大連旅順口典型養(yǎng)殖海區(qū)中浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

陳穎，王璐，尚宏鑫，馬琳，許巖

（大連市現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展服務(wù)中心大連市水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，遼寧 大連 116023）

大連市旅順口區(qū)（以下簡稱大連旅順），位于遼東半島最南端，東臨黃海、西瀕渤海，南與山東半島隔海相望，海岸線長169.7 km，擁有眾多的沿海灣口和島礁。海洋漁業(yè)是大連旅順的支柱產(chǎn)業(yè)，其中海水養(yǎng)殖更是旅順發(fā)展的主要經(jīng)濟(jì)增長點。大連旅順擁有以仿刺參（）、裙帶菜（）、蝦夷扇貝（）、赤貝（）、光棘球海膽（）和紅鰭東方鲀（）等為主要種類的增養(yǎng)殖基地。近年來，由于過度捕撈、陸源污染物、海洋運輸、溢油和海水養(yǎng)殖規(guī)模過度擴(kuò)大帶來的海洋環(huán)境污染，海洋生態(tài)環(huán)境改變，大連旅順當(dāng)?shù)胤麓虆ⅰ⒐饧蚝Ｄ懞桶櫦y盤鮑（）等海珍品的質(zhì)量和產(chǎn)量格外受影響，影響漁業(yè)發(fā)展和漁戶收入。

浮游動物作為海洋中的次級生產(chǎn)者，對海洋生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)、能量流動和信息傳遞起著重要的調(diào)控作用。它是大多數(shù)漁業(yè)生物的餌料基礎(chǔ)，在海洋食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)中占有重要一環(huán)，其生物量和生產(chǎn)力通常影響著漁業(yè)資源的波動。陸源污染物、溢油和環(huán)境因子等會直接影響浮游動物群落特征；反之，浮游動物也會對環(huán)境產(chǎn)生反饋，成為水域生態(tài)環(huán)境變化的指示生物。關(guān)于浮游動物與環(huán)境因子關(guān)系的研究多集中于淡水湖泊、水庫、河流、海灣、自然保護(hù)區(qū)和淡水養(yǎng)殖場等水域，少有對水產(chǎn)養(yǎng)殖海域中浮游動物及其與環(huán)境因子關(guān)系的相關(guān)報道。2019年1—10月，調(diào)查了大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)浮游動物的群落結(jié)構(gòu)，監(jiān)測了海水養(yǎng)殖區(qū)的水質(zhì)，運用Pearson相關(guān)分析和典范對應(yīng)分析探討了浮游動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系，為大連旅順?biāo)a(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的管理、開發(fā)以及水體富營養(yǎng)化防治等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時間和采樣點

大連旅順?biāo)a(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)位于黃渤海交界帶，西邊是渤海海峽，東邊為黃海北部。在以裙帶菜、刺參和對蝦為主要養(yǎng)殖對象的3個典型海區(qū)設(shè)置采樣點，具體分布見圖1。分別于2019年1月（冬），4月（春），7月（夏）和10月（秋）的月初和月末對浮游動物和海水理化因子進(jìn)行綜合調(diào)查。

圖1 大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)采樣點

1.2 樣品的采集和處理

1.2.1 浮游動物采集與鑒定計數(shù)

浮游動物的調(diào)查方法參照《海洋監(jiān)測規(guī)范 第7部分：近海污染生態(tài)調(diào)查和生物監(jiān)測》（GB 17378.7—2007）。使用潛水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)自水下10 m處至水面拖網(wǎng)采集浮游動物。采集到的浮游動物樣品用5%的甲醛溶液固定保存。樣品經(jīng)靜置、沉淀、濃縮后裝入貯存瓶并編號，在光學(xué)顯微鏡和解剖顯微鏡下，采用個體計數(shù)法進(jìn)行種類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計。

1.2.2 理化指標(biāo)的測定

每個調(diào)查點同步進(jìn)行水樣采集。水溫、溶解氧（DO）、pH值和鹽度均用YSI便攜式水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定，化學(xué)需氧量（COD）、氨氮（NH-N）、硝酸鹽氮（NO-N）和亞硝酸鹽氮（NO-N）參照《海洋監(jiān)測規(guī)范第4部分：海水分析》（GB 17378.4—2007）進(jìn)行測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析和處理

1.3.1 生物指數(shù)

（1）優(yōu)勢度指數(shù)（Dominance index,Y）。計算公式為：

式中：——第i種個體總數(shù)；——物種的總個體數(shù)；——該物種在所有調(diào)查站中的出現(xiàn)頻率。當(dāng)Y≥0.02時，即認(rèn)為該物種為調(diào)查海區(qū)的優(yōu)勢種。

（2）豐富度指數(shù)（Margalef’s index,D）。計算公式為：

式中：——樣品中物種種類總數(shù)。

（3）香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener index,H′）（以下簡稱多樣性指數(shù)）。計算公式為：

式中：——第i個物種個體數(shù)與樣品中總個體數(shù)的比值。

（4）均勻度指數(shù)（Pielou,J′）。計算公式：

式中：——多樣性指數(shù)；——物種數(shù)。

1.3.2 典范對應(yīng)分析

采用SPSS 22.0軟件對水環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析后，加入浮游動物群落數(shù)據(jù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。浮游動物群落數(shù)據(jù)和環(huán)境參數(shù)經(jīng)過lg（X+1）轉(zhuǎn)化后，采用Canoco 5.0軟件對浮游動物與環(huán)境因子進(jìn)行典范對應(yīng)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游動物種類組成與優(yōu)勢種

調(diào)查期間，大連旅順?biāo)a(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)的浮游動物種類較為單一，共鑒定出浮游動物24種，其中橈足類12種，枝角類3種，原生動物2種，被囊動物2種，毛顎動物1種，浮游幼蟲4種，橈足類為主要種類。浮游動物各季節(jié)物種組成和密度見表1。浮游動物種類總數(shù)由小到大依次為冬、秋、春、夏，物種總密度按由小到大依次為春、秋、冬、夏，夏季的物種總數(shù)和總密度均為最大值。各個季節(jié)中橈足類的物種數(shù)和密度均占絕對優(yōu)勢。

表1 大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)浮游動物物種數(shù)和密度

本次調(diào)查表明，浮游動物生態(tài)類型以廣溫廣鹽的近岸類型和廣溫高鹽類型為主，以橈足類為主要優(yōu)勢種（表2）。海區(qū)優(yōu)勢種季節(jié)性變化較大。本次調(diào)查中，中華哲水蚤是冬、春兩季的第一優(yōu)勢種，克氏紡錘水蚤是夏季的第一優(yōu)勢種，擬長腹劍水蚤是秋季的第一優(yōu)勢種。

表2 大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)浮游動物優(yōu)勢種

2.2 浮游動物豐富度指數(shù)和群落多樣性

此次調(diào)查期間，大連旅順?biāo)a(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)各季節(jié)浮游動物細(xì)胞豐富度指數(shù)為0.473～0.929，平均值為0.722，春季＞夏季＞秋季＞冬季。各季節(jié)橈足類、枝角類、原生動物、被囊動物、毛顎動物和浮游幼蟲的細(xì)胞豐富度指數(shù)組成變化如表3所示。表3表明，橈足類是大連旅順?biāo)a(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)浮游動物細(xì)胞總豐富度指數(shù)的主體，浮游幼蟲在冬、春、夏季對浮游動物細(xì)胞總豐富度指數(shù)也有一定貢獻(xiàn)，毛顎動物對總豐富度指數(shù)幾乎無貢獻(xiàn)。

表3 大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)各季節(jié)浮游動物細(xì)胞豐富度指數(shù)分布

浮游動物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化見表4。由表4可知，浮游動物多樣性指數(shù)為2.33～2.47，平均值為2.40；均勻度指數(shù)為0.666～0.905，平均值為0.766。夏季浮游動物多樣性指數(shù)最大，均勻度指數(shù)最小。

表4 大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)浮游動物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)

2.3 浮游動物與水環(huán)境因子的相互關(guān)系

2.3.1 水環(huán)境因子特征

2019年，大連旅順典型水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)的理化因子調(diào)查結(jié)果如表5所示。調(diào)查期間鹽度變化不明顯。冬季的pH值、DO和NH-N平均值最大。

表5 大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)的水環(huán)境因子①

2.3.2 不同種群與水環(huán)境因子的相關(guān)分析

將海域各季節(jié)浮游動物的細(xì)胞豐富度指數(shù)與水環(huán)境因子進(jìn)行Pearson相關(guān)分析，結(jié)果見表6。表6表明，被囊動物豐富度指數(shù)與pH值呈極顯著負(fù)相關(guān)（＜0.01），與鹽度呈極顯著正相關(guān)（＜0.01）；浮游幼蟲豐富度指數(shù)與pH值呈顯著正相關(guān)（＜0.05），與鹽度呈顯著負(fù)相關(guān)（＜0.05）。

表6 大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)浮游動物細(xì)胞豐富度指數(shù)與水環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析①

2.3.3 浮游動物群落和環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析

根據(jù)浮游動物的密度，選取表2中的10個優(yōu)勢種，將其豐富度指數(shù)與pH值、鹽度、水溫、DO、NH-N、NO-N、NO-N和COD這8個水環(huán)境因子進(jìn)行典范對應(yīng)分析（CCA），結(jié)果見圖2，圖2中數(shù)字對應(yīng)表1中的物種。CCA圖中箭頭表征環(huán)境因子在平面上的相對位置，向量長短反映其在主軸中的作用，箭頭所在象限表示環(huán)境因子與排序軸之間相關(guān)性的正負(fù)。前兩個排序軸的特征值分別為0.427和0.409，共解釋物種分布總變化的91.7%，軸1和軸2的物種相關(guān)性為1.000，表明此排序軸和環(huán)境因子的組合提供了良好的物種和環(huán)境因子的關(guān)系，排序結(jié)果可信。

由圖2可知，DO、NO-N、COD和水溫對大連近海養(yǎng)殖區(qū)各季節(jié)浮游動物群落結(jié)構(gòu)影響較大。克氏紡錘水蚤和鳥喙尖頭溞與水溫呈正相關(guān)，與ρ（DO）和ρ（NO-N）呈負(fù)相關(guān)；無節(jié)幼體和強壯箭蟲與鹽度和ρ（NH-N）呈正相關(guān)，與ρ（COD）呈負(fù)相關(guān)；尖額諧猛水蚤和鐘狀網(wǎng)紋蟲與ρ（COD）和ρ（NO-N）均呈正相關(guān)。

圖2 調(diào)查海域浮游動物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的CCA雙序圖

3 討論

3.1 大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)浮游動物群落特征

大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)調(diào)查顯示，浮游動物的種類數(shù)、總密度和多樣性指數(shù)在夏季出現(xiàn)峰值，應(yīng)該與夏季海區(qū)的高水溫有密切關(guān)系。從浮游動物種類數(shù)和海水溫度的周年變化趨勢可以看出，浮游動物種類數(shù)的變化受海區(qū)水溫影響較大。橈足類是大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)浮游動物的主要組成部分，且中華哲水蚤、小擬哲水蚤、擬長腹劍水蚤等橈足類作為優(yōu)勢種，與早年在渤海及其他大連近岸海域的調(diào)查結(jié)果類似，但優(yōu)勢度指數(shù)和細(xì)胞豐富度指數(shù)偏低。大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)具有特殊性，海域范圍較小，因此所獲得的海區(qū)浮游動物生態(tài)分布和群落結(jié)構(gòu)特征結(jié)果具有一定的局限性。浮游動物在高密度養(yǎng)殖區(qū)的生存條件受限，只有適應(yīng)能力強、生存能力高的浮游動物才能在該海區(qū)形成優(yōu)勢種，這也是本次調(diào)查海區(qū)浮游動物優(yōu)勢度指數(shù)和細(xì)胞豐富度指數(shù)普遍偏低的主要原因。

3.2 大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)浮游動物與海洋環(huán)境因子關(guān)系

CCA分析結(jié)果顯示，浮游動物群落結(jié)構(gòu)與ρ（DO）、ρ（NO-N）、ρ（COD）和水溫等有較強的相關(guān)性，但因物種而異。首先，大連旅順養(yǎng)殖海區(qū)與普通沿海地區(qū)相比，夏季水溫高，且大量養(yǎng)殖扇貝，水流循環(huán)慢、ρ（DO）較低；冬季水溫過低，達(dá)不到硝化作用的適宜溫度，硝化作用基本停止，故ρ（NH-N）比其他季節(jié)高，海區(qū)在冬季多以裙帶菜、海帶等養(yǎng)殖為主，減緩了魚蝦貝類養(yǎng)殖帶來的排泄物增多而導(dǎo)致的水體過酸，因此pH值和ρ（DO）升高。其次，浮游植物的新陳代謝和生長繁殖受水環(huán)境因子的影響較大，這也會間接影響以浮游植物為食的浮游動物。最后，近岸養(yǎng)殖海區(qū)受餌料、排泄物和生活污水等污染，有機(jī)物含量增高，富營養(yǎng)化程度加劇，生態(tài)環(huán)境持續(xù)惡化，也會限制浮游動物的種類和數(shù)量，從而改變該海區(qū)的浮游動物群落結(jié)構(gòu)。

3.3 未來研究方向

為了更好地研究大連旅順典型養(yǎng)殖海區(qū)浮游動物與水環(huán)境因子之間的定量關(guān)系、各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)程度、氮磷比、水文和氣象等對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響以及浮游動物的變動規(guī)律，在長期調(diào)查的基礎(chǔ)上還應(yīng)增加采樣頻次，從而為養(yǎng)殖海區(qū)的生態(tài)管理、海水養(yǎng)殖模式的可持續(xù)發(fā)展以及水體富營養(yǎng)化防治等提供科學(xué)依據(jù)。