南四湖濕地湖濱帶優(yōu)勢植物凋落物分解研究

王麗麗，馬忍忍，張曉薇，郭 超，劉國棟

(曲阜師范大學(xué) 地理與旅游學(xué)院，山東 日照 276826)

1 引言

濕地對于二氧化碳、甲烷等溫室氣體的固定和釋放發(fā)揮著重要的“開關(guān)”作用[1]，濕地各種生長的植物凈同化的碳物質(zhì)僅有15%釋放到大氣中進(jìn)行碳匯循環(huán)，表明濕地生態(tài)系統(tǒng)能夠抑制大氣中二氧化碳濃度升高，從而發(fā)揮碳匯功能。因此濕地在全球氣候變化中有著特殊的地位與作用[2]。

南四湖位于華北平原與黃淮平原交接地帶，在維護(hù)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展和保持生態(tài)平衡方面具有重要意義。近30年來，因?yàn)榻?jīng)濟(jì)、社會、人口等綜合因素的影響，南四湖濕地植被總碳儲量迅速減少，植被碳庫的減小造成湖泊底泥碳庫的碳量入不敷出，整個濕地系統(tǒng)將有更多的碳排放到大氣中去，致使整個濕地碳匯能力下降甚至成為碳源[3，4]。研究湖濱帶優(yōu)勢植物凋落物的生物量的分解速率和分解過程中C、N、P元素的釋放動態(tài)[5]，有助于人們掌握南四湖湖濱帶濕地植物凋落物的分解機(jī)理，為進(jìn)一步揭示濕地凋落物分解對生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的貢獻(xiàn)奠定基礎(chǔ)，也可以為國家和地方應(yīng)對氣候變化，加強(qiáng)該類型濕地碳“匯”功能保護(hù)、維護(hù)保持南四湖區(qū)域生態(tài)安全提供參考。

2 研究區(qū)概況

南四湖是中國北方地區(qū)最大的淡水湖泊，坐落于山東省南部偏西(東經(jīng)116°34′～117°21′，北緯34°27′～35°20′) ，由微山湖、昭陽湖、獨(dú)山湖、南陽湖4個相連的湖泊組合而成。南四湖湖泊南北總長126 km，東西寬達(dá)5～25 km，流域面積31700 km2，最大水面積約1266 km2，占山東省淡水水域總面積的45%，是山東省十分重要的地表水源地[6]。

南四湖地區(qū)屬于暖溫帶大陸性冬夏季風(fēng)氣候。氣候具有四季分明、光照充足、雨熱同季、降水集中、干濕交替、無霜期長、偶有災(zāi)害的普遍性特點(diǎn)。該流域年平均氣溫為13.6 ℃，每年1月份最冷，氣溫在-1.7 ℃左右，7月份最熱，氣溫約為26.8 ℃，平均氣溫日差在10.2～11.5 ℃之間(圖1)。

圖1 南四湖2018年10月至2019年6月氣溫變化

3 材料和方法

3.1 植物選擇

經(jīng)過研究表明，荷花、蘆葦?shù)仁悄纤暮I帶優(yōu)勢分布的植物物種。這兩種植物群落分布區(qū)域的淹水程度均在140～150 cm，故本文選取這兩種湖濱帶盛產(chǎn)的優(yōu)勢植物，并通過其質(zhì)量變化與凋落物分解速率及過程，掌握南四湖區(qū)域湖濱帶優(yōu)勢植物凋落物的分解特征，并分析典型湖濱帶優(yōu)勢植物在碳循環(huán)過程中的作用及其碳“匯”效率。

3.2 實(shí)驗(yàn)方法

2018年10月，在凋落物未凋落時，取實(shí)驗(yàn)樣品,然后在烘烤箱下恒溫烘干，60 ℃烘至恒重后，取每份樣品10 g干重，用剪刀剪成長×寬=(5～15 mm)×(5～15 mm)小塊，儲存填充在凋落物袋中，凋落物袋的規(guī)格為20 cm×15 cm，網(wǎng)孔大小為1 mm×1 mm。

2018年11月，將兩種植物凋落物放入植物原位生長的水中，共計24袋。從2019年1月起，每2個月將待測樣品取回，共4次野外采樣，每次取回6袋凋落物(2種類型×3個重復(fù))進(jìn)行分析。

3.3 測定方法

凋落物測量分析：取回的凋落物袋，剔除泥土等雜質(zhì)，稱取凋落物重量，計算凋落物分解率；根據(jù)分離得到的凋落物分解率來研究凋落物分解與植物質(zhì)量及元素的關(guān)系。用稱重法測定干物質(zhì)含量；總碳用重鉻酸鉀-濃硫酸氧化法進(jìn)行測定，總氮用凱氏定氮法測定，總磷用鉬銻抗比色法測定[7]。

用指數(shù)模型(Olson,1963)計算植物凋落物的分解速率k值：

Mt=M0e-kt

(1)

式(1)中，Mt表示凋落物在時間t(年)時的干重(g)，M0表示凋落物的初始干重(g)，k表示凋落物的年分解速率(yr-1)。

由(1)式得:

k=(lnM0-lnM)/t

(2)

凋落物失重率是指凋落物經(jīng)過一定時間分解后其損失的重量占初始重量的百分比(%)。凋落物失重率的計算公式：

(3)

式(3)中：時刻t時的凋落分解袋中凋落物的干物質(zhì)重量(g)用Wt表示；時刻t+1時的凋落物分解袋中凋落物的干物質(zhì)重量(g)用Wt+1表示。

本實(shí)驗(yàn)的凋落物分解的溫度敏感性用Q10(Kirschbaum,1995)表示，其計算方法為：

Q10=(k1/k2)(10/(T2-T1))

(4)

式(4)中，k1、k2表示在水溫T1(℃)、T2(℃)時的分解速率。

4 結(jié)果與分析

4.1 群落特征與樣品特征

蘆葦、荷花植物為南四湖濕地湖濱帶單優(yōu)植物群落，其中，蘆葦是南四湖優(yōu)勢挺水植物，分布在南四湖下湖畔帶30 cm，其群落覆蓋度80%～100%，伴生著野慈菇、金魚藻；荷花是浮葉植物，分布在南四湖水深1.5 m左右的水層中，其群落覆蓋度為75%。采集的樣品中，荷花植物的莖長為238～266 cm，莖平均長251 cm，荷花植物葉片直徑33～53 cm，蘆葦植物平均長300 cm，選取的植物生長態(tài)勢滿足研究需求。

4.2 植物凋落物特征

4.2.1 凋落物質(zhì)量變化

如圖2，蘆葦?shù)馁|(zhì)量變化由初始量10 g到最后的3.27 g，總共凋落衰減了6.73 g，其中在11月份到1月份質(zhì)量變化速率最慢，質(zhì)量變化量為0.47 g，而在5月份到7月份質(zhì)量變化速率最快，質(zhì)量變化量為2.75 g；荷花的質(zhì)量變化由初始量10 g到最后的2.64 g，總共凋落衰減了7.36 g，其中在11月份到1月份質(zhì)量變化速率最慢，質(zhì)量變化量為0.69 g，而在3月份到5月份質(zhì)量變化速率最快，質(zhì)量變化量為2.63 g。分解速率k表明(圖3)，南四湖的蘆葦和荷花主要在3月份到7月份完成大部分的物質(zhì)分解，并且荷花的分解速率要高于蘆葦。作為南四湖的濕地湖濱帶植物物質(zhì)循環(huán)一部分，大部分物質(zhì)能快速分解，僅存的少部分物質(zhì)需要在次年分解。

圖2 凋落物質(zhì)量變化

圖3 凋落物分解速率k

凋落物失重率是指凋落物經(jīng)過一定時間分解后其損失的重量占初始重量的百分比(%)，凋落分解物失重率的變化過程即為凋落分解物質(zhì)量百分率隨時間的變化過程。如圖4所示，不同植物在相同條件下凋落分解物質(zhì)失重率均隨時間的推移逐漸增加，凋落物蘆葦?shù)姆纸夂偷蚵湮锖苫ǚ纸鈩討B(tài)存在差別，但其差異并不顯著(P>0．05)。分解過程中的初期凋落物蘆葦?shù)姆纸馑俾事月诘蚵湮锖苫?，此時凋落物蘆葦?shù)氖е芈蕿?6.82%，凋落物荷花的失重率為19.94%；在實(shí)驗(yàn)期120 d到180 d這段時間凋落物荷花失重率35.29%，大于凋落物蘆葦?shù)氖е芈?4.13%，但與之前速率變化不大；在180 d以后，凋落物蘆葦失重率變大的速率提高了，相反凋落物荷花失重率的速率卻出現(xiàn)了輕微下降趨勢，在240 d的時候，兩者凋落物的失重率十分接近，其中凋落物蘆葦失重率為45.67%，凋落物荷花的失重率為45.27%。

圖4 凋落物失重率示意

4.2.2 凋落物基質(zhì)質(zhì)量變化

碳是蘆葦和荷花主要組成物質(zhì)元素，碳在植物中的轉(zhuǎn)換速率分析是南四湖碳循環(huán)的重要組成部分，是保持南四湖生態(tài)系統(tǒng)碳穩(wěn)定理論數(shù)據(jù)，植物蘆葦和荷花凋落物元素含量變化是影響凋落物分解速率的主要體現(xiàn)。在蘆葦初始樣本中碳含量范圍是458～471 g/kg，平均值465.33 g/kg；在荷花初始樣本中碳含量的范圍是427～440 g/kg，平均值為416.87 g/kg，蘆葦碳含量大于荷花碳含量，經(jīng)過4次取樣，得到蘆葦和荷花碳含量衰減變化圖(圖5a)，蘆葦碳含量曲線顯示在3月份和5月份出現(xiàn)明顯拐點(diǎn)，其碳物質(zhì)凋落分解速率明顯大于荷花的分解速率，而荷花的分解速率相對穩(wěn)定。

氮是蘆葦和荷花主要組成物質(zhì)元素，植物蘆葦和荷花凋落物氮元素含量變化是影響凋落物分解速率的主要體現(xiàn)。在挺水植物蘆葦初始樣本中氮含量范圍是31.5～33.2 g/kg，平均值為32.40 g/kg；在浮水植物荷花初始樣本中氮含量的范圍是42.7～45.6 g/kg，平均值為44.30 g/kg。初始樣本中蘆葦?shù)牡啃∮诤苫ǖ牡?，?jīng)過4次取樣，得到蘆葦和荷花的氮含量衰減變化圖(圖5b)，蘆葦?shù)牡蚵湮锏吭?1月份到5月份呈現(xiàn)平穩(wěn)下降趨勢，在5月份到7月份這段時間呈現(xiàn)略微上升，荷花的凋落物氮含量卻是在11月份到3月份呈現(xiàn)快速上升的趨勢，之后在3月份到7月份出現(xiàn)快速下降的趨勢。

磷是蘆葦和荷花的重要組成元素，在蘆葦初始樣本中磷含量范圍是4.4～4.8 g/kg，平均值為4.57 g/kg；在荷花初始樣本中磷含量的范圍是6.2～6.6 g/kg，平均值為6.37 g/kg。初始樣本中蘆葦?shù)牧缀啃∮诤苫ǖ牧缀浚?jīng)過4次取樣，得到蘆葦和荷花的磷含量衰減變化圖(圖5c)，蘆葦一直保持下降趨勢，荷花則出現(xiàn)一個拐點(diǎn)，在11月份到1月份凋落物磷物質(zhì)呈現(xiàn)的是下降趨勢，而1月份到7月份卻出現(xiàn)了磷物質(zhì)含量上升的情況。

圖5 凋落物碳、氮、磷和C/N含量變化

碳氮比是元素碳與元素氮的比值，一般用“C/N”表示，是指有機(jī)物中同時期碳的總含量與氮的總含量的比值。南四湖的取樣植物中，如圖5(d)，植物蘆葦?shù)腃/N初始值為14.36，植物荷花的C/N初始值是9.41，即蘆葦?shù)牡蚵浞纸馑俣却笥诤苫ǖ蚵湮锓纸獾乃俾?。?dāng)荷花的氮含量出現(xiàn)增加，荷花的分解速度增快，C/N比值逐漸減小，此時促進(jìn)植物荷花凋落物的分解；反之，植物蘆葦?shù)腃/N相對偏高，抑制了微生物的活性，降低了蘆葦?shù)蚵湮锏姆纸馑俣?，隨著時間的變化，C/N逐漸減小，在3月份過后出現(xiàn)反彈，呈現(xiàn)上升趨勢，蘆葦?shù)腃/N在11月份到次年3月份的值基本保持一致，3月份到5月份呈現(xiàn)上升趨勢，5月份到7月份則又出現(xiàn)了下降趨勢，此時是溫度出現(xiàn)回溫影響C/N的值。

4.2.3 凋落物質(zhì)量溫度敏感性

植物分解的溫度敏感性表征植物物質(zhì)分解過程對溫度的響應(yīng)程度，通常用Q10來表示，即溫度每增加10 ℃植物分解速率增加的倍數(shù)。這一參數(shù)的大小在一定程度上決定著植物有關(guān)的生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與氣候變暖之間反饋關(guān)系的方向與強(qiáng)度，是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中的關(guān)鍵參數(shù)，不同物質(zhì)的分解溫度敏感性的調(diào)控機(jī)制存在差異。

當(dāng)溫度變化時，南四湖兩種植物的凋落物溫度敏感性隨之變化，如圖6所示，從植物的總體變化上看，當(dāng)植物分解時間在61 d時，兩種凋落物的溫度敏感性都相對低，凋落物蘆葦?shù)臏囟让舾行詾?.28，凋落物荷花的溫度敏感性為0.16。當(dāng)植物分解時間為120 d時，兩種植物的溫度敏感性變化很大，其中植物蘆葦?shù)蚵湮锏臏囟让舾行詾?.67，植物荷花凋落物的溫度敏感性為3.03，表明植物蘆葦和植物荷花凋落物在溫度1.5～12.5 ℃范圍內(nèi)溫度敏感性應(yīng)相對很強(qiáng)。當(dāng)植物分解時間到達(dá)181 d時，植物蘆葦?shù)蚵湮锖椭参锖苫ǖ蚵湮锏臏囟软憫?yīng)呈現(xiàn)相反的情況，其中植物蘆葦?shù)蚵湮锏臏囟让舾行猿霈F(xiàn)下降趨勢，由原來的3.67變成2.73，即此時再次提高溫度10 ℃其溫度敏感性出現(xiàn)將會下降，相反植物荷花凋落物的溫度敏感性由原來的3.03變成了3.82。

圖6 凋落物溫度敏感性變化

5 討論

5.1 凋落物的分解階段

湖濱帶植物凋落物的分解過程并不是一成不變，湖濱帶凋落物分解過程可以分為立枯階段和倒伏階段，且已經(jīng)有研究表明分解過程從立枯階段開始。如閩江河口濕地植物蘆葦?shù)蚵湮镌诹⒖蓦A段，植物就已經(jīng)損失部分質(zhì)量(68.11%～86．74%)，而主要元素的變化與倒伏階段也存在較大差異[8]，在研究區(qū)域湖濱濕地植物一般8月份已經(jīng)開始形成立枯，到11月底基本全部枯死，冬季在風(fēng)吹和積雪作用下倒伏，部分一直到12月份立枯基本全部倒伏。另外，為防止湖面結(jié)冰期的影響，實(shí)驗(yàn)中研究區(qū)的凋落物材料選擇在冬季的10月份取樣，在11月份開始布設(shè)，盡量維持凋落物原生的自然分解次序和所處的環(huán)境條件。

5.2 凋落物分解速率的影響因素

濕地湖濱帶植物凋落物分解速率受到凋落物質(zhì)量、環(huán)境因子等諸多因素的影響。特別是在其它條件相同時，凋落物的質(zhì)量是影響分解速率的決定性因素。研究表明，南四湖兩種凋落物分解速率都與凋落物質(zhì)量的不同指標(biāo)顯著相關(guān)。其中，蘆葦?shù)蚵湮锓纸庵械蚵湮顲含量是限制性因素，而荷花凋落物分解中凋落物N、P含量是限制性因素，兩種植物的分解速率與C/N的關(guān)系較強(qiáng)，這與武海濤、呂憲國[9]等在對三江平原的研究中所得的C/P是凋落物分解的最理想的指示指標(biāo)不同，而與劉白貴、仝川[10]對閩江河口濕地研究中出現(xiàn)的C絕對量呈單調(diào)下降趨勢相同。

濕地湖濱帶植物凋落物溫度敏感性是影響凋落物分解速率的理化性質(zhì)。張彥軍[11]研究表明，凋落物呼吸溫度敏感性的變化特征及其影響因素對豐富和準(zhǔn)確地理解地區(qū)的土壤碳循環(huán)具有重要意義；陶寶先、張保華[12]等研究認(rèn)為，隨著凋落物分解，有機(jī)碳穩(wěn)定性逐漸增強(qiáng)，凋落物呼吸溫度敏感性顯著增加。在本文的研究中，南四湖植物蘆葦與植物荷花凋落物的有機(jī)碳呈現(xiàn)穩(wěn)定下降的趨勢，其相對應(yīng)的溫度敏感性呈現(xiàn)上升趨勢，凋落物的分解速率加快。

5.3 凋落物分解碳循環(huán)效應(yīng)

凋落物分解作為濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中最關(guān)鍵部分，直接影響著全球碳匯功能及碳循環(huán)能力變化的進(jìn)程。因此，濕地植物凋落物分解研究一直是國內(nèi)外眾多學(xué)者研究碳循環(huán)的方向。水生植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，研究水生植物的碳匯功能及碳循環(huán)能力對加深濕地生態(tài)系統(tǒng)的認(rèn)識有重要的作用。郭緒虎的研究表明，難分解、存留久的植物凋落物能顯著增強(qiáng)土壤的碳儲存[13]。本研究中的兩種湖濱帶優(yōu)勢植物年失重率均在45%左右，即選取的優(yōu)勢植物凋落物有機(jī)殘留率均大于50%，其中荷花有機(jī)殘留最高，其次為蘆葦，這就導(dǎo)致大量湖濱帶植物生物量將以有機(jī)殘留物的形式在濕地湖泊的土壤中不斷積累，成為南四湖濕地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的基礎(chǔ)。

6 結(jié)論

在南四湖湖濱帶植物凋落物分解的研究發(fā)現(xiàn)植物荷花凋落物的分解速率大于蘆葦?shù)姆纸馑俾?，C/N明顯影響分解速率。11月份到次年3月份，蘆葦?shù)蚵湮锏腃/N抑制微生物活動，蘆葦?shù)蚵湮锓纸馑俾蕼p緩，荷花凋落物的C/N促進(jìn)微生物的活動，荷花凋落物分解速率增加；5～7月份，蘆葦?shù)蚵湮锏腃/N的N減少促進(jìn)微生物活動，蘆葦?shù)蚵湮锓纸馑俾试黾樱苫ǖ蚵湮锏腃/N的N增加，抑制微生物活動，荷花凋落物分解速率減緩。兩種植物凋落物的溫度敏感性表明：隨著溫度上升，蘆葦和荷花的分解速率增加。在120 d時，蘆葦?shù)蚵湮餃囟让舾行詾?.67；在180 d時，荷花溫度敏感性為3.82，表現(xiàn)為最佳溫度敏感性。