野化訓(xùn)練中餌料源與放養(yǎng)密度對(duì)大黃魚生長(zhǎng)、消化和免疫活性的影響

李紳豪，陳少波，李鵬全，秦 松，劉偉成

（1.上海海洋大學(xué)，上海 201306；2.浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所，浙江溫州 325005）

大黃魚Pseudosciaena crocea 屬硬骨魚綱Osteichthyes、鱸形目Percifomes、石首魚科Sciaenidae、黃魚屬Larimichthys，主要分布于東海、黃海南部以及南海的雷州半島東側(cè)水深80 m 以淺的沿岸近海水域，是暖水性近海魚類[1]。20 世紀(jì)50—70 年代大黃魚是東海最主要的經(jīng)濟(jì)魚類之一。由于捕撈技術(shù)的高速發(fā)展，大黃魚被過度捕撈，資源產(chǎn)量嚴(yán)重減少。1974 年中國大黃魚產(chǎn)量為19.7×104t，而到20 世紀(jì)80 年代后期，總產(chǎn)量不足2.0×104t[2-4]。自1977 年起，大黃魚產(chǎn)卵場(chǎng)不能形成漁汛，到20 世紀(jì)80 年代中期，大黃魚最主要產(chǎn)卵場(chǎng)漁汛消失，大黃魚剩余群體已經(jīng)消亡殆盡。

增殖放流是大黃魚資源修復(fù)的重要手段，但目前放流效果不佳，其原因主要包括以下三個(gè)方面：第一，人工配合飼料是魚苗最主要的餌料，食譜單一，且投飼量過于充足，魚苗捕食能力呈下降趨勢(shì)；其次，集約化養(yǎng)殖嚴(yán)重壓縮魚苗的活動(dòng)空間，魚苗的運(yùn)動(dòng)機(jī)能下降；第三，魚苗在養(yǎng)殖池中環(huán)境條件單一，缺乏生物餌料信息、捕食者信息和水環(huán)境變化信息，致使其野外適應(yīng)能力下降[5-6]。除了魚類自身的攝食需求，躲避天敵也是魚類在自然界提高生存幾率的重要能力之一。與養(yǎng)殖群體不同的是，野生魚類在自然界中由于經(jīng)常面對(duì)天敵的追捕，具有躲避天敵的經(jīng)驗(yàn)與能力[7]，而人工飼養(yǎng)的魚類絕大多數(shù)都沒有接觸過天敵，缺乏面對(duì)天敵時(shí)的應(yīng)對(duì)經(jīng)驗(yàn)與能力，導(dǎo)致養(yǎng)殖的魚類在自然界中很容易被天敵捕食[8-9]。因此，對(duì)魚類進(jìn)行野化訓(xùn)練是目前提高放流成活率的主要方法之一?？妆虻萚10]的赤眼鱒Squaliobarbus curriculus 江河人工放流前適應(yīng)性馴養(yǎng)試驗(yàn)表明，經(jīng)過馴養(yǎng)后回捕率有較大提升。此外，對(duì)暗紋東方鲀Takifugu obscurus、羅非魚Oreochromis mossambicus 等[11-12]相關(guān)研究顯示，養(yǎng)殖飼料中某些成分可能會(huì)影響魚類生長(zhǎng)、免疫和消化能力，且不同的投喂率會(huì)直接影響?zhàn)B殖對(duì)象腸胃內(nèi)飼料的存量。在不考慮飼料利用率的前提下，在一定范圍內(nèi)，投喂率越高，魚的腸胃內(nèi)飼料量越多，消化代謝水平越高[8]。如紅鰭東方鲀Takifugu rubripes，在不同的投喂率下，胰蛋白酶活力、脂肪酶活力和肝臟丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶活力隨飼料投喂水平增加而增加，而投喂率超過4%后，相關(guān)酶的活力沒有顯著性差異，且糜蛋白酶活力和血清尿素氮隨投喂水平增加逐漸降低[13]。目前國內(nèi)外有關(guān)大黃魚的野化仍未見報(bào)道。本研究通過野化訓(xùn)練時(shí)改變大黃魚的餌料源與放養(yǎng)密度，探討不同生長(zhǎng)模式對(duì)大黃魚生長(zhǎng)能力的影響，以期為今后大黃魚資源恢復(fù)提供有效借鑒。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)魚為浙江省海洋水產(chǎn)養(yǎng)殖研究所洞頭基地人工培育的苗種（閩-粵東族大黃魚）。選擇30 000 尾魚苗于海上魚排的網(wǎng)箱中暫養(yǎng)2 周，以適應(yīng)自然海域環(huán)境。暫養(yǎng)過程中，每天分別在06:00 和16:00 各投喂飼料1 次，投喂至表觀飽食狀態(tài)。實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于浙江省溫州市洞頭區(qū)三排港海域。

本試驗(yàn)所投喂的飼料是福州海馬飼料有限公司生產(chǎn)的海馬牌魚苗配合飼料，其主要成分包括進(jìn)口魚粉、淀粉、豆粕、魚油、穩(wěn)定型維生素與有機(jī)螯合礦物質(zhì)。

1.2 試驗(yàn)方法

暫養(yǎng)2 周后，隨機(jī)選取健康、大小均勻的初始體重為（1.65±0.34）g/尾的幼魚15 000 尾，隨機(jī)分為4 組，即對(duì)照組、高密度試驗(yàn)組、中密度試驗(yàn)組與低密度試驗(yàn)組。每組放養(yǎng)數(shù)量與密度分別為對(duì)照組1 800 尾、80尾·m-3，高密度試驗(yàn)組1 800 尾、80 尾·m-3，中密度試驗(yàn)組900 尾、40 尾·m-3，低密度試驗(yàn)組450 尾、20 尾·m-3。每組設(shè)3 個(gè)平行，分別飼養(yǎng)于規(guī)格為3 m×3 m×2.5 m 的試驗(yàn)網(wǎng)箱中，網(wǎng)箱孔徑為5 mm×5 mm。在試驗(yàn)期間，保持試驗(yàn)組與對(duì)照組之間網(wǎng)箱距離足夠遠(yuǎn)，防止試驗(yàn)組的燈光效應(yīng)影響對(duì)照組，同時(shí)試驗(yàn)組停止人工配合飼料投入，每天18：00 將功率4 W 的充電式LED 燈泡放置于網(wǎng)箱底部，續(xù)航8 h，以燈光誘集生物餌料供幼魚捕食，調(diào)查發(fā)現(xiàn)生物餌料主要為橈足類（愛氏門足戎Thyropus edwardsi、粗糙東刺糠蝦Acanthomysis aspera li、丹氏紡錘水蚤Acartia negligens dana、普通波水蚤Undinula vulgaris、雙刺唇角水蚤L(zhǎng)abidocera bipinnata tanaka、湯氏長(zhǎng)足水蚤C.thompsoni、微刺哲水蚤Canthocalanus pauper、異尾寬水蚤Temora discaudata、羽小角水蚤Pontellina plumata、中華哲水蚤Calanus sinicus、中隆水蚤O.media 等），試驗(yàn)中以浮游動(dòng)物數(shù)量表述餌料豐度，餌料豐度為75 只·L-1。對(duì)照組每天分別在06:00 和16:00 各投喂飼料1 次，投喂至表觀飽食狀態(tài)，即養(yǎng)殖密度不影響魚苗攝食強(qiáng)度。試驗(yàn)為期2 周。試驗(yàn)期間，水溫為22.7～23.3 ℃，鹽度為29.5～29.6，pH 為8.1～8.3，溶解氧為6 mg·L-1以上。

試驗(yàn)第7 天，每口網(wǎng)箱隨機(jī)選取30 尾魚，采用MS-222 麻醉，分別測(cè)定體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、體寬、尾柄寬等指標(biāo)。試驗(yàn)第14 天，試驗(yàn)結(jié)束，停食24 h 后，從每口網(wǎng)箱中隨機(jī)選取30 尾魚，麻醉后立即低溫運(yùn)輸至實(shí)驗(yàn)室，再次測(cè)定體質(zhì)量、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、體高、體寬、尾柄寬等指標(biāo)。同時(shí)，每份樣品隨機(jī)選取6 尾魚在冰盤上解剖，分離肝臟和腸道組織，用4 ℃的生理鹽水沖洗后，吸干表面水分，分別放置于5 mL 凍存管中，并迅速放置于液氮中速凍，于-80 ℃超低溫冰箱保存，備測(cè)消化酶和抗氧化酶指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)

1.3.1 測(cè)定指標(biāo)1

生長(zhǎng)指標(biāo)包括增重率（WGR，%）、特定生長(zhǎng)率（SGR，%·d-1）和肥滿度（CF，%）計(jì)算公式如下：

式中：m0為試驗(yàn)開始時(shí)實(shí)驗(yàn)魚的初始平均體質(zhì)量，g；mt為結(jié)束時(shí)試驗(yàn)魚的初始平均體質(zhì)量，g；t 為試驗(yàn)天數(shù)，d；w 為體質(zhì)量，g；L 為體長(zhǎng)，cm。

1.3.2 測(cè)定指標(biāo)2

抗氧化酶和消化酶指標(biāo)主要選取溶菌酶（LYM）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、胃蛋白酶、α淀粉酶與脂肪酶等指標(biāo)，六項(xiàng)酶活指標(biāo)均采用南京建成生物工程研究所的試劑盒測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 軟件進(jìn)行記錄，結(jié)果采用SPSS 19.0 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，主要采用單因素分析各試驗(yàn)因素之間的顯著性，顯著性水平設(shè)置為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 野化訓(xùn)練對(duì)大黃魚生長(zhǎng)的影響

經(jīng)過野化7 d 與14 d 后大黃魚的生長(zhǎng)情況如表1、2 所示，增重率與特定生長(zhǎng)率如表3 所示。經(jīng)過野化后，不同密度試驗(yàn)組的全長(zhǎng)差異不顯著（P＞0.05），但是體長(zhǎng)、提高、體質(zhì)量、尾柄寬與體寬均表現(xiàn)為低密度試驗(yàn)組顯著高于中密度試驗(yàn)組與高密度試驗(yàn)組（P＜0.05），中、低密度試驗(yàn)組之間的差異不顯著（P＞0.05）。特定生長(zhǎng)率與增重率表現(xiàn)為低密度試驗(yàn)組與對(duì)照組顯著高于高密度試驗(yàn)組與中密度試驗(yàn)組（P＜0.05），但是中、高密度試驗(yàn)組之間不存在顯著性差異（P＞0.05）。

表1 野化訓(xùn)練7 d 后大黃魚不同組間生長(zhǎng)情況對(duì)比Tab.1 Comparison of growth among different groups after 7 days of wild training of P.crocea

表2 野化訓(xùn)練14 d 后大黃魚不同組間生長(zhǎng)情況對(duì)比Tab.2 Comparison of growth among different groups after 14 days of wild training of P.crocea

表3 大黃魚不同組間生長(zhǎng)情況參數(shù)始末對(duì)比Tab.3 Comparison of growth between different groups in P.crocea

2.2 野化訓(xùn)練對(duì)大黃魚體形指標(biāo)的影響

不同組別間大黃魚體形指標(biāo)對(duì)比情況如表4 和表5 所示，實(shí)驗(yàn)組大黃魚的體寬/體長(zhǎng)、體高/體長(zhǎng)和肥滿度均低于對(duì)照組，尾柄寬/尾長(zhǎng)除高密度實(shí)驗(yàn)組外其他2 個(gè)試驗(yàn)組均高于對(duì)照組。

表4 大黃魚7 d 生理指標(biāo)分析表Tab.4 Physiological index analysis table in P.crocea after 7 days

表5 大黃魚14 d 生理指標(biāo)分析表Tab.5 Physiological index analysis table in P.crocea after 14 days

2.3 野化訓(xùn)練對(duì)大黃魚抗氧化酶與消化酶活力的影響

不同組別間大黃魚肝臟中LYM、SOD、CAT 活性如表6 所示，腸胃中胃蛋白酶，脂肪酶與淀粉酶活性如表7 所示。在4 個(gè)組別中，LYM、SOD、CAT 的活性均表現(xiàn)為試驗(yàn)組＞對(duì)照組，且除了SOD 的中密度組、高密度組及對(duì)照組外，均差異顯著（P＜0.05）。消化酶中除了淀粉酶外均表現(xiàn)為試驗(yàn)組＞對(duì)照組，且除了胃蛋白酶的低密度組、中密度組及對(duì)照組以及脂肪酶的對(duì)照組、中密度組與高密度組外，其余均存在顯著性差異（P＜0.05）。

表6 大黃魚不同組間免疫酶活性對(duì)比Tab.6 Comparison of immune enzyme activities among different groups in P.crocea

表7 大黃魚不同組間消化酶活性對(duì)比Tab.7 Comparison of digestive enzyme activities among different groups in P.crocea

2.4 模型預(yù)測(cè)分析

在餌料豐度足夠的前提下，依據(jù)野化試驗(yàn)結(jié)果，以餌料生物數(shù)量對(duì)比魚苗數(shù)量及終體質(zhì)量之間的關(guān)系建立模型模擬分析，結(jié)果如表8 所示。

對(duì)表8 中數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，可得知在一定條件下，魚苗的終體質(zhì)量與養(yǎng)殖密度成反比，與餌料生物密度正比。在低密度情況下，魚苗終體質(zhì)量為一穩(wěn)定值，表明魚苗攝食不受餌料供應(yīng)限制，始終處于接近飽食的狀態(tài)。餌料利用率在低養(yǎng)殖密度時(shí)隨養(yǎng)殖密度的增加而增加，在高養(yǎng)殖密度時(shí)，餌料利用率趨向于穩(wěn)定值。

表8 餌料-魚耦合野化模型在不同初始條件組合下系統(tǒng)運(yùn)行考察指標(biāo)的模擬結(jié)果Tab.8 Simulation results of system operation inspection indexes of shrimp-fish coupling domestication model under different initial condition combinations

3 討論

3.1 攝食條件的改變對(duì)大黃魚生長(zhǎng)情況的影響

野化訓(xùn)練是提高水生生物放流成活率的主要技術(shù)手段之一，該技術(shù)是馴化的一個(gè)逆向過程，旨在恢復(fù)水生生物的自然習(xí)性，以適應(yīng)自然水域[14]。有學(xué)者認(rèn)為，野化訓(xùn)練能對(duì)魚類的增殖放流起到指導(dǎo)作用[15]，但是在食性與環(huán)境因子的野化選擇上，仍需要通過長(zhǎng)期的案例研究進(jìn)行理論驗(yàn)證，同時(shí)需要大量實(shí)驗(yàn)證實(shí)野化訓(xùn)練觀察指標(biāo)的合理性，從而篩選和優(yōu)化觀察指標(biāo)體系[16]。本試驗(yàn)中主要采用自然過渡和適度干預(yù)的原則開展，將室內(nèi)人工繁育的大黃魚苗種運(yùn)輸至自然海域網(wǎng)箱中暫養(yǎng)，以適應(yīng)自然海域生態(tài)環(huán)境，同時(shí)停止人工飼料投喂，通過燈光誘捕餌料生物的技術(shù)手段，輔助大黃魚完成從被動(dòng)攝食到主動(dòng)捕食的習(xí)性轉(zhuǎn)化，從人工飼料向天然餌料的食性轉(zhuǎn)化。有相關(guān)研究表明，個(gè)體越大的放流魚類（如黑龍江鱘魚）在自然環(huán)境中適應(yīng)能力更強(qiáng)，捕食能力也更強(qiáng)，同時(shí)也就保證了其具有更大生存幾率，提高了放流幼魚的成活率[17]。本研究進(jìn)行野化的大黃魚魚苗初始體長(zhǎng)約44 mm、體質(zhì)量1.65 g，野化14 d 后體長(zhǎng)達(dá)到約55 mm、體重達(dá)到3.2 g，此階段魚苗屬于幼魚期。有調(diào)查顯示，16～50 mm 的大黃魚幼魚主要攝食中華假磷蝦、中華哲水蚤、糠蝦類以及箭蟲等，餌料尾長(zhǎng)度平均為6.8 mm[18]。徐佳奕等[19]對(duì)大黃魚進(jìn)行的食物組成和攝食習(xí)性結(jié)果顯示，大黃魚主要攝食十足類（IRI=49.14%）、魚蝦類（IRI=18.31%）和糠蝦類（IRI=2.34%）。在本試驗(yàn)中，海區(qū)內(nèi)誘捕到的餌料生物基本滿足大黃魚攝食需要。其它對(duì)魚類進(jìn)行野化訓(xùn)練的相關(guān)研究表明，瀾滄江土著魚類叉尾鲇的野化訓(xùn)練后的生長(zhǎng)形狀無顯著性差異[20]，人工飼養(yǎng)倒刺鲃?dòng)佐~經(jīng)過15 d 的野化訓(xùn)練后的生長(zhǎng)無顯著差異，但是游泳能力顯著提升[21]。在本研究中，經(jīng)過訓(xùn)練后，試驗(yàn)組大黃魚體質(zhì)量?jī)?yōu)于對(duì)照組，體長(zhǎng)顯著性大于對(duì)照組（P＜0.05），而硬骨魚類的游泳速度與體長(zhǎng)正相關(guān)[22]，同時(shí)試驗(yàn)組大黃魚特定生長(zhǎng)率從1.30%～3.46%（7 d）

增長(zhǎng)至2.98%～4.78%（14 d），而對(duì)照組從4.76%（7 d）下降至4.57%（14 d），說明經(jīng)過訓(xùn)練大黃魚具有更優(yōu)的生長(zhǎng)性能。對(duì)比訓(xùn)練7 d 與14 d 后大黃魚的生理指標(biāo)后發(fā)現(xiàn)，體高/體長(zhǎng)、尾柄寬/體長(zhǎng)、體高/體長(zhǎng)與肥滿度均為試驗(yàn)組低于對(duì)照組，此結(jié)果與王映等[23]在大黃魚養(yǎng)殖群體和野生群體形態(tài)、鱗片及耳石特征比較中結(jié)果相一致，表明經(jīng)過野化訓(xùn)練后試驗(yàn)組較對(duì)照組形體更優(yōu)。

本研究顯示，攝食天然餌料會(huì)對(duì)大黃魚的生長(zhǎng)有一定的促進(jìn)作用，同時(shí)不同的放養(yǎng)密度也會(huì)影響到大黃魚的生長(zhǎng)，在低密度下大黃魚的生長(zhǎng)情況較好。

3.2 野化訓(xùn)練對(duì)大黃魚抗氧化酶與消化酶活性的影響

SOD、CAT 等抗氧化酶是動(dòng)物機(jī)體內(nèi)消除氧自由基的重要酶，在機(jī)體的氧化與抗氧化平衡中發(fā)揮重要作用。SOD 是抗氧化系統(tǒng)重要成員之一，它不僅能清除體內(nèi)多余的自由基，降解溶酶體內(nèi)的細(xì)菌及異物，還在免疫中發(fā)揮重要作用[24]。SOD 可催化機(jī)體內(nèi)的超氧化物經(jīng)歧化反應(yīng)轉(zhuǎn)化為H2O 和H2O2，清除體內(nèi)氧自由基，保護(hù)機(jī)體免受活性物質(zhì)的損傷。CAT 可以加速物質(zhì)的攝取和轉(zhuǎn)運(yùn)，形成水解酶體系，破壞和消除侵入體內(nèi)的異物，達(dá)到機(jī)體防御的功能，是評(píng)價(jià)動(dòng)物生理代謝水平的一項(xiàng)重要指標(biāo)[25]。LYM 活性也是一種重要的非特異性免疫的指標(biāo)，良好的LYM 活性有助于魚類抵抗水域中各種病原物的侵襲[6]。T-AOC 是動(dòng)物總抗氧化能力的綜合性指標(biāo)，是機(jī)體抗氧化酶系統(tǒng)和抗氧化系統(tǒng)共同作用的結(jié)果，能夠反映機(jī)體對(duì)外界刺激的代償能力以及清除活性氧自由基的綜合能力[25]。一些研究表明，在環(huán)境中鹽度發(fā)生變化時(shí)，銀鯧Pacpus argenteus、鈍吻黃蓋鰈Pseudopleuronectes yokohamae 等魚類SOD 活性升高，使得2 種H2O2清除酶CAT 和GPX 的反應(yīng)活性升高[25]。在本研究中，對(duì)大黃魚肝臟中的幾種酶活性進(jìn)行測(cè)定后發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)組中大黃魚肝臟組織LYM、CAT 與SOD 活性活力均高于對(duì)照組，說明通過改變攝食的餌料類型，大黃魚的免疫與應(yīng)激能力強(qiáng)于投喂人工餌料的大黃魚。

有相關(guān)研究表明魚類體內(nèi)的消化酶活性由食性決定，且其變化程度與食物的組成有一定的相關(guān)性。如肉食性魚類含有較高的脂肪酶和蛋白酶活性，而雜食性魚類比肉食性魚類表現(xiàn)出較高的淀粉酶活性，在雜食性魚類中，淀粉酶活性高于蛋白酶活性。一般情況下，肉食性魚類蛋白酶活性最高，草食性魚類的蛋白酶活性最低，其蛋白酶活性由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椋喝馐承贼~類＞雜食性魚類＞濾食性魚類＞草食性魚類[26]。本研究結(jié)果顯示，試驗(yàn)組消化酶中胃蛋白酶與脂肪酶活性均高于對(duì)照組，淀粉酶活性低于對(duì)照組，說明經(jīng)過訓(xùn)練后大黃魚食性更偏向于肉食性魚類，有利于提高大黃魚的捕食適應(yīng)能力。

總體而言，攝食天然餌料生物的試驗(yàn)組大黃魚具有更優(yōu)的抗氧化能力與免疫能力，且食性更偏向于肉食性，因此說明攝食天然餌料可以提高大黃魚的適應(yīng)能力。

3.3 放養(yǎng)密度對(duì)大黃魚生長(zhǎng)與免疫消化能力的影響

放養(yǎng)密度是一項(xiàng)影響魚類生長(zhǎng)的重要環(huán)境脅迫因子。隨著密度的增加，單位體積內(nèi)的溶氧、餌料、生存空間等因素都會(huì)發(fā)生改變。一些研究表明龍紋斑幼魚、銀鯧幼魚與雜交鱧等生長(zhǎng)密度會(huì)影響魚類生長(zhǎng)，表現(xiàn)在一定范圍內(nèi)隨著野化訓(xùn)練密度的上升，生長(zhǎng)與免疫消化水平下降[27-29]。龍斑魚的密度實(shí)驗(yàn)表明，養(yǎng)殖密度最終會(huì)影響到龍斑魚幼魚的體質(zhì)量、日增重率與特定生長(zhǎng)率等指標(biāo)，兩者成反比關(guān)系，且在降低到一定密度之后影響開始變小，直至忽略不計(jì)。高放養(yǎng)密度對(duì)龍紋斑幼魚的生長(zhǎng)存在著消極影響，而低密度的放養(yǎng)效果也不好[28]。對(duì)銀鯧幼魚的研究表明適當(dāng)提升放養(yǎng)的密度可以改善銀鯧幼魚的生長(zhǎng)情況，但在高密度放養(yǎng)時(shí)，銀鯧幼魚則會(huì)受到擁擠脅迫的影響，肝臟、腎臟中相關(guān)酶活力顯著升高[29]。一些學(xué)者對(duì)錦鯉Cyprinus carpio 的研究發(fā)現(xiàn)，提高養(yǎng)殖密度，會(huì)導(dǎo)致虹鱒Oncorhynchus mykiss 的溶菌酶活性快速下降，并在繼續(xù)升高密度后維持較低水平[30]。而對(duì)雜交鱧的研究結(jié)果表明，高密度放養(yǎng)會(huì)增加機(jī)體能耗，促進(jìn)氧自由基的產(chǎn)生，最終導(dǎo)致丙二醛含量升高[27]。對(duì)俄羅斯鱘Acipenser gueldenstaedti 的結(jié)果顯示，隨著養(yǎng)殖密度的上升，SOD 活性下降[31]。對(duì)中華鱘Acipenser sinensis 的結(jié)果顯示，高密度下，SOD 活性下降[32]。在本研究中，低密度放養(yǎng)時(shí)大黃魚生長(zhǎng)情況更優(yōu)，總體表現(xiàn)為低密度試驗(yàn)組＞中密度試驗(yàn)組＞高密度試驗(yàn)組，且各組各項(xiàng)指標(biāo)之間均存在顯著性差異（P＜0.05）。大黃魚高密度試驗(yàn)組SOD 活性較中密度試驗(yàn)組與低密度實(shí)驗(yàn)組低，說明放養(yǎng)密度過高也會(huì)引起機(jī)體代謝失衡，造成細(xì)胞損傷，降低了機(jī)體的抗氧化能力?？傮w而言，不同放養(yǎng)密度下的大黃魚生長(zhǎng)與消化酶及抗氧化酶活性指標(biāo)存在差異，表現(xiàn)為隨著放養(yǎng)密度的上升，生長(zhǎng)與胃蛋白酶及抗氧化酶活性下降。

3.4 最適養(yǎng)殖密度分析

整體而言，魚苗終體質(zhì)量與餌料的利用率在一定程度上呈負(fù)相關(guān)，餌料生物被充分捕食而利用率較高時(shí)，魚苗通常不能飽食而導(dǎo)致終體質(zhì)量降低；魚苗飽食而終體質(zhì)量較高時(shí)，餌料生物由于未被充分?jǐn)z食而導(dǎo)致利用率較低而產(chǎn)生浪費(fèi)。魚苗終體質(zhì)量反映的是產(chǎn)品質(zhì)量指標(biāo)，而餌料生物利用率反映的是系統(tǒng)經(jīng)濟(jì)性指標(biāo)，尋找二者之間的平衡點(diǎn)，在確保一定產(chǎn)品質(zhì)量的情況下達(dá)成最高經(jīng)濟(jì)性的初始條件組合即為最優(yōu)組合。根據(jù)以上初始條件對(duì)餌料生物利用率及魚苗終體重的影響的分析，可判斷出二者同時(shí)呈高值時(shí)的初始條件應(yīng)為養(yǎng)殖密度較低而網(wǎng)箱數(shù)量較高的情況。將不同初始條件組合下的魚苗終體重對(duì)餌料生物利用率作圖，結(jié)果如圖1 所示。

圖1 魚苗終體質(zhì)量與餌料利用率的相關(guān)關(guān)系Fig.1 Correlation between fish fry weight and feed utilization rate

若設(shè)定魚苗終體重＞4 g 為終魚苗的質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，則圖1 中右上方的3 個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)可滿足產(chǎn)品質(zhì)量與資源利用效率均較優(yōu)的要求，此3 個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)的初始條件組合分別為表8 中的#9、#26 和#29 號(hào)組合，即魚苗密度20+餌料生物數(shù)量50 000、魚苗密度40+餌料生物數(shù)量100 000、魚苗密度20+餌料生物數(shù)量100 000 這3 個(gè)組合。這其中魚苗密度20+餌料生物數(shù)量100 000 的組合為最優(yōu)，而3 個(gè)組合的共同點(diǎn)在于投放餌料生物數(shù)量與養(yǎng)殖魚苗總數(shù)量之比相同，均為約50:1。

整體而言，對(duì)大黃魚進(jìn)行野化的最優(yōu)密度應(yīng)為：餌料/魚數(shù)量比約50:1。

4 結(jié)論

本研究進(jìn)行大黃魚攝食試驗(yàn)，通過對(duì)結(jié)果的分析與討論，可以得出如下結(jié)論：

（1）通過改變攝食天然餌料，大黃魚苗種生理指標(biāo)均有顯著性的增長(zhǎng)。攝食自然餌料的大黃魚特定生長(zhǎng)率優(yōu)于人工投喂的大黃魚，且體長(zhǎng)顯著大于人工餌料投喂組。

（2）攝食天然餌料后，試驗(yàn)組大黃魚的抗氧化酶活性指標(biāo)更優(yōu)，同時(shí)食性更偏向于肉食性，表明攝食訓(xùn)練后大黃魚適應(yīng)能力會(huì)有提高。

（3）放養(yǎng)密度不同會(huì)影響大黃魚的生長(zhǎng)。生長(zhǎng)情況與放養(yǎng)密度成負(fù)相關(guān)，即放養(yǎng)密度越低，生長(zhǎng)情況越好。

（4）最適放養(yǎng)密度應(yīng)選擇環(huán)境中餌料生物為放養(yǎng)大黃魚密度的50 倍。

因此認(rèn)為，通過攝食天然餌料與降低生長(zhǎng)密度的方式可以提高大黃魚的生存適應(yīng)能力，從而提高大黃魚的放流成活率。