9種地被植物對遮陰的生理響應(yīng)及耐陰性評價

崔雅芳 李艷輝

摘要 以委陵菜、紅花酢漿草、馬藺、野牛草、草地早熟禾、蛇莓、嶗峪苔草、紫花地丁、麥冬9種園林地被植物2年生苗為試驗材料，研究不同遮陰處理（全光照、70%光照、40%光照、10%光照）對植物形態(tài)指標(biāo)及葉綠素含量的影響，并用隸屬函數(shù)分析法對9種地被植物的耐陰性進(jìn)行綜合評價。結(jié)果表明：9種地被植物的葉長、株高隨著遮陰程度的加重，呈下降趨勢。9種地被植物的葉綠素含量隨著遮陰程度的加重，總體呈現(xiàn)上升趨勢。隸屬函數(shù)分析法綜合評價9種地被植物的耐陰性，其耐陰性表現(xiàn)為麥冬>紫花地丁>野牛草>蛇莓>馬藺>嶗峪苔草>紅花酢漿草>草地早熟禾>委陵菜。結(jié)合隸屬函數(shù)值將參試植物的耐陰性分為4各級別：野牛草、麥冬、紫花地丁為高抗性;紅花酢漿草、蛇莓、馬藺、嶗峪苔草為中抗型;草地早熟禾為低抗型;委陵菜為不抗型。

關(guān)鍵詞 地被植物;耐陰性;綜合評價

中圖分類號 S 688.4? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）03-0122-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.03.032

Evaluation on Physiological Response and Shade-tolerance of Nine Ground Cover Plants to Shading

CUI Ya-fang， LI Yan-hui

（Beijing Zoo， Beijing 100044）

Abstract Two-year seedlings of 9 ground cover plants of Potentilla chinensis， Oxalis corymbosa，Ophiopogon japonicas， Carex giraldiana， Iris lacteal， Viola philippica， Buchloe dactyloides， Poa pratensis， Duchesnea indica were used as experimental materials to study the effects of different shading treatments （full light， 70% light， 40% light， 10% light） on plant morphological indicators and total chlorophyll content. Comprehensive evaluation of the shade tolerance of 9 ground cover plants was conducted by the method of subordinate function analysis shade-tolerance. The results showed that the leaf length and plant height of 9 ground cover plants decreased gradually with the increase of shading degree. The total chlorophyll content of 9 ground cover plants increased with the increase of shading degree. The order of shade-tolerance was Ophiopogon japonicas> Viola philippica>Buchloe dactyloides>Duchesnea indica> Iris lactea>Carex giraldiana>Oxalis corymbosa> Poa pratensis>Potentilla chinensis. According to the subordinate function value， the shade-tolerance of the tested plants was divided into four levels： Buchloe dactyloides， Ophiopogon japonicus， Viola philippica were high-resistance;Oxalis corymbosa，Duchesnea indica， Iris lactea，Carex giraldiana were medium-resistance;Poa pratensis was low-resistance;Potentilla chinensis was non-resistance.

Key words Ground cover plants;Shade-tolerance;Comprehensive evaluation

基金項目 北京市動物園自管課題“地被植物在節(jié)約型園林建設(shè)中的選擇與應(yīng)用”（KGBZ201912）。

作者簡介 崔雅芳（1981—），女，北京人，高級工程師，從事園林綠化研究。

收稿日期 2021-04-21

植物的耐陰性是指在弱光條件下植物對環(huán)境的適應(yīng)能力，植物為了保持自身的平衡狀態(tài)正常的生長，因此發(fā)生了一系列變化[1]。地被植物作為園林下層植物經(jīng)常處于陰蔽或半陰蔽的環(huán)境中，其在喬-灌-草組成的植物景觀中起著至關(guān)重要作用，通過合理配置，能夠增加城市綠量，提高綠地率、綠化覆蓋率等指標(biāo)[1-2]。北京動物園作為百年老園，園內(nèi)現(xiàn)存大量高大喬木，使得弱光環(huán)境廣泛存在。因此，開展地被植物耐陰性研究，篩選耐陰能力強(qiáng)的地被品種種植于光線較弱的環(huán)境是豐富植物群落層次及構(gòu)建穩(wěn)定的園林復(fù)層種植結(jié)構(gòu)的技術(shù)關(guān)鍵。該試驗選取9種地被植物研究其耐陰性，旨在為園林綠化合理配置使用植物材料提供參考依據(jù)[3]。

1 材料與方法

1.1 試驗材料 供試品種：委陵菜（Potentilla chinensis）、紅花酢漿草（Oxalis corymbosa）、馬藺（Iris lactea）、野牛草（Buchloe dactyloides）、草地早熟禾（Poa pratensis）、蛇莓（Duchesnea indica）、嶗峪苔草（Carex giraldiana）、紫花地?。╒iola philippica）、麥冬（Ophiopogon japonicus）。9種供試材料均為從北京動物園百余種地被植物中初步篩選出的生長面積較大、綜合性狀優(yōu)良、有推廣應(yīng)用價值的地被品種。

1.2 試驗設(shè)計 遮陰處理在北京動物園后院試驗田進(jìn)行。于2019年5月20日選擇無病蟲害、長勢良好且一致的2年生苗移栽到試驗田。用不同規(guī)格的遮陰網(wǎng)設(shè)置4個處理。每處理設(shè)3次重復(fù)，在相同條件下進(jìn)行統(tǒng)一的水分和養(yǎng)分管理，及時清除雜草和防治病蟲害。處理 Ⅰ（CK）：100%全光照，不搭遮陽網(wǎng);處理 Ⅱ：70%光照，用1層遮光度30%的遮陽網(wǎng)搭建;處理 Ⅲ：40%光照，用2層遮光度30%的遮陽網(wǎng)搭建;處理 Ⅳ：10%光照，用3層遮光度30%的遮陽網(wǎng)搭建[4]。遮陰脅迫60 d后采樣測定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 項目測定 葉長和株高采用直尺測量法;葉綠素（Chl）含量的測定采用分光光度法[5-7]。

1.4 數(shù)據(jù)處理 用Excel 2007進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計和計算;用SPSS 21.0軟件完成方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對9種地被植物葉長的影響

由表1可知，總體上9種參試植物的葉長在遮陰處理下都發(fā)生了變化，但變化程度存在一定差異。馬藺、嶗峪苔草的葉長在4個處理間均呈現(xiàn)出顯著變化，說明這2種地被植物對光反應(yīng)敏感，且隨著光強(qiáng)的減弱，葉長逐步變短。紅花酢漿草在70%光照下，葉長與CK差異不顯著，而在光照40%時，葉長顯著減小，這說明輕度遮陰不會使葉片形態(tài)發(fā)生變化。蛇莓的葉長在70%光照和40%光照之間差異不顯著。麥冬與野牛草的葉長在4個不同程度的遮陰條件下，受影響最小，說明這2種植物的葉長不會因光強(qiáng)的減弱而受到限制。

2.2 遮陰對9種地被植物株高的影響

由表2可知，9種地被植物的株高在重度遮陰下均受到明顯的抑制，在輕、中度遮陰下其株高表現(xiàn)出不同程度差異。與CK相比，70%光照、40%光照處理對紅花酢漿草、嶗峪苔草、麥冬、紫花地丁、野牛草株高的抑制效果不明顯，說明輕度、中度的遮陰不會抑制這些植物的株高。其他植物隨著遮陰程度的增加，對植物的株高抑制越來越嚴(yán)重。

2.3 遮陰對9種地被植物葉綠素含量的影響 由表3可知，委陵菜、馬藺、嶗峪苔草、麥冬、草地早熟禾5種植物隨著遮陰程度的增加，葉綠素含量呈逐步上升的趨勢。5種植物在遮陰90%時（光照10%），葉綠素總含量均達(dá)到最大，且顯著高于CK，葉綠素總含量分別高于CK 31.17%、22.05%、16.34% 、56.20%和26.21%。紅花酢漿草、蛇莓、紫花地丁、野牛草4種植物的葉綠素總含量均呈先上升后下降的趨勢，4種植物在遮陰60%（光照40%）時葉綠素含量達(dá)到最大值，且顯著高于CK。

2.4 遮陰對9種地被植物外觀形態(tài)的影響

由表4可知，在持續(xù)的重度遮陰處理下，9種參試植物均有不同程度的葉片死亡率。植株的生長受到了限制，但存在差異性。麥冬、紫花地丁在持續(xù)的重度遮陰下表現(xiàn)良好，能保持70%～80%的存活率。野牛草、蛇莓在持續(xù)的重度遮陰下成活率也能達(dá)到60%。草地早熟禾、委陵菜的表現(xiàn)最差，僅少數(shù)新葉存活，其余全部死亡。

2.5 耐陰系數(shù)

耐踐踏系數(shù)（α）=（處理測定值/CK測定值）×100%。由表5可知，遮陰處理下委陵菜、紅花酢漿草、馬藺、蛇莓、嶗峪苔草、麥冬、紫花地丁、草地早熟禾的葉綠素含量與CK相比均有所增加（α>100%）。9種地被的株高、葉長、植物存活率與CK相比均有所下降（α<100%）。

2.6 耐陰性綜合評價 運(yùn)用隸屬函數(shù)公式Zij=（ Xij-Xmin ）/（Xmax-Xmin）計算各項指標(biāo)的隸屬函數(shù)值。葉綠素、株高、葉長、存活率4個指標(biāo)與植物的耐陰性成正相關(guān)，可直接采用隸屬函數(shù)公式計算。將各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值累加后計算平均值，平均值越大的植物，說明在遮陰條件下，表現(xiàn)越好，反之越差。由表6可知，9種地被植物的耐陰性強(qiáng)弱表現(xiàn)為麥冬>紫花地丁>野牛草>蛇莓>馬藺>嶗峪苔草>紅花酢漿草>草地早熟禾>委陵菜。

3 討論

光是植物生長發(fā)育正常進(jìn)行的必要條件之一[8]。長期的弱光環(huán)境會使植物在形態(tài)、生理和分子機(jī)制上產(chǎn)生變化。大部分植物在弱光環(huán)境下都會表現(xiàn)出一系列特有的形態(tài)和生理變化，如葉片變薄變大、株高增加、分枝減少、葉綠素a/b降低、葉綠素總含量增加等。郭娟等[3]研究發(fā)現(xiàn)，4種園林植物在不同程度的遮陰下，株高均有所增長，葉綠素a/b以及葉綠素a+b含量均高于對照。但有些植物在弱光環(huán)境下的反應(yīng)卻存在差異。馮曉琳[9]研究發(fā)現(xiàn)，蜂斗菜隨遮陰程度的加深，其葉長、葉寬和株高均有所增長，而大吳風(fēng)草的葉長、葉寬和株高的增長則表現(xiàn)為先升后降;蜂斗菜的葉綠素 a、葉綠素b 和葉綠素a+b 隨遮陰程度的增加而降低，蹄葉橐吾和大吳風(fēng)草的葉綠素a、葉綠素b 和葉綠素a+b則隨遮陰程度的增加而升高。該研究結(jié)果表明，9種地被植物的葉長、株高隨著遮陰程度增加，總體呈現(xiàn)出逐步下降的趨勢;葉綠素總含量隨著遮陰程度的增加，總體呈上升趨勢。

不同植物對弱光環(huán)境的反應(yīng)不同，這是由于植物在面對陰蔽時有2種不同的應(yīng)對策略：避陰反應(yīng)和耐陰反應(yīng)[10]。避陰反應(yīng)主要表現(xiàn)為一系列的組織伸長，大多數(shù)植物在弱光下均會出現(xiàn)避陰反應(yīng)。耐陰反應(yīng)的植物，組織的伸長反應(yīng)較弱，但理化指標(biāo)會發(fā)生變化。避陰和耐陰并不是相互獨立的反應(yīng)機(jī)制，在多數(shù)植物上是同時發(fā)生的，只是主導(dǎo)地位不同。耐陰能力強(qiáng)的植物避陰反應(yīng)的程度較輕，植株形態(tài)學(xué)改變不大，各項生理反應(yīng)進(jìn)行較為正常。耐陰反應(yīng)多發(fā)生在陰生或耐陰性強(qiáng)的植物上。該試驗中麥冬、紫花地丁的葉長和株高增長不大，葉綠素總含量明顯增長，表現(xiàn)出耐陰反應(yīng)。

隸屬函數(shù)分析結(jié)果表明，9種地被植物的耐陰性強(qiáng)弱表現(xiàn)為麥冬>紫花地丁>野牛草>蛇莓>馬藺>嶗峪苔草>紅花酢漿草>草地早熟禾>委陵菜。該結(jié)果與耐陰試驗中植物的生長形態(tài)表現(xiàn)相一致。至于隨著遮陰處理時間的持續(xù)延長，9種植物的形態(tài)和理化指標(biāo)如何變化仍有待進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

根據(jù)隸屬值大小將植物抗逆性分為4個級別：當(dāng)0.6≤Zij≤1.0，抗逆性為高抗型;0.4≤Zij<0.6，為中抗型;當(dāng)0.2≤Zij<0.4，為弱抗型;當(dāng)Zij<0.2，為不抗型[11]。該研究中野牛草、麥冬、紫花地丁為高抗型，遮陰30%、60%均生長良好，遮陰90%，雖然生理生化指標(biāo)發(fā)生變化，但植株外觀形態(tài)整體良好，對重度遮陰表現(xiàn)出較強(qiáng)的適應(yīng)能力。紅花酢漿草、蛇莓、馬藺、嶗峪苔草為中抗型，遮陰30%、60%均生長良好，遮陰90%時理化指標(biāo)變化明顯，外觀形態(tài)生長受到抑制。草地早熟禾和委陵菜為抵抗型或不抗型，對遮陰的適應(yīng)能力較弱，在遮陰30%時，外觀形態(tài)和理化指標(biāo)均與CK存在差異。為不同生境選擇較為適宜種植的植物，這在園林綠化上尤為關(guān)鍵。因此，該研究中9種地被植物對遮陰適應(yīng)能力的強(qiáng)弱可為不同光強(qiáng)下地被植物的選擇提供理論依據(jù)。

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