科爾沁沙地4種生境地土壤種子庫特征及其與土壤化學(xué)因子的關(guān)系

馬金寶 高凱 孫忠林 周立業(yè)

摘要 [目的]探究科爾沁沙地4種生境下的土壤種子庫特征及其與土壤化學(xué)因子的關(guān)系。[方法]以科爾沁沙地4種不同演替階段下的生境（農(nóng)田地區(qū)、棄耕地區(qū)、自然草地區(qū)、林間草地區(qū)）為研究對象，通過野外調(diào)查取樣及室內(nèi)種子萌發(fā)相結(jié)合的方法，研究不同生境下瞬時(shí)土壤種子庫的組成、空間分布以及與土壤化學(xué)因子之間的關(guān)系。[結(jié)果]4種生境地土壤種子庫共計(jì)出現(xiàn)11種植物，分為6科11屬，種子庫組成較為簡單，多為一年生植物。不同生境地土壤種子庫密度有顯著差異（P<0.05），表現(xiàn)為自然草地區(qū)>林間草地區(qū)>農(nóng)田地區(qū)>棄耕地區(qū)，且在相同生境垂直方向上密度均呈遞減趨勢。4種生境地土壤種子庫中Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)變化趨勢基本一致，均表現(xiàn)為自然草地區(qū)最高，農(nóng)田地區(qū)最低;農(nóng)田地區(qū)和林間草地區(qū)的種子庫相似性最高，為0.88，自然草地區(qū)和棄耕地區(qū)相似性最低，為0.46。土壤種子庫多樣性指數(shù)與速效鉀、有效磷呈正相關(guān)，與有機(jī)質(zhì)、堿解氮呈負(fù)相關(guān)。[結(jié)論]該研究結(jié)果為科爾沁沙地植被的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 土壤種子庫;土壤化學(xué)因子;異質(zhì)生境;變化特征;相關(guān)關(guān)系;科爾沁沙地

中圖分類號 Q 948? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2022）03-0065-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.03.017

Characteristics of Soil Seed Banks and Their Relationships with Soil Chemical Factors in Four Habitats in Horqin Sandy Land

MA Jin-bao，GAO Kai， SUN Zhong-lin et al

（Agricultural College of Inner Mongolia University for Nationalities，Tongliao，Inner Mongolia 028000）

Abstract [Objective]? To explore the characteristics of soil seed banks and their relationships with soil chemical factors in 4 habitats in Horqin Sandy Land.[Method] Taking four habitats under different succession stages in Horqin Sandy Land （agricultural area， abandoned farming area， natural grass area， and forest grass area） as the research object，the composition and spatial distribution of instantaneous soil seed banks in different habitats and their relationship with soil chemical factors were studied through a combination of field survey sampling and indoor seed germination.[Result]There were 11 kinds of plants in the soil seed banks of 4 habitats， which were divided into 6 families and 11 genera.The composition of the seed bank was relatively simple， mostly annual plants.The density of soil seed banks in different habitats had significant difference， which was natural grassland area> forest grass area> farmland area> abandoned area， and the density of soil seed banks in the same habitat showed a decreasing trend in the vertical direction.The Simpson index and Shannon-Wiener index in the soil seed banks of the four habitats were basically the same， with the highest in the natural grass area and the lowest in the farmland area.The similarity of seed banks in farmland area and forest grass area was the highest， which was 0.88， and that in natural grassland area and abandoned area was the lowest， which was 0.46.The density of soil seed banks was positively correlated with available potassium and available phosphorus， and negatively correlated with organic matter and alkali hydrolyzable nitrogen.[Conclusion] The results of this study provide a theoretical basis for the restoration and reconstruction of vegetation in Horqin Sandy Land.

Key words Soil seed bank;Soil chemical factors;Heterogeneous habitat;Change characteristics;Correlation;Horqin Sandy Land

基金項(xiàng)目 國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31460634）。

作者簡介 馬金寶（1996—），男，內(nèi)蒙古赤峰人，碩士研究生，研究方向：草地生態(tài)。通信作者，教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事草地生態(tài)方面的研究。

收稿日期 2021-05-18

土壤種子庫是指存在于土壤表面及以下的全部存活種子的總和[1]。它與地表植被關(guān)系密切，反映植被群落過去的狀況，是地上植被潛在更新能力的物質(zhì)基礎(chǔ)，對植被物種多樣性的保護(hù)有重要作用[2]。土壤種子庫也是植被群落受到干擾后恢復(fù)的主要種質(zhì)資源，同時(shí)也在退化草地恢復(fù)與重建中起著重要的作用，在植被群落不同的演替階段，土壤種子庫會因地上植被的變化而產(chǎn)生差異，土壤種子庫的變化也與土壤化學(xué)因子存在關(guān)聯(lián)。已有研究表明，土壤微環(huán)境會通過影響種子的儲存、萌發(fā)及地上植被的組成進(jìn)而改變土壤種子庫密度的分布格局[3-5]。由于不同的植被類型土壤種子庫組成不一致，掌握不同植被類型土壤種子庫的特征有助于對該地區(qū)群落演替規(guī)律作出科學(xué)的預(yù)測，從而為植被的恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

科爾沁沙地位于松嫩平原與內(nèi)蒙古高原的過渡地帶，是我國北方典型的生態(tài)脆弱區(qū)，不同于典型草原的相對均質(zhì)性，荒漠草原的景觀異質(zhì)性非常明顯[6-7]，區(qū)域內(nèi)山地、農(nóng)田、草地、林地等景觀鑲嵌分布，不同的生態(tài)系統(tǒng)也在多方面發(fā)揮著保護(hù)科爾沁沙地的重要作用[8]。近年來，對科爾沁沙地土壤種子庫的研究主要集中在放牧、封育以及特定植物群落等方面，對不同生境下土壤種子庫特征及其與土壤化學(xué)因子的聯(lián)系鮮見報(bào)道。該研究以科爾沁沙地4種不同生境為對象，通過分析土壤種子庫特征及其與土壤化學(xué)因子的關(guān)系，預(yù)測出該地區(qū)植被演化趨勢并探究二者之間的關(guān)系，為科爾沁沙地的植被恢復(fù)與重建提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)通遼市科爾沁區(qū)豐田鎮(zhèn)附近（120°30′～120°55′E，43°19′～43°55′N），屬于科爾沁沙地腹地，試驗(yàn)地為溫帶大陸性氣候，四季分明，年平均降水量為350～380 mm，年均蒸發(fā)量1 957 mm，春季多風(fēng)，年均平均風(fēng)速3.6 m/s，年均有效積溫3 192 ℃·d，平均海拔為184 m，土壤類型為砂壤土，植被種類多為狗尾草[Setaria viridis（L）.Beauv.]、虎尾草（Chloris virgata Sw.）、紫花苜蓿（Medicago sativa L.）、野艾蒿（Artemisia lavandulaefolia DC.）、蒺藜（Tribulus terrestris L.）、沙蓬[Agriophyllum squarrosum （L.） Moq.]等。該試驗(yàn)樣地主要選擇科爾沁沙地腹地4種處于不同演替階段下的異質(zhì)生境：自然草地區(qū)、農(nóng)田地區(qū)、林間草地區(qū)、棄耕地區(qū)，各個生境的地上植被情況及海拔、坡度見表1。

1.2 野外調(diào)查采樣

于2020年7月進(jìn)行地上植被調(diào)查，2020年10月進(jìn)行土壤種子庫采樣，在通遼市科爾沁區(qū)豐田鎮(zhèn)附近選擇包括自然草地區(qū)、棄耕地區(qū)、林間草地區(qū)、農(nóng)田地區(qū)的4個不同生境地，在每個生境地隨機(jī)選擇3塊樣地，在每個樣地等距離的設(shè)置3條長30 m、間距10 m的樣帶，在每條樣帶上每間隔10 m設(shè)置一個取樣點(diǎn)，每個生境共計(jì)27個取樣點(diǎn)，相同生境取樣地的相同土層的土樣混合在一起。取樣時(shí)用專用的土壤種子采集器采集面積為10 cm×10 cm的原狀土體，分3層（0～2、2～5、5～10 cm）取土，裝入自封袋內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。種子庫取樣結(jié)束之后，于種子庫每個取樣點(diǎn)周圍按0～10、10～20、20～30 cm 3個土層進(jìn)行取樣，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干過篩后進(jìn)行土壤化學(xué)性質(zhì)的測定。

1.3 萌發(fā)試驗(yàn)

土壤種子庫萌發(fā)試驗(yàn)于2020年10月19日進(jìn)行，取回的種子在無外界種子干擾的情況下曬干過篩，并挑出其中的雜物。將每個樣品平鋪在發(fā)芽盆內(nèi)，土樣的厚度約4 cm，萌發(fā)盆底部墊5 cm的經(jīng)過高溫消毒的蛭石（設(shè)置3個空白對照），然后置于玻璃溫室內(nèi)進(jìn)行種子的發(fā)芽與幼苗的種屬鑒定。在種子發(fā)芽期間，要每天噴施適量的水分來保證土壤的濕潤，并逐日觀察種子的發(fā)芽情況，在種子出苗后仔細(xì)辨別幼苗的種屬，一旦能夠辨別出幼苗的種屬立即記錄并且去除，直至能夠識別出全部的幼苗之后結(jié)束試驗(yàn)。土壤種子庫密度用單位面積（1 m2）土壤中有生命力的種子數(shù)量（即有效種子數(shù)量）表示（粒/m2），在持續(xù)14 d內(nèi)觀察無新物種出苗后試驗(yàn)結(jié)束，試驗(yàn)大概持續(xù)90 d[9-11]。

1.4 指標(biāo)測定

1.4.1 相似性系數(shù)（SC）。相似性系數(shù)采用索雷申相似性系數(shù)（Sorensen’s coefficient），即SC=2 w/（a+b），式中，w 為2個不同生境地共有的植物種數(shù)，a和b分別為2個生境地各自擁有的植物種數(shù)[12]。

1.4.2 多樣性指數(shù)。

（1）Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）：D=1-si=1（Pi）2

（2）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）：H′=-si=1Pi lnPi

（3）Pielou均勻度指數(shù)（J）：J=H′/lnS

（4）Margalef豐富度指數(shù)（R）：R=（S-1）/lnN

式中，Pi為第i個物種所占種子庫總量的比例，N為種子庫全部種子數(shù)，S為種子庫物種個數(shù)[13]。

1.4.3 土壤化學(xué)性質(zhì)測定。土壤全氮采用凱氏定氮法測定，堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測定，有效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測定，速效鉀采用醋酸銨浸提-火焰光度計(jì)法測定，有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀外加熱法測定[14]。

1.4.4 種子庫密度。

土壤種子庫密度用單位面積土壤內(nèi)所含有的活力種子數(shù)量來表示，即將取樣面積10 cm×10 cm的種子數(shù)目換算為1 m×1 m的數(shù)量。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較土壤種子庫密度的差異。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 23.0和Microsoft Excel 2019軟件處理數(shù)據(jù)及制作圖表。用Canoco 5.0進(jìn)行RDA分析和制圖，將Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielow均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)作為響應(yīng)變量，將土壤化學(xué)性質(zhì)作為解釋變量，利用RDA分析對二者之間的關(guān)系進(jìn)行解釋。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤種子庫物種組成、密度及生活型特征

由表2可知，科爾沁沙地4種生境地土壤種子庫組成較為簡單，共統(tǒng)計(jì)出11種植物，隸屬于6科11屬;其中一年生植物占絕大部分，包括單子葉植物5種、雙子葉植物6種，4種生境土壤種子庫密度具有顯著性差異（P<0.05），表現(xiàn)為自然草地區(qū)>林間草地區(qū)>農(nóng)田地區(qū)>棄耕地區(qū)。自然草地區(qū)種子庫密度為10 866.5粒/m2，其中包括10種植物，分屬于5科10屬，其中禾本科物種較多;農(nóng)田地區(qū)種子庫密度為2 533.3粒/m2，其中包括4種植物，分屬于3科4屬;林間草地區(qū)種子庫密度為2 666.8粒/m2，其中包括5種植物，分屬于3科5屬;棄耕地區(qū)種子庫密度為2 166.6粒/m2，其中包括4種植物，分屬于4科4屬。

2.2 不同生境地土壤種子庫的垂直分布特征

從圖1可以看出，4種生境地土壤種子庫密度不同，同一生境地土壤種子庫密度垂直方向分布不均勻，且都隨土壤深度的加深種子庫密度逐漸降低。在0～2 cm土層，4個生境地種子庫密度表現(xiàn)為自然草地區(qū)>農(nóng)田地區(qū)>林間草地區(qū)>棄耕地區(qū)，且都呈現(xiàn)出顯著差異（P<0.05）;在2～5 cm土層，4個生境地種子庫密度表現(xiàn)為自然草地區(qū)>林間草地區(qū)>棄耕地區(qū)>農(nóng)田地區(qū)，且都呈現(xiàn)出顯著差異（P<0.05）;在5～10 cm土層，4個生境地種子庫密度表現(xiàn)為自然草地區(qū)>林間草地區(qū)>農(nóng)田地區(qū)=棄耕地區(qū)，且都呈現(xiàn)出顯著差異。

2.3 不同生境地土壤種子庫與地上植被物種相似性及多樣性特征

由表3可知，自然草地區(qū)和農(nóng)田地區(qū)土壤種子庫與

地上植被的物種相似性最高，棄耕地區(qū)最低，整體變化規(guī)律在0.55～0.80。4種生境地土壤種子庫之間物種組成相似性

系數(shù)變化在0.46～0.88 ，其中農(nóng)田地區(qū)和林間草地區(qū)的土壤種子庫相似性系數(shù)最高，為0.88，棄耕地區(qū)和自然草地區(qū)的土壤種子庫相似性系數(shù)最低，為0.46（表4）。土壤種子庫物種多樣性指數(shù)表明（表5），Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)都表現(xiàn)為自然草地區(qū)>林間草地區(qū)>棄耕地區(qū)>農(nóng)田地區(qū)，Pielow均勻度指數(shù)表現(xiàn)為棄耕地區(qū)>林間草地區(qū)>自然草地區(qū)>農(nóng)田地區(qū)，Margalef豐富度指數(shù)表現(xiàn)為自然草地區(qū)>林間草地區(qū)>農(nóng)田地區(qū)=棄耕地區(qū)。

2.4 土壤化學(xué)因子與土壤種子庫生物多樣性及密度的RDA排序

經(jīng)蒙特卡羅檢驗(yàn)分析，土壤化學(xué)性質(zhì)對種子庫多樣性有顯著影響。在RDA排序圖中，前2個軸的特征值分別為0.82和0.17，累計(jì)貢獻(xiàn)率為93.48%和99.85%，因此軸2更能反映他們二者之間的關(guān)系（圖2）。從圖2可以看出，土壤種子庫多樣性指數(shù)與速效鉀、有效磷、全氮相關(guān)性較高，速效鉀和有效磷對土壤種子庫多樣性指數(shù)影響較大且呈正相關(guān)，而與有機(jī)質(zhì)、堿解氮呈負(fù)相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

在荒漠及沙地區(qū)域，土壤種子庫有結(jié)構(gòu)簡單、密度低、萌發(fā)時(shí)間短、對水分高度敏感的特性[15]，在科爾沁沙地的4種不同生境中，共計(jì)統(tǒng)計(jì)出11種植物，分屬于6科11屬，種子庫組成較為簡單且大多以一年生植物為主。有學(xué)者研究表明，草地土壤種子庫密度為103～106粒/m2[16]，在該研究中，4種生境地土壤種子庫密度分別為自然草地區(qū)10 866.5 粒/m2、農(nóng)田地區(qū)2 533.3 粒/m2、林間草地區(qū)2 666.8 粒/m2、棄耕地區(qū)2 166.6 粒/m2，符合有關(guān)學(xué)者對草地土壤種子庫密度的研究[7，17-18]。影響土壤種子庫密度及特征的原因有許多，土壤因子、人類干擾、地形、海拔均會成為制約因素[19-20]?？茽柷呱车氐靥幬覈狈降湫娃r(nóng)牧業(yè)交錯區(qū)，近年來由于人類活動頻繁，致使大部分天然草地退化或變更為農(nóng)田、沙地[21-22]，隨著地上植被的變化，地下土壤種子庫的組成和結(jié)構(gòu)勢必會發(fā)生相應(yīng)的改變。4種生境地土壤種子庫總密度表現(xiàn)為自然草地區(qū)>林間草地區(qū)>農(nóng)田地區(qū)>棄耕地區(qū)，這可能是由于人類的干擾造成地上植被的減少、改變，還可能是由于高大喬木或灌木半灌木的遮光效應(yīng)，造成地上植被的改變，進(jìn)而導(dǎo)致土壤種子庫密度的下降。

土壤種子庫具有明顯的垂直分布特征，這種特征不僅影響種子的萌發(fā)，更是原有植被恢復(fù)與重建的基礎(chǔ)[23]。有學(xué)者研究表明，土壤種子庫種子隨深度呈現(xiàn)明顯的二項(xiàng)式分布或泊松分布[24]。在該研究中，4種生境地土壤種子庫密度隨著深度的加深都有顯著降低（P<0.05），且大多數(shù)種子集中在0～5 cm土層中，說明該試驗(yàn)中4種生境地種子庫具有表聚性，產(chǎn)生這種情況的原因一方面可能是由于深層土壤種子庫主要是持久型種子庫，一方面可能也與研究地上植物種類大多以一年生植物為主有關(guān)。

群落物種相似性可以反映土壤種子庫群落間的相互關(guān)系，對群落演替具有重要的研究意義[25]。劉美珍等[26]在對渾善達(dá)克沙地土壤種子庫的研究中發(fā)現(xiàn)，種子庫是渾善達(dá)克沙地恢復(fù)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，在經(jīng)受到輕度的干擾之后，植物群落可以通過種子庫的儲存恢復(fù)原有的結(jié)構(gòu)和功能。該研究中，自然草地區(qū)與棄耕地區(qū)種子庫間物種相似性最低，二者間物種組成差異較大，且棄耕地區(qū)種子庫物種豐富度最低，這說明在遭受到嚴(yán)重的干擾之后，棄耕地區(qū)在物種組成及豐富度上發(fā)生巨大的變化，這種變化通常在短時(shí)間不可逆，且如果沒有輔以人工恢復(fù)，植物群落會進(jìn)一步退化，很難恢復(fù)到原本的狀態(tài)，從而無法恢復(fù)原本的生態(tài)功能。該研究發(fā)現(xiàn)，除Pielow均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)以外，其他的土壤種子庫多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為自然草地區(qū)>林間草地區(qū)>棄耕地區(qū)>農(nóng)田地區(qū)，表明隨著演替進(jìn)程的加深，植被群落逐漸向更高級的方向發(fā)展進(jìn)而使植物豐富度升高。人類干擾會影響植物群落正常的演替進(jìn)程，而隨著影響時(shí)間的延長，這種影響會進(jìn)一步增強(qiáng)。

植物群落在遭受到破壞之后，能夠通過自然演替恢復(fù)一定的結(jié)構(gòu)和功能，土壤因子對植物的生長、分布影響較大，對土壤種子庫的密度及物種多樣性指數(shù)也有一定的影響，張蕊[27]在對寧夏黃土丘陵區(qū)典型草原的研究中發(fā)現(xiàn)，土壤容重、土壤速效鉀和全氮會影響該區(qū)土壤種子庫的分布;邵文山[28]在對荒漠草原區(qū)4種植物群落進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，不同的植物群落土壤化學(xué)性質(zhì)存在差異，且土壤化學(xué)性質(zhì)會影響土壤種子庫的生物多樣性。在該研究中，速效鉀、有效磷與土壤種子庫多樣性相關(guān)性較高，其次為全氮，這種結(jié)果可能是磷、

鉀元素影響了地上植被的分布，進(jìn)而對地下種子庫的多樣性產(chǎn)生影響。

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