熱帶中西太平洋黃鰭金槍魚棲息水層空間分析

楊勝龍 ， 史慧敏 ，3， 范秀梅 ， 崔雪森 ， 王斐 ， 張衡 *

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院漁業(yè)資源與遙感信息技術(shù)重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，上海 200090；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部遠(yuǎn)洋與極地漁業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090；3.上海海洋大學(xué)信息學(xué)院，上海 201306）

海洋漁業(yè)資源的可持續(xù)利用是我國海洋發(fā)展戰(zhàn)略的重要方面之一。金槍魚是遠(yuǎn)洋漁業(yè)重要經(jīng)濟(jì)魚種，也是我國遠(yuǎn)洋漁業(yè)的主要捕撈品種。隨著金槍魚漁業(yè)資源的下降，金槍魚成為區(qū)域管理組織最為關(guān)注的物種。太平洋黃鰭金槍魚（Thunnus albacares）垂直游動水層呈現(xiàn)明顯的晝夜習(xí)性［1-4］，夜晚在混合層暖水區(qū)域，白天會頻繁下潛到深層低氧冷水區(qū)域覓食。其水層分布受次表層水溫的影響，黃鰭金槍魚白天下游容忍的極限水溫為10.5℃，適宜水溫為17.5℃［5］。在溶解氧不受限制的海域，黃鰭金槍魚垂直游動受水溫垂直結(jié)構(gòu)影響［4］，超過90%的時間是分布在低于海表溫度8℃以內(nèi)的水域（距海表水溫8℃，定義為Δ8 ℃）［5-6］。

延繩釣主要捕撈成年金槍魚，因其生理承受能力強(qiáng)，能容忍更低的水溫和溶解氧。標(biāo)志放流結(jié)果揭示，成年黃鰭金槍魚相比幼齡黃鰭金槍魚會更多地下游到溫躍層以下覓食深水散射層（deep scatter layer，DSL）的生物［6］。其索餌水層與延繩釣投鉤深度是否吻合直接影響漁船捕撈效率［7］。在延繩釣投鉤作業(yè)相對不變的條件下，黃鰭金槍魚棲息水層的不同會導(dǎo)致不同的高漁獲率水層。印度洋黃鰭金槍魚延繩釣漁獲率在15～17℃最高［8］；熱帶大西洋黃鰭金槍魚延繩釣漁獲率在 13.00～13.99℃最高，其次是 12.00～12.99℃［9］。以往研究多采用遙感表層環(huán)境數(shù)據(jù)分析中西太平洋黃鰭金槍魚的生態(tài)習(xí)性［10］。延繩釣黃鰭金槍魚捕撈效率不僅與漁業(yè)資源空間分布有關(guān)，還與黃鰭金槍魚垂直索餌水層有關(guān)。2008年“拉尼娜”影響了中西太平洋水溫垂直結(jié)構(gòu)，改變了金槍魚可利用的適宜垂直游動空間，當(dāng)年金槍魚產(chǎn)量大幅上升［5］。次表層環(huán)境的改變直接影響金槍魚水層分布，間接影響漁船捕撈效率［11］。因此，明確水溫垂直結(jié)構(gòu)對黃鰭金槍魚棲息和索餌水層的影響對于延繩釣作業(yè)有重要意義。本研究從水溫對魚類垂直水層活動影響的角度，采用Argo浮標(biāo)數(shù)據(jù)挖掘次表層水溫信息，定量、定性分析黃鰭金槍魚適宜和索餌水層空間分布，為漁業(yè)資源管理和延繩釣金槍魚現(xiàn)場作業(yè)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與分析

以（130°E—130°W，25°S—25°N）為研究區(qū)域，提取該區(qū)域的Argo浮標(biāo)數(shù)據(jù)和漁業(yè)數(shù)據(jù)，其中，Argo浮標(biāo)數(shù)據(jù)來源于中國Argo實(shí)時數(shù)據(jù)中心（http：//www.argo.org.cn），采用2007—2017年延時再處理剖面浮標(biāo)數(shù)據(jù)重構(gòu)次表層水溫。首先基于Akima插值方法［12］擬合垂直深度方向分布不均勻的水溫資料；然后提取溫躍層、Δ8和17℃水溫處離散分布的深度值，用地統(tǒng)計Kriging插值方法［13］計算月平均1°×1°網(wǎng)格信息。溫躍層和Δ8℃判別方法和月平均產(chǎn)品信息計算參照楊勝龍等［14］和周燕遐等［15］的方法?；谏鲜鲇嬎憬Y(jié)果，按時間和空間位置分別匹配計算溫躍層下界深度與Δ8和17℃等溫線深度值的相對差值。最后將所有計算結(jié)果值轉(zhuǎn)換成5°×5°的分辨率與捕撈數(shù)據(jù)匹配。

同時期的漁業(yè)數(shù)據(jù)采用中西太平洋漁業(yè)委員會（Western and Central Pacific Fishery Commission，WCPFC）延繩釣黃鰭金槍魚商業(yè)生產(chǎn)數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)空間精度采用官方統(tǒng)計的5°×5°。采用投鉤數(shù)、漁獲尾數(shù)，按年月統(tǒng)計每個網(wǎng)格內(nèi)的月平均單位捕撈努力量漁獲量（CPUE，尾·千鉤?1），計算公式如下。

式 中 ，CPUE（m，n）、Nhook（m，n）、Nfish（m，n）分 別 為第n個緯度和第m個經(jīng)度網(wǎng)格內(nèi)的月平均CPUE、月總投鉤數(shù)和月總漁獲尾數(shù)。

按式（1）計算2007—2017年各年各月的月平均CPUE值。并計算所有月平均CPUE值的平均值、均方差和4個四分位數(shù)，定義第3個四分位數(shù)Q3為中心漁場閾值。

1.2 研究方法

Δ8℃是影響大西洋黃鰭金槍魚垂直分布的水溫；太平洋黃鰭金槍魚適宜游動的水溫是17.5℃；容忍的極限水溫是10.5℃［6］。黃鰭金槍魚的垂直游動水層受水溫影響［16］，本研究定義Δ8和17℃是影響中西太平洋黃鰭金槍魚索餌水層關(guān)鍵次表層水溫因子。通過繪制關(guān)鍵次表層水溫因子和月平均CPUE空間疊加圖，定性分析中西太平洋漁場分布與Δ8和17℃等溫線深度時空分布關(guān)系，并以高漁獲率分析黃鰭金槍魚索餌水層分布。溫躍層對黃鰭金槍魚垂直分布亦有重要影響，黃鰭金槍魚在溫躍層內(nèi)部靠近下界覓食［17］。因此，本研究采用常用于中尺度月平均角度的金槍魚環(huán)境習(xí)性研究的方法計算關(guān)鍵水溫因子與溫躍層下界深度的相對垂直距離，來分析黃鰭金槍魚索餌水層與溫躍層下界深度的關(guān)系［18-19］?；?007—2017年各年月的13 898個CPUE數(shù)據(jù)，采用經(jīng)驗(yàn)累積分布函數(shù)（empirical cumulative distribution function，ECDF）和頻次分析方法［14］，分別計算關(guān)鍵次表層水溫Δ8和17℃等溫線深度值及其與溫躍層下界深度距離的適宜分布區(qū)間以及差異度。最后采用非數(shù)統(tǒng)計K-S（Kolmogorov-Smirnov）檢驗(yàn)方法對計算結(jié)果進(jìn)行顯著性統(tǒng)計檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 中心漁場與17℃等溫線深度的關(guān)系

由圖1可知，17℃等溫線分布沒有明顯的季節(jié)性變化特征，表明其分布于溫躍層內(nèi)部，受表層氣候變化影響較小。在緯向上，10°S以南區(qū)域，17℃等溫線深度全年超過250 m。在10°N以北區(qū)域，也存在深度較高區(qū)域，從西向東，由低緯度向高緯度漂移。在東部區(qū)域，冷水向西侵蝕，在5°N形成一條深度較淺的緯向帶狀區(qū)域。

熱帶中西太平洋延繩釣高值CPUE多出現(xiàn)在17℃等溫線深度值150～300 m區(qū)域（圖1）。在17℃等溫線深度值大于310 m和小于150 m的區(qū)域，黃鰭金槍魚月平均CPUE值偏低。在東部深度值小于100 m區(qū)域，沒有延繩釣黃鰭金槍魚漁獲量統(tǒng)計。在新幾內(nèi)亞和澳大利亞外海緯向區(qū)域，全年月平均CPUE都比較高，該區(qū)域17℃等溫線深度值為200～240 m。在5°N形成一條深度較淺的緯向帶狀區(qū)域，常年有漁獲，但月平均CPUE較低。在10°S以南區(qū)域，17℃等溫線深度全年超過250 m的區(qū)域，有季節(jié)性中心漁場出現(xiàn)。

圖1 月平均CPUE與17℃等溫線空間疊加圖Fig.1 Overlay map of monthly CPUE and the estimated 17℃isothermal depths

月平均高值CPUE與17℃等溫線深度空間離散圖（圖2）表明，高值CPUE出現(xiàn)在120～320 m深度區(qū)域，平均深度值為228.8 m，標(biāo)準(zhǔn)方差為39.8 m。其中，77.9%出現(xiàn)在180～279 m區(qū)域，只有5.5%的高值CPUE出現(xiàn)在深度小于150 m和大于300 m的區(qū)域。

圖2 月平均高值CPUE與關(guān)鍵次表層水溫因子空間離散圖Fig.2 Scatter diagram between monthly CPUE and key subsurface water temperature factors

2.2 中心漁場與Δ8℃等溫線關(guān)系

空間疊加圖揭示Δ8℃等溫線深度同樣呈現(xiàn)出冬深夏淺的季節(jié)性分布特征（圖3）。15°S以南部分區(qū)域，在6—11月，等溫線深度出現(xiàn)季節(jié)性高值，深度值約300 m；全年其他區(qū)域深度值低于250 m。空間結(jié)構(gòu)和17℃相似，Δ8℃等溫線深度呈現(xiàn)緯向分布特征。在東部區(qū)域冷水向西侵蝕，其影響強(qiáng)弱存在季節(jié)性變化。在5°N緯向上也存在一條深度較淺的緯向帶狀區(qū)域，但相比17℃空間圖，該深度較淺區(qū)域分布不明顯。

圖3 月平均CPUE和Δ8℃等溫線深度空間疊加圖Fig.3 Overlay map of monthly CPUE and the estimated Δ8 ℃ isothermal depths

中心漁場多出現(xiàn)在等溫線深度值為130～250 m的區(qū)域。在深度值小于100 m和大于300 m區(qū)域，CPUE值均較低?？臻g上，隨著季節(jié)的變化，中心漁場分布呈現(xiàn)緯向移動特征。1—3月，中心漁場分布較廣，主要在10°N以南緯向區(qū)域。4—6月，中心漁場集中出現(xiàn)在新幾內(nèi)亞外海緯向區(qū)域，Δ8℃等溫線深度值約為150～220 m，CPUE均較高。在6月，隨著15°S以南深度變大，該區(qū)域漁場逐漸消失，中心漁場分布區(qū)域變窄。7—9月，中心漁場集中出現(xiàn)在5°N—10°S緯向區(qū)域，深度值集中于150～200 m。10月開始，中心漁場開始向北零散擴(kuò)展，12月高值CPUE在整個研究區(qū)域零散分布。全年在5°N—10°S緯向區(qū)域CPUE值都很高，Δ8℃等溫線深度值在150～220 m。

月平均高值CPUE與Δ8℃等溫線深度離散圖（圖2）表明，高值CPUE出現(xiàn)在90～400 m深度區(qū)域，平均深度值為186.8 m，標(biāo)準(zhǔn)方差為40 m。其中，76.7%出現(xiàn)在130～239 m區(qū)域，只有6.6%的高值CPUE出現(xiàn)在深度小于100 m和大于300 m的區(qū)域。

2.3 適宜垂直分布區(qū)間分析

月平均CPUE與關(guān)鍵次表層水溫因子頻數(shù)關(guān)系如圖4所示。對Δ8℃等溫線，CPUE在70～469 m區(qū)域均有出現(xiàn)。其中，76.3%的CPUE分布在130～239 m區(qū)域（圖4），集中于150～199 m區(qū)域。在Δ8℃等值線深度小于100 m或者大于240 m區(qū)域，漁場出現(xiàn)的頻次逐漸變低。對17℃等溫線，CPUE在100～349 m區(qū)域均有出現(xiàn)。其中，88.6%CPUE分布在160～309 m區(qū)域，適宜區(qū)間分布廣泛。17℃等溫線深度小于150 m，或大于300 m區(qū)域極少有漁場出現(xiàn)。

Δ8℃等溫線深度與溫躍層下界深度的估計差值在?340～169 m均有延繩釣CPUE出現(xiàn)，多出現(xiàn)在深度差為30～109 m（72.1%）區(qū)域（圖4），集中在60～89 m。17℃等溫線深度與溫躍層下界深度差值在?260～159 m（圖4），CPUE多出現(xiàn)在深度差?10～79 m區(qū)域（70.3%），漁場趨向于集中出現(xiàn)在50 m深度差區(qū)域。

圖4 延繩釣黃鰭金槍魚CPUE頻數(shù)在不同深度的分布Fig.4 Frequency distribution of longline CPUE for yellowfin tuna

圖5是4個變量與月平均CPUE的ECDF分析結(jié)果，4個變量累積分布曲線各不相同。Δ8℃等溫線和17℃等溫線及其與溫躍層下界深度的深度差計算的D（t）值分別為0.069、0.043、0.079和0.129。CPUE和4個變量關(guān)系密切（P＜0.05）。月平均CPUE與4個變量關(guān)系密切的區(qū)域分別是：159～271 m［（215±56）m；Δ8℃等溫線深度］、220～320 m［（270±50）m；17 ℃等溫線深度］、7～143 m［（75±68）m；Δ8℃等溫線深度差估計值］和?79～39 m［（?20±59）m；17℃等溫線深度差估計值］。

圖5 4個變量經(jīng)驗(yàn)累積分布函數(shù)Fig.5 ECDF of 4 virables

綜合上述計算結(jié)果，熱帶中西太平洋延繩釣黃鰭金槍魚適宜水層分布分別是：Δ8℃等溫線深度值160～240 m區(qū)域；17℃等溫線深度值160～300 m區(qū)域?？拷鼫剀S層下界，其適宜區(qū)域分別為：Δ8℃深度差估計值為0～109 m區(qū)域和17℃深度差估計值0～70 m區(qū)域。

3 討論

3.1 Δ8和17℃恒溫線深度對黃鰭金槍魚垂直分布水層影響

本文結(jié)果表明延繩釣黃鰭金槍魚中心漁場多出現(xiàn)在深度值為130～250 m區(qū)域。中西太平洋延繩釣投鉤深度覆蓋約70～300 m［20］。延繩釣主線在水下大致是拋物線分布，大部分釣鉤深度可能在150～250 m。延繩釣黃鰭金槍魚中心漁場多出現(xiàn)在Δ8℃等溫線深度值為130～250 m的區(qū)域，該深度區(qū)間在延繩釣投鉤覆蓋范圍內(nèi)。4—6月，在新幾內(nèi)亞和澳大利亞外海緯向區(qū)域，Δ8℃等溫線深度在150～250 m區(qū)域，月平均CPUE均較高。在6月，隨著15°S以南Δ8℃等溫線深度超過300 m，黃鰭金槍魚垂直活動空間范圍變大，該區(qū)域月平均CPUE開始減小?？赡苁怯捎邳S鰭金槍魚適宜活動的垂直空間變大，延繩釣投鉤深度與該空間吻合度變小，致使月平均漁獲率降低。

全年熱帶中西太平洋中心漁場大多出現(xiàn)在17℃等溫線深度值150～300 m的區(qū)域，在深度值大于250 m的區(qū)域，黃鰭金槍魚CPUE普遍較低。在17℃等溫線深度值大于310 m和小于150 m的區(qū)域，黃鰭金槍魚CPUE值較低。17℃是黃鰭金槍魚最喜好水溫［6］。在17℃等溫線深度值超過300 m區(qū)域，黃鰭金槍魚可以下潛到更深水域索餌。金槍魚靠視覺尋找獵物，在17℃等溫線深度值超過350 m區(qū)域，光線已經(jīng)變得很微弱，而微弱的光線會降低黃鰭金槍魚捕食能力，同時由于分布水層較深，超過了大部分的釣鉤深度，使得漁獲率變低。17℃等溫線深度值150～300 m區(qū)域的漁獲率高，原因可能和Δ8℃等溫線類似，深度區(qū)間在延繩釣投鉤覆蓋范圍內(nèi)，兩者高度吻合使得漁獲率較高。

在5°S—10°N緯向區(qū)域，Δ8和17℃等溫線深度值分布較淺，表明在該區(qū)域，黃鰭金槍魚垂直游動水層可能較淺，垂直活動空間較小，即黃鰭金槍魚垂直分布更加集中。同時黃鰭金槍魚下游水層深度和延繩釣釣鉤深度的吻合度更高，延繩釣投鉤的餌料容易被黃鰭金槍魚發(fā)現(xiàn)，使得黃鰭金槍魚易于被表層漁船捕撈［19］，因此5°S—10°N緯向區(qū)域的全年黃鰭金槍魚延繩釣CPUE值都較高。

3.2 黃鰭金槍魚垂直分布和溫躍層下界關(guān)系

溫躍層是水溫垂直結(jié)構(gòu)中的關(guān)鍵環(huán)境因素之一，其同時影響著金槍魚及其餌料生物的垂直水層分布［21］。黃鰭金槍魚有能力突破溫躍層進(jìn)入深水層，但這種行為很少［1-2］。黃鰭金槍魚頻繁進(jìn)入深水層是為了覓食DSL的生物。在太平洋，DSL生物晝夜垂直游動和溫躍層有關(guān)：白天，DSL內(nèi)海洋生物垂直分布在溫躍層以下的冷水區(qū)域；晚上，上游到溫躍層以上的暖水區(qū)域。因此當(dāng)溫躍層變淺時，DSL生物垂直水層分布也會變淺［22］。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黃鰭金槍魚在溫躍層內(nèi)部靠近下界區(qū)域覓食［9］，覓食DSL上層海洋生物［23］。在不同的海域因溫躍層分布不同，黃鰭金槍魚垂直分布水層會有空間差異。如熱帶東太平洋區(qū)域的黃鰭金槍魚頻繁進(jìn)入150～250 m深度的區(qū)域覓食［1-2］；新幾內(nèi)亞外海的幼齡黃鰭金槍魚白天下游覓食水層在200～350 m［24］，但多在250 m。黃鰭金槍魚下游水層呈現(xiàn)東部淺、西部深，其空間分布和太平洋溫躍層空間分布相似。緯度分布上也有類似現(xiàn)象，如中國南海成年黃鰭金槍魚頻繁進(jìn)入200 m水層活動［25］，而日本琉球群島的幼齡黃鰭金槍魚下游水層在150～200 m［26-27］。

本研究統(tǒng)計了Δ8和17℃等溫線深度與溫躍層下界深度的垂直距離與CPUE空間分布的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)CPUE多分布在30～109 m和0～70 m區(qū)域，表明熱帶中西太平洋延繩釣捕撈的黃鰭金槍魚白天索餌多在溫躍層下界深度以上水域，同時延繩釣黃鰭金槍魚高漁獲率水溫分布在溫躍層下界深度附近。在中西太平洋5°S—10°N緯向區(qū)域，中心漁場區(qū)域溫躍層下界深度在250～350 m［13］，深度值超過了本文繪制的Δ8和17 ℃等溫線深度。中西太平洋延繩釣黃鰭金槍魚溫躍層下界適宜分布區(qū)域是250～299 m，比本研究定義的Δ8和17℃適宜分布深度值略大，表明中西太平洋黃鰭金槍魚主要活動空間在溫躍層下界深度以上水域。大西洋黃鰭金槍魚的適宜水溫是13 ℃［28］，印度洋是16 ℃［29］，雖然本文采用的適宜溫度要大于大西洋和印度洋，但本文得出的Δ8℃等溫線和17℃等溫線適宜區(qū)域比印度洋和大西洋要深，表明黃鰭金槍魚垂直水層分布受共性因素溫躍層的影響，三大洋延繩釣漁獲率主要在溫躍層下界深度以上區(qū)域；也受非共性因素水溫影響。三大洋溫躍層和水溫的不同分布特征產(chǎn)生了三大洋黃鰭金槍魚不同的高漁獲率水層和水溫。

3.3 延繩釣黃鰭金槍魚水層分布

標(biāo)志放流表明，在赤道東太平洋以及加利福尼亞海灣，黃鰭金槍魚白天頻繁進(jìn)入150～250 m水層區(qū)域覓食［1-2］。新幾內(nèi)亞外海的幼齡黃鰭金槍魚白天下游覓食水層多在250 m以上區(qū)域［24］。欒松鶴等［20］現(xiàn)場調(diào)查得出，中西太平洋黃鰭金槍魚釣獲深度在109.2～277.6 m區(qū)域。本文得到的Δ8和17℃等溫線適宜區(qū)間分別是160～240 m和160～300 m，表明研究區(qū)域內(nèi)成年黃鰭金槍魚白天索餌水層在水下160～240 m。因此本研究分析結(jié)果與標(biāo)志放流和現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果基本吻合［1-2，20，24］。庫克群島海域黃鰭金槍魚高漁獲率在120～160 m［30］，較本研究定義的區(qū)間淺，但與統(tǒng)計分析結(jié)果相一致。