蒸騰速率和胞間CO2濃度的下降，此時5 種灌木植物光合特征性開始受到氣孔因素的限制。干旱10 d 后，除紫丁香和水蠟外其他3 種灌木氣孔都均下降，表明這3 種灌木光合均受氣孔因素的限制，但水蠟和紫丁香光合特性呈上升趨勢，這種現(xiàn)象可能非氣孔限制因子所導(dǎo)致，這與鄭鋼[21]等研究結(jié)果一致。葉綠素是光合過程中最重要的光合色素，直接關(guān)系著光合同化過程[22]。在以往的研究中，干旱脅迫會抑制葉綠素的合成并加快葉綠素的分解[23,24]，導(dǎo)致葉綠素含量下降[25]。在本研究中，隨著干旱程度的加劇5 種灌木氣體交換參數(shù)均呈下降趨勢，同時葉片葉綠素含量也有不同程度變化，根據(jù)相關(guān)的試驗結(jié)果可知，在干旱脅迫下，光合速率下降的主要原因在于干旱缺水環(huán)境使灌木葉片葉綠素含量降低，同時限制葉綠素的合成。蒸騰是植物生物學(xué)特性和外界條件共同作用的結(jié)果，所以不同植物之間的蒸騰特性差異以及外界環(huán)境對植物的蒸騰作用均起到一定的影響[26]。北蒼術(shù)和荊芥[27]葉片的氣孔密度在輕度干旱下顯著增加，這降低了葉片的蒸騰作用，從而減少了水分的損失。本實驗中，紫丁香在干旱脅迫與復(fù)水后的反應(yīng)進一步證明了它的耐旱性特征。

總而言之，植物在干旱及極端干旱處理條件下，任何一類植物葉片的光合速率都會明顯下降[28-30]。不同類型及生長階段的植物的光合速率下降的幅度有所不同，抗旱能力較強的植物或同種植物的不同品種，可以維持在比較高水平的光合速率[31]。根據(jù)植物相關(guān)的研究分析結(jié)果不難發(fā)現(xiàn)，其抗旱性的具體變化情況與多種因素之間有不同程度的相關(guān)關(guān)系，所以同樣能夠?qū)?yīng)采取不同的措施來抵抗適應(yīng)干旱[32]。干旱脅迫會直接影響植物的生理特性[33]。灌木葉片凈光合速率中金葉榆和水蠟干旱處理后下降快，復(fù)水后恢復(fù)較慢。榆葉梅、水蠟及金葉榆3種灌木干旱處理后氣孔導(dǎo)度下降的很明顯，紫葉矮櫻和紫丁香葉片氣孔導(dǎo)度沒有明顯的變化，這與程宇飛[34]研究結(jié)果相似。除此之外還和保持高水平的水分含量有必然的聯(lián)系。在此次研究分析之中主要就光合特性方面的變化加以討論。需要注意的是，園林植物在應(yīng)用配置時，應(yīng)該首先對植物的抗旱性以及節(jié)水性進行綜合分析，這樣一來更有助于西北高溫干旱區(qū)域園林綠地景觀的可持續(xù)性發(fā)展。在城市景觀設(shè)計時，如果能夠盡可能選用節(jié)水耐旱的植物，必定能夠從根本上加大水資源的節(jié)約力度，同時也有助于豐富城市園林綠化植物的種類[35]。

4 結(jié)論

干旱處理后，5種灌木光合生理特性均呈下降趨勢，隨著干旱時間的延長變化幅度也有所不同。干旱處理10 d時，5種灌木葉片各項光合參數(shù)變化最為明顯的灌木樹種是榆葉梅和水蠟。金葉榆、榆葉梅和水蠟復(fù)水后各項指標恢復(fù)的快；紫丁香和紫葉矮櫻各項指標恢復(fù)較慢，這兩種灌木在干旱地區(qū)很快進入干旱環(huán)境的適應(yīng)性比較強，復(fù)水后恢復(fù)到初始狀態(tài)的速度也很慢，抗旱能力比前3種灌木較好。紫丁香和紫葉矮櫻是園林綠化常用的灌木，無論是對照組還是處理組，各項指標都沒有很大的浮動，紫丁香和紫葉矮櫻對照組斷水和復(fù)水后各項指標都沒有顯著差異，抗旱能力較強，很適合在像烏魯木齊市一樣冬季時間較長，夏天炎熱，缺水的干旱城市做園林綠化植物。