屬模巨齒蛉成蟲若干夜間行為研究

袁靖澤 王向積 曹成全 王淑穎

摘要 描述了屬模巨齒蛉（Acanthacorydalis asiatica）成蟲的羽化、打斗、取食等行為。成蟲羽化大都發(fā)生在夜間，主要集中在18：00—24：00。成蟲的夜間活動是間歇性的，在6次活躍高峰中，第4次最為活躍，活躍比例高達(dá)46.32%。成蟲的打斗主要發(fā)生在雄性之間，分為決斗式和偷襲式。成蟲主要用上下唇接觸西瓜瓤、豆?jié){等帶有甜味的食物，取食偏好順序為新鮮西瓜瓤>10%蜂蜜水>豆?jié){>剝皮的紫葉李樹枝，未發(fā)現(xiàn)取食紫葉李花花粉。

關(guān)鍵詞 廣翅目;巨齒蛉;夜間行為

中圖分類號 Q 958? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）03-0084-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.03.022

Study on Some Behaviors of Adult Acanthacorydalis asiatica West-Wood， 1884（Megaloptera：Corydalidae）at Night

YUAN Jing-ze1， WANG Xiang-ji2， CAO Cheng-quan3 et al

（1.School of Biological Resources and Environmental Sciences， Jishou University， Jishou， Hunan 416000; 2.Bureau of Agricultural and Rural Affairs in Chengyang District of Qingdao City，Qingdao，Shandong 266109;3.College of Life Science， Leshan Normal University， Leshan， Sichuan 614004）

Abstract This paper reported the behaviors of adult Acanthacorydalis asiatica West-Wood， 1884， such as the emergence， fighting and feeding. The emergence of adults occurred at night， focusing from 18：00 to 24：00. The activities of adults at night were intermittent. Among 6 active peaks， the fourth was the most active， with the active ratio of 46.32%. Most of fighting mainly occurred between the males， and divided into two modes， namely duel and sneak attack. The adults mainly licked to the sweet food with labrum and labium such as watermelon pulp and soy milk， etc.， and preferred to the food of fresh watermelon pulp， 10% honey water， soy milk， and peeled fresh branches of Prunus cerasifera in turn， without feeding the pollen of P. cerasifera.

Key words Megaloptera;Acanthacorydalis asiatica;Behaviors at night

基金項目 校企合作科研項目（LHX190767，LHX191201）。

作者簡介 袁靖澤（1995—），男，山西大同人，碩士研究生，研究方向：爬沙蟲人工養(yǎng)殖。通信作者，教授，博士，從事爬沙蟲和螢火蟲的人工繁育研究。

收稿日期 2020-11-09;修回日期 2021-06-18

廣翅目（Megaloptera）分為齒蛉科（Corydalidae）和泥蛉科（Sialidae），齒蛉科含有26屬，其中巨齒蛉屬（Acanthacorydalis）是亞洲特有的一小屬，目前已知有8種[1-2]。齒蛉科的巨齒蛉屬（Acanthacorydalis）和大型齒蛉屬（Neoneuromus）的幼蟲統(tǒng)稱為爬沙蟲[3]，是一類珍稀的藥食兩用昆蟲，在四川攀西地區(qū)等廣大區(qū)域具有上百年的使用歷史[4]，治療小兒夜尿、老人尿頻等有奇效，且具有其他藥理作用[5-6]，產(chǎn)業(yè)化價值極高。

近年來，環(huán)境破壞與濫捕等原因使野外的爬沙蟲數(shù)量驟減，人工養(yǎng)殖爬沙蟲刻不容緩。在爬沙蟲的人工養(yǎng)殖過程中，成蟲是最關(guān)鍵的蟲態(tài)。爬沙蟲是一種晝伏夜出的昆蟲，研究其成蟲的夜間行為不僅能豐富基礎(chǔ)資料，而且能促進(jìn)產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

目前，由于成蟲和幼蟲都是晝伏夜出，且幼蟲為水生習(xí)性等原因，關(guān)于廣翅目昆蟲行為學(xué)的研究僅見一些零星的報道，如一些種類成蟲的交配行為[7-8]以及某些種類幼蟲的活動范圍[9]、游泳行為[10]和打洞行為[11]等。由于分布范圍很窄、不易觀察等原因，目前巨齒蛉成蟲的夜間行為學(xué)研究尚屬空白。筆者對中國巨齒蛉屬廣布種屬模巨齒蛉（Acanthacorydalis asiatica West-Wood，1884）成蟲的一系列行為進(jìn)行了初步研究，取得了一些成果。該文研究了屬模巨齒蛉成蟲夜間的羽化、打斗、取食、噴液等行為。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試蟲源。將從四川省樂山市市中區(qū)青衣江旁采集的屬模巨齒蛉老熟幼蟲帶回樂山師范學(xué)院昆蟲資源研發(fā)基地，按照相關(guān)專利技術(shù)進(jìn)行羽化[12]。

1.1.2 養(yǎng)殖器具。在樂山師范學(xué)院校園建一個長10.0 m、寬2.5 m、高3.0 m的紗網(wǎng)大棚，通風(fēng)、向陽、有流水、有綠植，保持與野外相似的自然環(huán)境和足夠的活動空間。

在養(yǎng)殖棚內(nèi)安裝有3臺HIKVISION?？低?DS-2DC4120IY型攝像頭（能晝夜錄像，且能保持錄像內(nèi)容60 d），分別安置在不同位置和不同角度，確保無錄像死角。

1.2 研究方法

1.2.1 羽化行為的觀察。臨近羽化期間，除了攝像頭晝夜錄像，每晚19：00開始，試驗人員在養(yǎng)殖棚內(nèi)巡視，觀察羽化情況。拍攝羽化過程，記錄羽化數(shù)據(jù)和時段等。最后，結(jié)合監(jiān)控錄像和人為記錄，分析羽化規(guī)律。

1.2.2 活動規(guī)律以及夜間行為的觀察。調(diào)取成蟲期間的所有監(jiān)控錄像，分析其夜間活動規(guī)律，尤其是活動高峰等。結(jié)合監(jiān)控錄像，試驗人員在養(yǎng)殖棚內(nèi)近距離用Fujifilm Finepix S2000HD型數(shù)碼相機(jī)拍攝并記錄成蟲的打斗等行為。同時，試驗人員用燈誘方式在采集地附近觀察成蟲的各種夜間行為，豐富和完善養(yǎng)殖棚內(nèi)的觀察結(jié)果。

1.2.3 取食行為的觀察。在長20 cm、寬40 cm、高60 cm的紗網(wǎng)籠中放入屬模巨齒蛉成蟲雌、雄各5只，并在紗網(wǎng)籠中間位置放入5個直徑100 mm的培養(yǎng)皿，分別放置新鮮西瓜瓤、10 mL 10%蜂蜜水、10 mL現(xiàn)磨豆?jié){（黃豆100 g，水1 000 mL）、剝皮的紫葉李（Prunus cerasifera）樹枝（鋪滿培養(yǎng)皿）、20 g新鮮且?guī)в谢ǚ鄣淖先~李花（樹枝與花朵均從屬模巨齒蛉生境采集）。每天傍晚17：00，更換、補(bǔ)充新鮮食物。攝像頭對準(zhǔn)全部培養(yǎng)皿并進(jìn)行晝夜錄像，持續(xù)觀察10 d。最后，通過錄像統(tǒng)計成蟲每天取食5種食物的時間，分析其對不同食物的偏好。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲的羽化行為

屬模巨齒蛉的羽化行為基本發(fā)生在暗周期開始時，羽化的主要時段為20：00—24：00，羽化過程持續(xù)15 min左右（圖1）。即將羽化時，蛹從蛹室爬出，將胸足固定在沙土上，大約持續(xù)3 min（圖2A）。隨后，頭胸部的表皮從背面中部裂開，成蟲的頭部先伸出，之后前、中2對足伸出蛹?xì)?，進(jìn)而撥開蛹?xì)ら_口，使開口更大，以便胸腹部也順利蛻皮，最終會將消化道和蛹?xì)ひ黄鹜懙簦▓D2B），此過程持續(xù)約12 min。剛羽化的成蟲體軟、色淡，腹部背面靠近頭部的位置有蝴蝶結(jié)狀的黑色斑點。

初羽化的成蟲翅膀很軟，會爬行到一個附著物上，頭部垂直彎曲，身體拱起后保持靜止，開始充血硬翅（圖2C）;大約30 min后，開始輕微振翅;大約2 h后，蝴蝶結(jié)狀斑點完全消失，體色變暗，翅膀完全變硬，可以自由飛翔，羽化完全結(jié)束。

2.2 夜間活動的活躍周期性

屬模巨齒蛉成蟲的夜間活動具有間歇性和規(guī)律性。由圖3可知，成蟲在夜間有6次活躍高峰，22：40—23：00出現(xiàn)第1次活躍高峰，00：35—00：50到達(dá)活躍最高峰，活躍蟲數(shù)比例高達(dá)46.32%，07：00—12：00活躍蟲數(shù)比例僅2.58%，這是一天中活躍比例最低的時間段。由圖4可知，成蟲活動間隔時間越來越長，最后一次活躍高峰前，02：15—05：45間隔時間長達(dá)210 min。由圖5可知，成蟲22：40—23：00出現(xiàn)第1個活躍高峰，隨后經(jīng)過短暫的停歇迎來第2次活躍高峰，00：35—00：50達(dá)到第4次活躍高峰，即活躍最高峰，活躍數(shù)高達(dá)37只，第5次活躍高峰活躍數(shù)開始遞減。

2.3 打斗行為

屬模巨齒蛉成蟲的打斗大都發(fā)生在雄性之間（圖6），雌性間很少發(fā)生打斗（圖7），異性間鮮有打斗（圖8）。打斗行為分為2種模式：一種為決斗式，另一種為偷襲式。

2.3.1 決斗式。2只成蟲相遇以后，先用觸角進(jìn)行試探，其中一只會抬起前足將大顎揚起，另一只也會保持這種姿勢，雙方相距大約1 cm，二者可能會保持這種姿勢不動，持續(xù)約10 s，也可能沒有對峙環(huán)節(jié)直接發(fā)起攻擊。雙方大顎相互咬住，試圖用力將對手掀翻，一方實力較弱，則會在強(qiáng)的一方攻擊下不斷后退，直到退出對方停歇位置15 cm左右，雙方將停戰(zhàn)。雙方會在交手后退回原先的對峙位置，戰(zhàn)斗以一方走開結(jié)束，也可能會出現(xiàn)一方被掀翻的情況，在此情況下失敗者會迅速離開，勝利者則會繼續(xù)保持對峙姿勢約5 s后離開。這種打斗模式一般出現(xiàn)在2只雄性正面相遇時。

2.3.2 偷襲式。進(jìn)攻者會慢慢靠近被攻擊者，然后迅速發(fā)起攻擊。進(jìn)攻者會直接用大顎咬被攻擊者，被攻擊者會迅速作出反應(yīng)，回頭用大顎抵抗，整個過程發(fā)生得很快，大約5 s。作為被攻擊者，一般不會反擊成功，因為攻擊者一般好斗且強(qiáng)壯。失敗者會迅速離開，而勝利者會靜止約3 s后離開。這種打斗模式一般發(fā)生在入侵領(lǐng)地時，防御者會伺機(jī)偷襲入侵者。同性之間與異性之間的打斗均有可能采取這種模式。

成蟲的打斗行為基本發(fā)生在同性之間，原因大概有2種：爭奪領(lǐng)地和爭奪交配權(quán)。在求偶過程中，如果雌性反抗，雄性基本會放棄，不會進(jìn)行打斗。2種模式在打斗過程中均伴有振翅行為。

2.4 取食行為

成蟲大多在夜間進(jìn)食，接近食物后大顎合攏并用上下唇反復(fù)舔舐食物上的汁水，在舔舐過程中成蟲不斷更換舔舐位置，以此來尋找汁水更多的地方進(jìn)行取食，每次取食持續(xù)40～70 s。如圖9所示，成蟲對新鮮西瓜瓤產(chǎn)生明顯偏好，每日取食時間長達(dá)17.45 min;其次，喜歡取食10%蜂蜜水，每日取食時間為14.37 min;最不喜歡食用剝皮的紫葉李樹枝，每日取食時間僅1.31 min;試驗過程中并未發(fā)現(xiàn)成蟲取食紫葉李花花粉。

屬模巨齒蛉成蟲的取食行為如圖10所示。

屬模巨齒蛉成蟲的取食偏好順序為新鮮西瓜瓤>10%蜂蜜水>豆?jié){>剝皮的紫葉李樹枝，未發(fā)現(xiàn)取食紫葉李花花粉。由此推測，屬模巨齒蛉成蟲可能更偏好水分大、糖分高的食物。

3 結(jié)論與討論

屬模巨齒蛉在羽化時需要沙土或樹枝來固定身體，否則就會出現(xiàn)成蟲無法成功蛻皮，從而導(dǎo)致羽化失敗的現(xiàn)象。初羽化時是其生活史中最脆弱的時期，對天敵和侵害的防御和逃避能力很低，而成蟲需要一個附著物展翅，因此在養(yǎng)殖時要注意不驚擾初羽化成蟲，且放置足夠的附著物。

屬模巨齒蛉成蟲的打斗行為基本發(fā)生在同性之間，原因大概有2種：爭奪領(lǐng)地和爭奪交配權(quán)。大顎的主要作用是打斗和求偶，且大顎較大的雄性會在雄性與雄性之間的交配競爭中占據(jù)優(yōu)勢[13]。在求偶過程中，如果雌性反抗，雄性基本上會放棄，不會進(jìn)行打斗，這就是異性之間打斗行為較少的原因。但是，雄性也會在少數(shù)情況下與雌性發(fā)生打斗，那是因為雄性在發(fā)育過程中大顎與精莢的大小呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[14]，一些雄性在大顎發(fā)育上投入了更多的資源，因此擁有非常大的大顎，以打斗來迫使雌性與之交配。在觀察中還發(fā)現(xiàn)，雌性之間偶爾也會發(fā)生打斗，原因可能是入侵領(lǐng)地導(dǎo)致的領(lǐng)主防御，具體原因還需要進(jìn)一步研究。

Du Bois等[15]研究發(fā)現(xiàn)灰翅泥蛉的前胸有花粉，可以推斷其有吸食花粉的習(xí)性;Kaiser[16]研究發(fā)現(xiàn)該種雌蟲在花上尋找食物;Azam等[17]研究發(fā)現(xiàn)北美的角泥蛉和圓端泥蛉也有類似的習(xí)性。關(guān)于屬模巨齒蛉成蟲的取食，該研究只做了初步篩選，沒有深入探討，所以無法得出全面、準(zhǔn)確的結(jié)論，但該試驗沒有發(fā)現(xiàn)成蟲取食紫葉李花花粉。今后可對野外和人工條件下的成蟲消化道進(jìn)行腸道轉(zhuǎn)錄組分析，鑒定取食的成分，進(jìn)而完善成蟲的取食行為研究。

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