白洋淀濕地不同生境植物群落功能多樣性和功能冗余及其對環(huán)境因子的響應*

張樹梓 張樹彬 任啟文 王 鑫李聯地

（1. 河北省林業(yè)和草原科學研究院，河北 石家莊 050061; 2. 河北小五臺山森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，河北 涿鹿075600; 3. 河北林業(yè)生態(tài)建設投資有限公司，河北 石家莊，050000）

地球正在進入由人類活動引起的第六次生物大滅絕期，大量物種面臨著滅絕的風險[1-2]。生物多樣性的喪失對群落的影響不僅是物種多樣性簡單的減少，還會改變群落中物種功能性狀的組成、豐度和分布范圍（功能多樣性）和執(zhí)行相似功能的物種多樣性（功能冗余）[3]。物種對環(huán)境變化的響應和對群落功能的貢獻取決于物種所具有的功能性狀[4]。群落中，具有不同功能性狀組合的物種可能執(zhí)行不同的功能，因此，生物多樣性的喪失可能會降低群落功能多樣性和功能冗余，從而對群落功能和穩(wěn)定性造成直接影響。功能多樣性將物種功能性狀與群落功能有機結合，用物種功能性狀對群落功能進行描述[5]，可以反映群落中物種生態(tài)策略的多樣性，與群落資源動態(tài)、穩(wěn)定性和抗干擾能力密切相關[6-7]。功能多樣性可以用于解決諸多生態(tài)問題，例如，揭示不同尺度上潛在生物和非生物過程、氣候變化對生物多樣性的影響以及生態(tài)修復等[8]。功能冗余是在群落受到干擾造成物種喪失的情況下，對維持生態(tài)系統(tǒng)過程提供的保險作用，這種補償主要是通過群落中執(zhí)行類似功能但對干擾或環(huán)境變化反應不同的物種來實現[9]。群落中功能是否比物種更為重要主要取決于群落的功能冗余程度，例如，在高度功能冗余的群落中，冗余種損失對群落影響較弱，而在功能冗余程度較低的群落，一個物種可能就代表了一個功能，這種情況下物種的損失就相當于群落功能的喪失[10-11]。

白洋淀濕地是雄安新區(qū)的重要水系，是雄安新區(qū)藍綠空間的重要組成部分，具有“以淀興城、城淀共榮”的重要生態(tài)功能。植物群落作為濕地生態(tài)系統(tǒng)的核心生產者，決定了濕地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能，同時也維系著濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定健康[12]。評估白洋淀濕地植物群落的功能多樣性和功能冗余對于在不斷變化的環(huán)境條件下濕地生態(tài)系統(tǒng)保護和修復有著重要意義。本研究在對白洋淀濕地不同生境植物群落調查和植物功能性狀測定的基礎上，分析基于性狀概率密度(Trait probability density, TPD)的功能多樣性和功能冗余度隨不同生境植物群落的變化規(guī)律，辨析影響植物群落功能特征的主要限制性環(huán)境因子，旨在為白洋淀濕地不同生境植物群落生物多樣性保護和修復，以及生態(tài)系統(tǒng)功能維持提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

白洋淀濕地位于京津冀腹地，是華北平原最大的湖泊和草本沼澤濕地，也是雄安新區(qū) 的 重 要 水 系，地 理 范 圍 為：N38°43′～39°2′，E115°38′～116°7′，總面積366 km2，屬大清河水系，由143 個大小不同的淀泊和約3 700 條壕溝組成，海拔范圍5～10 m，呈現出由西北向東南略傾斜。白洋淀屬暖溫帶大陸季風性氣候，四季分明，年平均氣溫9.9 ℃，年降水量563.9 mm，降水主要集中在6—8 月，無霜期203 d[13]。土壤母質主要為湖相沉積物[14]，以沼澤土為主，養(yǎng)分含量較高，物種多樣性豐富[15]。

1.2 樣地設置和群落調查

2021 年8 月至9 月，利用樣帶法和樣方法對白洋淀濕地水生和洲灘兩種生境類型進行植物群落調查，在全面踏查的基礎上，選擇人為干擾較少的區(qū)域設置調查樣帶，樣帶間隔200 m 以上，垂直于水陸交界線，在每個樣帶設置3 個2 m×2 m 的植物群落樣方，樣方間隔不小于5 m。在水生和洲灘兩種生境分別布設10 個樣帶，共計調查了30 個水生植物樣方和30 個洲灘草本植物樣方。在每個植物樣方中，記錄每個物種名稱、多度、蓋度、健康狀況以及分布狀況。

1.3 植物樣品采集與功能性狀測定

對洲灘草本植物樣方和水生植物樣方中調查到的所有植物物種進行樣品采集，當某一物種個體多度大于5 株時，至少采集5 株進行功能性狀測定，當物種個體數小于5 株時，采集所有個體測定其功能性狀。采集過程中選擇個體發(fā)育成熟、健康的植株進行采樣和測定，主要測定植物功能性狀指標為：比葉面積(cm2/g)、葉綠素含量(mg/g)、葉干物質含量(g/g)、植物氮含量(mg/g)、磷含量(mg/g)、鉀含量(mg/g)。葉面積使用葉面積儀測定，比葉面積為葉面積除以葉片干質量。葉干物質含量是葉片干質量與葉片鮮重的比值。葉綠素利用葉綠素儀測定。植物樣品帶回實驗室在60℃烘箱中烘干后測定植物氮含量、磷含量和鉀含量，測定方法參照植物功能性狀測量標準[16]進行。

1.4 環(huán)境因子測定

因生境條件的差異，本研究對洲灘草本植物群落和水生植物群落分別采集環(huán)境因子。針對洲灘草本植物群落，主要采集土壤的物理和化學性質，在每個樣方沿對角線選擇3 個取樣點，利用環(huán)刀法測定土壤容重、最大持水量、自然含水量和毛管孔隙度。同時用鋁盒取混合土樣帶回實驗室測定土壤化學性質，主要包括pH 值、有機質、堿解氮、速效磷、速效鉀、全氮、全磷和全鉀，其中，用電位法測定土壤pH 值、重鉻酸鉀外熱源法測定有機質、堿解擴散吸收法測定堿解氮、鉬銻抗比色法測定速效磷、乙酸銨浸提法測定速效鉀、半微量開氏法測定全氮、鉬銻抗比色法測定全磷、火焰光度法測定全鉀[17]。

圖1 白洋淀植物群落采樣點分布Fig.1 Sampling sites of plant communities in Baiyangdian wetland

針對水生植物群落，使用薩氏透明度盤和帶刻度的繩子測定水體透明度和水深，利用采水器采集水樣，帶回實驗室參照國家地表水環(huán)境質量標準方法（GB3838-2002）測定水樣的pH 值、電導率、水體化學需氧量、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全氮、全磷、砷和鉛，其中，用電導率儀測定電導率、重鉻酸鹽法測定化學需氧量、納氏試劑分光光度法測定銨態(tài)氮、紫外分光光度法測定硝態(tài)氮、堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定全氮、鉬銻抗分光光度法測定全磷、二乙基二硫代氨甲酸銀分光光度法測定砷、原子吸收分光光度法測定鉛。利用采泥器采集底泥樣品，自然風干后測定底泥化學性質，主要包括：pH 值、有機質、堿解氮、速效磷、速效鉀、全氮、全磷和全鉀，測定方法同洲灘草本植物群落土壤化學性質測定方法。

1.5 數據分析

1.5.1 基于性狀概率密度的功能指數 本研究利用基于性狀概率密度的功能指數評估白洋淀濕地不同生境植物群落功能特征。首先，對6 個植物功能性狀進行主成分分析(Principal component analysis, PCA)，實現對功能性狀數據降維[1]，選擇特征值大于1 的前兩個主成分軸計算群落功能多樣性指數和功能冗余（表1）。

表1 植物功能性狀的主成分分析Table 1 Principal component analysis (PCA) of plant functional trait data

（1）功能豐富度(FRic)，是指一個群落占據功能空間的大小。計算過程中首先將功能空間劃分為由大小相同的單元組成的N-維網格(N-dimensional grid)，然后，計算每個單元的TPD 值，TPD值大于0 的網格所占據的功能空間即為群落的功能豐富度。群落的TPD 值是以群落中每個物種的TPDS值，通過物種多度加權累加計算獲得[18-20]。群落中物種的TPDS(x)計算公式如下：

式中，x= (x1,x2, ...,xN)T為N-維性狀空間，Xi= (Xi1,Xi2, . . .,XiN)T,i= 1, 2 ,. . .,n. 其中，X為群落中某一物種性狀N的n個觀測值。H代表帶寬矩陣。K(x)是一個對稱概率函數。

（2）功能均勻度(FEve)，表示性狀空間內物種分布的均勻性。計算公式為[19]：

式中，V代表每個單元格的大小，N代表群落的TPD 占據的單元格個數。

（3）功能分散度(FDiv)，表示功能性狀空間中物種分布的分散性，

（4）功能冗余(FR)，定義為如果兩個物種占據功能空間相似的部分，則被視為功能冗余。針對N-維網格中每一個單元，計算TPD 值大于零的物種數量（M），公式如下[19]：

基于TPD 的功能指計算基于R 4.1.1 程序“TPD”和“ks”包完成[19,21]。

1.5.2 功能指數與環(huán)境因子相關性分析 本研究為避免環(huán)境因子之間存在較高的共線性，通過Pearson 相關分析對環(huán)境因子進行檢驗篩選，以相關性系數＞0.8 為標準。經篩選后，水生植物群落保留環(huán)境變量分別為：水環(huán)境指標包含透明度，電導率、化學需氧量、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、全磷、砷、鉛，底泥指標包括pH 值、堿解氮、速效磷、速效鉀。洲灘草本植物群落保留環(huán)境變量為：自然含水量、土壤容重、pH 值、全磷、全鉀、堿解氮。

廣義線性模型框架下的多元回歸可用于描述因變量與一系列解釋變量之間的關系，而MSMI(Model selection and multi-model inference) 功 能可以從多元回歸分析中生成的所有可能的模型中篩選出最佳模型。因此，本研究利用多元回歸和MSMI 功能檢驗影響群落功能多樣性和功能冗余的關鍵環(huán)境因子，首先。構建回歸矩陣，以功能指數為響應變量，環(huán)境變量為解釋變量，為消除各變量之間的量綱差異，對回歸矩陣進行Z-score標準化處理。然后，利用多元回歸和MSMI 功能構建最優(yōu)回歸模型并進行顯著性檢驗，以AIC 值為標準進行最優(yōu)模型選擇[22]。

2 結果與分析

2.1 不同生境植物群落功能多樣性與功能冗余

白洋淀洲灘草本植物群落和水生植物群落功能多樣性和功能冗余均存在顯著差異（圖2），其中，功能豐富度洲灘草本植物群落顯著高于水生植物群落，功能均勻度和功能分散度水生植物群落顯著高于洲灘草本植物群落。洲灘草本植物群落功能冗余顯著高于水生植物群落。

圖2 不同生境植物群落功能多樣性和功能冗余變化規(guī)律Fig. 2 Variation of functional diversity and functional redundancy of plant communities in different habitats

2.2 不同生境植物群落功能指數與物種豐富度的關系

功能豐富度（p＜0.001,R2=0.92）和功能冗余（p＜0.001,R2=0.92）均與物種豐富度顯著正相關。功能分散度與物種多樣性表現為顯著負相關（p=0.005,R2=0.13）。功能均勻度與物種多樣性沒有表現出顯著的線性相關關系（p=0.11,R2=0.04）（圖3）。

圖3 不同生境植物群落物種豐富度與功能多樣性和功能冗余的關系Fig.3 Relationship between species richness and functional diversity and functional redundancy of plant communities in different habitats

2.3 不同生境植物群落物種多樣性影響因子分析

通過多元回歸和最優(yōu)模型選擇分析功能指數與環(huán)境因子關系發(fā)現，在洲灘草本植物群落，功能豐富度、功能均勻度和功能冗余與環(huán)境因子呈現顯著相關性（p＜0.05），其中，全磷與功能豐富度、功能均勻度和功能冗余顯著負相關，自然含水量與功能豐富度顯著負相關，pH 值與功能均勻度顯著正相關，堿解氮與功能冗余顯著正相關（表2）。

表2 洲灘草本植物群落功能指數與環(huán)境因子的多元回歸與模型選擇Table 2 Multiple regression and model selection of functional indices and environmental factors of floodplain herbaceous plant community

水生植物群落中，功能多樣性指數與功能冗余均與環(huán)境因子呈現顯著相關性（p＜ 0.05），其中，功能豐富度與底泥堿解氮顯著正相關，與底泥速效磷顯著負相關。功能均勻度與水體硝態(tài)氮顯著正相關，與底泥速效鉀顯著負相關。功能分散度主要受化學需氧量、水體全磷和底泥堿解氮影響，其中與化學需氧量和底泥堿解氮正相關，與水體全磷負相關。功能冗余與水體銨態(tài)氮顯著正相關，與水體砷顯著負相關（表3）。

表3 水生植物群落功能指數與環(huán)境因子的多元回歸與模型選擇Table 3 Multiple regression and model selection of functional indices and environmental factors of aquatic plant community

3 結論與討論

本研究利用基于性狀概率密度的方法評估了白洋淀不同生境植物群落功能多樣性和功能冗余差異，結果發(fā)現洲灘草本植物群落功能豐富度顯著高于水生植物群落，而功能均勻度和功能分散度顯著低于水生植物群落，表明了洲灘草本植物群落中占據功能空間較大，對生境中資源的占有量較大，但是利用率要低于水生植物群落，并且水生植物群落生態(tài)位分化更為明顯[7,23]。洲灘草本植物群落功能豐富度較高可能與不同生境植物群落物種豐富度的差異相關，本次調查中洲灘草本植物群落物種豐富度明顯高于水生植物群落。大量研究表明群落功能豐富度與物種豐富度顯著正相關[5,24]，本研究中群落功能豐富度與物種豐富度也呈現出正相關關系（p＜0.001,R2=0.92）。水生植物群落功能分散度顯著高于洲灘草本植物群落，并且功能分散度與物種豐富度呈現出顯著的負相關關系（p=0.005,R2=0.13），這可能是由于水生植物群落較為特殊的物種組成結構造成的，水生植物群落特殊的生境條件導致群落內由不同生境偏好的物種組成，物種之間的功能性狀有較大的分化，從而導致水生植物群落較高的功能分散度。另外，還有可能是由于洲灘草本植物群落受環(huán)境篩作用更為明顯，限制了群落內性狀的分布范圍，共存物種性狀值表現為低發(fā)散的分布模式，導致洲灘草本植物群落功能分散度較低[25-26]。

功能冗余種占據著功能空間相似的部分，因此，群落中功能冗余種喪失對群落功能豐富度不會產生較大影響[27]。本研究結果發(fā)現洲灘草本植物群落功能冗余顯著高于水生植物群落，表明了洲灘草本植物群落抗干擾能力更強，對物種喪失的敏感性較低，并且，功能冗余受物種豐富度的影響，表現為隨著群落物種豐富度增加而增加，這與大多數研究相一致[28-30]，主要反映了物種豐富的群落物種間存在更高程度的功能重疊，群落抗干擾能力更強。同時也表明了物種豐富度較低的群落更容易受到物種喪失的影響，在這種情況下，物種的喪失會對群落功能產生嚴重影響。洲灘草本植物群落與水生植物群落功能冗余的差異同樣也可能是由于不同的生境條件造成的，在洲灘草本植物群落物種為適應環(huán)境條件（例如水資源的可利用性），物種間性狀差異較小，而在水生植物群落不同生活型（例如，挺水型、浮葉型和沉水型等）物種共存，導致了功能冗余度的降低[19]。

環(huán)境條件類似一個“篩子”，作用在于篩選適宜局域生境的物種，植物群落構建過程中，經過環(huán)境過濾，其中具有適應性狀的物種才能在群落中定居、存活、生長，因此，環(huán)境篩作用會使群落內物種性狀表現趨同適應[31-32]。另外，環(huán)境因子對植物功能性狀也具有一定塑造作用，進而影響植物群落的功能多樣性和功能冗余[33]。通過評估影響白洋淀濕地不同生境植物群落功能特征的主要環(huán)境因子，結果發(fā)現不同的生境植物群落功能多樣性和功能冗余與環(huán)境因子顯著相關。并且，不同功能指數與環(huán)境因子組合的響應不相同，表明了環(huán)境過濾作用影響2 種生境植物群落功能結構，部分環(huán)境因子對物種進行篩選，導致無法適應局域生境的物種淘汰，改變了群落物種組成，進而對群落功能結構造成影響。土壤自然含水量是洲灘草本植物群落功能豐富度的一個主要限制性因子，這可能與植物對土壤水分條件的生態(tài)適應性相關，有研究表明土壤自然含水量與濕地植物群落物種豐富度顯著負相關[34]，進而會影響群落的功能豐富度。值得關注的是，白洋淀洲灘草本植物群落和水生植物群落對生境中養(yǎng)分元素含量的響應表現相似，主要表現為生境中有效氮含量和磷元素含量是影響群落功能特征的主要環(huán)境因子，其中生境中有效氮含量與功能多樣性和功能冗余呈正相關關系，而磷元素含量與功能多樣性和功能冗余呈負相關關系。有研究表明生境中氮、磷、鉀等養(yǎng)分元素對植物的生長發(fā)育和分布有顯著的影響[35-36]。濕地生態(tài)系統(tǒng)中水體的硝態(tài)氮、銨態(tài)氮以及土壤堿解氮可以直接被植物吸收利用，是植物氮素營養(yǎng)的主要來源[37]，因此，生境中適宜的有效氮含量對群落中物種的定植、擴散和更新有積極作用，從而影響群落的物種組成結構和功能結構。磷元素含量是白洋淀2 種生境植物群落功能多樣性和功能冗余的主要限制性因子，表明了生境中磷元素含量超出了植物需求的適宜濃度范圍，對群落功能特征產生了限制性的影響。長期以來，白洋淀濕地環(huán)境由于受到氣候干旱、社會發(fā)展和人口增長造成的工業(yè)和生活污水的影響，有機質、磷污染較為嚴重。近年來，隨著雄安新區(qū)的設立，白洋淀的生態(tài)補水工程和一系列環(huán)境治理措施的實施，有效遏制了污染物的外源輸入，生態(tài)環(huán)境得到了明顯改善，然而，長期以來污染物質的外源輸入導致了白洋淀內源負荷較為嚴重[38-39]，會對植物群落的功能結構產生影響。因此，針對受環(huán)境過濾明顯的白洋淀兩種生境植物群落，進行植物篩選和優(yōu)化配置不僅可以提高群落功能多樣性和功能冗余的有效方式，而且對生境改善也有一定的促進作用，例如，使用已知的能夠耐受當前環(huán)境條件，并且對具有環(huán)境凈化效果的本地物種（例如去磷功能較強的植物）進行富集種植對生境條件的改善具有促進作用[40]。另外，為防止植物殘體造成有機質大量沉積，應對不同生境采取針對性的管理措施，一方面，定期對水生植物進行收割或捕撈，對洲灘草本植物定期清理植物碎屑，另一方面，控制生境中有機質的分解速率，將生境中營養(yǎng)鹽濃度控制在適宜植物生長的范圍內，不僅可以消減生境中內源污染，對植物群落功能多樣性保護和群落穩(wěn)定性也有重要意義?？偟膩碚f，本研究探明了生境中有效氮含量和磷元素含量充當了白洋淀植物群落功能特征的環(huán)境篩，因此，從植物群落功能特征的保護與恢復角度，白洋淀濕地植物群落還需要實施科學合理的管理措施改善生境條件，以達到構建穩(wěn)定的功能多樣化植物群落，建立健康和穩(wěn)定的生境的目的。

綜上所述，白洋淀濕地洲灘草本植物群落和水生植物群落物種所占功能空間的大小及在功能空間中的分布模式存在顯著差異，表現為洲灘草本植物群落功能豐富度較高，而功能均勻度和功能分散度較低。物種豐富度高的群落抗干擾能力更強，洲灘草本植物群落功能上更為冗余，而水生植物群落更易受到人為或氣候干擾。因此，通過篩選能夠耐受或者凈化環(huán)境的物種豐富群落物種庫，對提高群落功能多樣性和抗干擾能力具有積極作用。環(huán)境過濾作用顯著影響群落的功能多樣性和功能冗余。無論是洲灘草本植物群落還是水生植物群落，生境中有效氮含量和磷含量都是群落功能特征的主要驅動力，在白洋淀濕地的保護、管理和修復過程中對關鍵環(huán)境指標進行調節(jié)和改善也是植物群落功能多樣性保護的有效途徑。