不同種群云斑天牛對(duì)寄主取食和產(chǎn)卵的行為差異

鄭凱文，吳守欣，張冬勇，吳佳昊，杜永斌，樊建庭

（1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院 生物農(nóng)藥高效制備技術(shù)國家地方聯(lián)合工程實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311300；2. 河南省盧氏縣森林病蟲害防治檢疫站，河南 盧氏 472200；3. 常山縣林業(yè)局，浙江 常山 324200）

云斑天牛Batocera horsfieldi是中國重要的林業(yè)蛀干害蟲，隸屬于鞘翅目Coleoptera天牛科Cerambycidae，也稱為云斑白條天牛，分布范圍廣，為害毛白楊Populus tomentosa、核桃Juglans regis、油橄欖Oleaeuropaea、板栗Castanea mollissima、白蠟Fraxinus chinensis等近百種闊葉林木和果樹[1]。由于云斑天牛生活隱蔽，抗逆性強(qiáng)且防治困難，一旦發(fā)生會(huì)對(duì)許多天然林、經(jīng)濟(jì)林和城市園林樹木造成毀滅性危害[2?4]。在中國有害物風(fēng)險(xiǎn)分析中，云斑天牛有害生物風(fēng)險(xiǎn)分析(PRA)值為2.04，屬于高度危險(xiǎn)性林業(yè)有害生物[4?5]。

昆蟲的取食行為是昆蟲在接受內(nèi)外信息后，由神經(jīng)系統(tǒng)和肌肉系統(tǒng)作出的綜合反應(yīng)，表現(xiàn)出攝取食物以及與此相關(guān)的一系列活動(dòng)[6]。寄主植物是影響植食性昆蟲取食和產(chǎn)卵的重要因素，其中包括寄主植物種類、數(shù)量及寄主植物揮發(fā)物、遺傳因素等[7]。昆蟲的取食行為主要受到2個(gè)因素的影響：營(yíng)養(yǎng)需求和食物適口性[8]。昆蟲產(chǎn)卵行為的總體原則是最有利于其后代生活，最大限度提高其種群存活數(shù)量[9?10]，故取食和產(chǎn)卵行為均會(huì)表現(xiàn)出一定的選擇性。昆蟲對(duì)于植物的正趨向性取食和產(chǎn)卵可稱為取食偏好性和產(chǎn)卵偏好性。

植食性昆蟲都能利用植物揮發(fā)物來找到寄主植物，完成生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖，同時(shí)也可避免誤食非寄主植物而引起中毒或者營(yíng)養(yǎng)不良[11]。尹姣[12]、李超等[13]研究顯示：當(dāng)幾種不同的寄主植物同時(shí)存在時(shí)，昆蟲取食行為具有一定的選擇性。朱林慧等[14]的研究表明：為害核桃種群的云斑天牛對(duì)原寄主核桃有明顯的取食偏好性，且對(duì)原寄主具有較強(qiáng)的產(chǎn)卵選擇性和依賴性。高瑞桐等[15]、錢范俊等[16]的研究結(jié)果則表明：薔薇科Rosaceae植物是為害楊樹種群的云斑天牛成蟲的喜食樹種，但云斑天牛在這些寄主植物上取食補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)、交配后，會(huì)轉(zhuǎn)移至原寄主楊樹上刻槽產(chǎn)卵；如果強(qiáng)制天牛取食楊樹來補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)，天牛則不能產(chǎn)卵。目前，對(duì)于不同生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)云斑天牛取食和產(chǎn)卵偏好的影響研究較少。本研究探討不同種群云斑天牛成蟲對(duì)大葉楊P. lasiocarpa、女貞Ligustrum lucidum、白蠟、黃連木Pistacia chinensis等4種寄主植物的取食偏好和產(chǎn)卵偏好差異，分析其中的原因，為開發(fā)云斑天牛植物源引誘劑提供理論依據(jù)與技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 供試蟲源 余姚種群云斑天牛成蟲：采集地為浙江省余姚市沿海防護(hù)林 (30°20′N，121°18′E，平均海拔2.2 m)。該地為大葉楊、女貞、白蠟、黃連木、柳樹Salix babylonica、夾竹桃Nerium indicum、海濱木槿Hibiscus hamabo、木麻黃Casuarina equisetifolia和苦楝Melia azedarach等植物的混交林帶，林地地勢(shì)較為平坦，其中大葉楊、女貞、白蠟和黃連木受到云斑天牛為害，平均樹高約10 m，平均胸徑約30 cm，林下無其他植被。將采集到的云斑天牛成蟲置于捕蟲鐵絲網(wǎng)內(nèi)帶回室內(nèi)，室內(nèi)環(huán)境下將其飼養(yǎng)于120 cm×60 cm×180 cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)?；\內(nèi)放有沿海防護(hù)林常見樹木(大葉楊、女貞、白蠟和黃連木)枝條，室內(nèi)溫度為 24～32 ℃。

臨安種群云斑天牛成蟲：該種群云斑天牛為3 a前來自余姚種群，經(jīng)歷3 a臨安苗圃地(30°23′N，119°72′E)寄主植物適應(yīng)和馴化。該地植物種類有白蠟、柳樹、桑樹Morus alba、苦楝和山核桃Carya cathayensis等。將采集到的云斑天牛成蟲置于捕蟲鐵絲網(wǎng)內(nèi)帶回室內(nèi)，室內(nèi)環(huán)境下將其飼養(yǎng)于120 cm×60 cm×180 cm的養(yǎng)蟲籠內(nèi)，籠內(nèi)放有苗圃地常見樹木(白蠟、柳樹、桑樹、苦楝和山核桃)枝條，室內(nèi)溫度為 24～32 ℃。

1.1.2 供試植物 供試植物為白蠟、黃連木、女貞、大葉楊。于2020年7月采自余姚市沿海防護(hù)林。將直徑2 cm左右的健康枝條和直徑15 cm左右的樹干帶回室內(nèi)，再截成30 cm，用保鮮膜包裹斷面，以減少枝條和樹段水分的散失，供取食和產(chǎn)卵試驗(yàn)使用。

1.2 云斑天牛成蟲取食試驗(yàn)

1.2.1 無選擇性取食試驗(yàn) 選擇 3對(duì)余姚種群云斑天牛成蟲，饑餓 24 h 后，放入 120 cm×60 cm×180 cm養(yǎng)蟲籠內(nèi)，籠內(nèi)4個(gè)角落放有4段同一寄主植物枝條。枝條為30 cm (長(zhǎng)) ×2 cm(直徑)，試驗(yàn)時(shí)間為48 h，溫度為24～32 ℃，光周期14 h∶10 h (光照∶黑暗)。用透明硫酸紙記錄枝條上的取食刻痕，用坐標(biāo)紙測(cè)量取食面積。重復(fù)5次。臨安種群云斑天牛成蟲無選擇性取食試驗(yàn)方法與余姚種群相同。

1.2.2 選擇性取食試驗(yàn) 選擇 3對(duì)余姚種群云斑天牛成蟲，饑餓 24 h 后，放入 120 cm×60 cm×180 cm 養(yǎng)蟲籠內(nèi)，籠內(nèi)4個(gè)角落分別放有4種寄主植物各1段枝條，4種寄主植物分別為：白蠟、黃連木、女貞、大葉楊。枝條為 30 cm (長(zhǎng))×2 cm (直徑)，試驗(yàn)時(shí)間為 48 h，溫度為 24～32 ℃，光周期為 14 h∶10 h(光照∶黑暗)。用透明硫酸紙記錄枝條上的取食刻痕，用坐標(biāo)紙測(cè)量取食面積。重復(fù)5次。臨安種群云斑天牛成蟲選擇性取食試驗(yàn)方法與余姚種群相同。

1.3 云斑天牛產(chǎn)卵試驗(yàn)

1.3.1 無選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn) 將 3對(duì)性成熟的余姚種群云斑天牛成蟲放入 120 cm×60 cm×180 cm 的養(yǎng)蟲籠，籠中放有單一樹種的3年生樹段4段。試驗(yàn)時(shí)間為1周，溫度為24～32 ℃，光周期為14 h∶10 h (光照∶黑暗)。記錄刻槽數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)。重復(fù)5次。臨安種群云斑天牛無選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)方法與余姚種群相同。

1.3.2 選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn) 將 3對(duì)性成熟的余姚種群云斑天牛成蟲放入 120 cm×60 cm×180 cm 的養(yǎng)蟲籠，每個(gè)籠中放有4個(gè)供試樹種的3年生樹段各1段。試驗(yàn)時(shí)間為1周，溫度為24～32 ℃，光周期為14 h∶10 h(光照∶黑暗)。記錄刻槽數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)。重復(fù)5次。臨安種群云斑天牛選擇性產(chǎn)卵試驗(yàn)方法與余姚種群相同。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)云斑天牛成蟲不同寄主植物上取食面積、刻槽數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較。多重比較采用LSD法，α=0.05。采用Origin軟件繪圖。

2 試驗(yàn)結(jié)果

2.1 云斑天牛成蟲取食試驗(yàn)

圖1A顯示：在選擇性條件下，余姚種群云斑天牛成蟲在黃連木、白蠟、女貞和大葉楊上的取食量分別為 (1 520.00±34.79)、(4.00±1.14)、(40.66±3.60)和 (1.66±0.49) mm2；余姚種群云斑天牛成蟲對(duì) 4種植物的取食量差異顯著(F3,16=1 849.70，P＜0.05)，對(duì)黃連木的取食量顯著大于其他3種植物。臨安種群云斑天牛成蟲在黃連木、白蠟、女貞和大葉楊上的取食量分別為(26.00±2.55)、(106.30±5.29)、(1 347.33±51.95)和(3.60±0.69) mm2；臨安種群云斑天牛成蟲對(duì)4種植物的取食量差異顯著(F3,16=623.01，P＜0.05)，對(duì)女貞的取食量顯著大于白蠟、黃連木和大葉楊。

圖1 不同種群云斑天牛對(duì)不同寄主植物的選擇性取食(A)和無選擇性取食(B)Figure 1 Selective feeding (A) and non-selective feeding (B) situation of B. lineolata on different host plants

圖1B顯示：在無選擇性條件下，余姚種群云斑天牛成蟲在黃連木、白蠟、女貞和大葉楊上的取食量分別為 (1 815.50±42.13)、(33.75±9.38)、(163.25±13.64)和 0 mm2；余姚種群云斑天牛成蟲對(duì) 4種植物的取食量差異顯著(F3,16=1 504.29，P＜0.05)，對(duì)黃連木的取食量顯著大于白蠟、女貞和大葉楊。臨安種群云斑天牛成蟲在黃連木、白蠟、女貞和大葉楊上的取食量分別為(12.75±4.32)、(196.00±19.75)、(1 173.00±75.54)和0 mm2，對(duì)4種植物的取食量差異顯著(F3,16=205.06，P＜0.05)，對(duì)女貞的取食量顯著大于白蠟、女貞和大葉楊。

2.2 云斑天牛產(chǎn)卵試驗(yàn)

圖2A顯示：選擇性條件下，余姚種群云斑天牛成蟲在黃連木、白蠟、女貞和大葉楊上的刻槽數(shù)分別為 (5.00±0.89)、(1.00±0.63)、(10.00±1.79)和 (72.00±5.87)個(gè)，產(chǎn)卵數(shù)分別為 (1.00±0.45)、0、(3.00±0.63)和(60.00±6.19)個(gè)；余姚種群云斑天牛成蟲在4種植物上的刻槽數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)均差異顯著(刻槽數(shù)：F3,16=115.65，P＜0.05；產(chǎn)卵數(shù)：F3,16=78.55，P＜0.05)，在大葉楊上的刻槽數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)顯著大于其他3種植物。

圖2B顯示：無選擇性條件下，余姚種群云斑天牛成蟲在黃連木、白蠟、女貞和大葉楊上的刻槽數(shù)分別為 (6.00±1.30)、(3.00±1.10)、(13.00±2.17)和 (82.00±7.64)個(gè)，產(chǎn)卵數(shù)分別為 0、0、(2.00±0.84)和 (58.00±5.66)個(gè)；余姚種群云斑天牛成蟲在4種植物上的刻槽數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)均差異顯著(刻槽數(shù)：F3,16=66.60，P＜0.05；產(chǎn)卵數(shù)：F3,16=100.63，P＜0.05)，在大葉楊上的刻槽數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)顯著大于其他3種植物。

圖2 余姚種群云斑天牛對(duì)不同寄主植物選擇性(A)和無選擇性(B)產(chǎn)卵行為Figure 2 Selective(A) and non-selective(B) ovipositi behavior of B. lineolata in Yuyao population on different host plants

圖3A顯示：選擇性條件下，臨安種群云斑天牛成蟲在黃連木、白蠟、女貞和大葉楊上的刻槽數(shù)分別為 (3.00±0.89)、(5.00±0.71)、(10.00±1.76)和 (35.00±5.22)個(gè)，產(chǎn)卵數(shù)分別為 (1.00±0.55)、(2.00±1.05)、(6.00±1.22)和(22.00±4.51)個(gè)；臨安種群云斑天牛成蟲在4種植物上的刻槽數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)均差異顯著(刻槽數(shù)：F3,16=22.71，P＜0.05；產(chǎn)卵數(shù)：F3,16=16.37，P＜0.05)，在大葉楊上的刻槽數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)顯著大于其他3種植物。

圖3B顯示：無選擇性條件下，臨安種群云斑天牛成蟲在黃連木、白蠟、女貞和大葉楊上的刻槽數(shù)分別為 (3.00±0.89)、(10.00±1.90)、(13.00±2.30)和 (30.00±3.85)個(gè)，產(chǎn)卵數(shù)分別為 0、(5.00±2.12)、(3.00±0.71)和(25.00±3.08)個(gè)；臨安種群云斑天牛成蟲在4種植物上的刻槽數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)均差異顯著(刻槽數(shù)：F3,16=21.44，P＜0.05；產(chǎn)卵數(shù)：F3,16=35.56，P＜0.05)，在大葉楊上的刻槽數(shù)和產(chǎn)卵數(shù)顯著大于其他3種植物。

圖3 臨安種群云斑天牛對(duì)不同寄主植物選擇性(A)和無選擇(B)產(chǎn)卵行為Figure 3 Selective(A) and non-selective(B) ovipositi behavior of B. lineolata in Lin’an population on different host plants

3 結(jié)論與討論

寄主植物對(duì)昆蟲的取食行為、生長(zhǎng)發(fā)育和種群繁殖都有重要影響[17]。昆蟲在寄主植物上較短的發(fā)育期和較強(qiáng)的繁殖力能反映其對(duì)寄主的適應(yīng)性[18?19]。本研究結(jié)果顯示：不同種群云斑天牛對(duì)寄主植物的取食存在顯著差異，表現(xiàn)出不同的取食偏好性。余姚種群云斑天牛對(duì)4種寄主植物的取食偏好程度從大到小依次是黃連木、女貞、白蠟、大葉楊，而臨安種群云斑天牛則是女貞、白蠟、黃連木、大葉楊。余姚種群云斑天牛和臨安種群云斑天牛的產(chǎn)卵偏好性順序基本一致。余姚種群云斑天牛對(duì)4種寄主植物的產(chǎn)卵偏好程度從大到小依次是大葉楊、女貞、黃連木、白蠟，而臨安種群云斑天牛對(duì)4種寄主植物的產(chǎn)卵偏好順序則是大葉楊、女貞、白蠟、黃連木。根據(jù)調(diào)查，余姚沿海防護(hù)林主要植物種類有大葉楊、柳樹、黃連木、女貞等4個(gè)樹種，余姚種群云斑天牛成蟲聚集在黃連木枝條上取食為害，在大葉楊樹干上產(chǎn)卵為害。臨安苗圃地植物種類是白蠟樹、柳樹、桑樹、苦楝和山核桃等5個(gè)樹種，臨安種群云斑天牛成蟲在白蠟樹枝條上取食為害，在白蠟樹樹干上產(chǎn)卵為害。

臨安種群云斑天牛在3 a前從余姚沿海防護(hù)林中采集后，釋放到臨安苗圃地，已經(jīng)在臨安的寄主植物中馴化和適應(yīng)了3 a。本研究結(jié)果顯示：臨安種群云斑天牛取食偏好已經(jīng)發(fā)生了改變，原本喜歡取食黃連木，經(jīng)過對(duì)新寄主植物適應(yīng)后，喜歡取食女貞。我們推測(cè)，云斑天牛經(jīng)過一定時(shí)期的馴化后，為適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境，取食行為會(huì)發(fā)生改變。林強(qiáng)等[20]通過研究發(fā)現(xiàn)：4個(gè)不同地區(qū)茶尺蠖Ectropis obliqua種群在取食適應(yīng)性方面存在顯著差異。莫讓瑜等[21]通過研究發(fā)現(xiàn)：不同地理種群的南方大斑蝥Mylabris phalerata成蟲偏嗜的食物種類有差異。

在產(chǎn)卵行為上，2個(gè)種群云斑天牛并沒有發(fā)生顯著的變化。雖然各寄主植物一般都有天牛正常生長(zhǎng)發(fā)育所必需的營(yíng)養(yǎng)成分，但其總含量或相對(duì)含量則可能存在較大的差異，這種差異性足以影響天牛的正常生長(zhǎng)發(fā)育或繁衍后代[15]，同時(shí)植食性昆蟲的產(chǎn)卵量會(huì)隨著寄主植物的改變而發(fā)生變化[15, 22]。2個(gè)種群云斑天牛成蟲均喜歡在大葉楊上產(chǎn)卵，但不取食大葉楊，說明大葉楊是云斑天牛幼蟲的蛀干寄主而不是成蟲補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)寄主。楊洋等[23]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：四川種群云斑天牛對(duì)青岡Cyclobalanopsis glauca、桉樹Eucalyptus、核桃等3種補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)寄主均有一定取食選擇，但對(duì)楊樹取食為0。云斑天牛成蟲無選擇楊樹寄主的取食傾向。

綜上所述，經(jīng)過臨安苗圃地不同地理環(huán)境寄主植物馴化和適應(yīng)，余姚種群云斑天牛為適應(yīng)新地理環(huán)境，寄主取食行為已經(jīng)發(fā)生改變，而新寄主植物對(duì)云斑天牛的生長(zhǎng)發(fā)育有何影響有待于進(jìn)一步研究。產(chǎn)卵行為在不同地理種群間保持了較高的一致性，說明需要除了滿足自身適應(yīng)性，還要滿足后代對(duì)寄主植物的適應(yīng)性，同時(shí)也體現(xiàn)出多食性昆蟲對(duì)寄主植物復(fù)雜的適應(yīng)性。植物揮發(fā)物是植食性昆蟲尋找寄主植物的重要信號(hào)物質(zhì)，因此，需要加強(qiáng)對(duì)多食性昆蟲對(duì)寄主植物信號(hào)物質(zhì)復(fù)雜的感受機(jī)制研究，為開發(fā)云斑天牛引誘劑奠定理論基礎(chǔ)。