王志丹, 劉吉利, 吳娜
(寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021)
甜高粱是一種新興的能源、飼料和糖料作物[1],具備高光效、含糖量高、適應(yīng)性強(qiáng)、抗旱等優(yōu)良特性[2]。但傳統(tǒng)的耕作方式使犁底層緊實(shí)上移、土壤耕層變淺、蓄水保肥能力嚴(yán)重下降[3-4],導(dǎo)致甜高粱減產(chǎn)。要獲得較高的生物學(xué)產(chǎn)量和抗逆能力,改善耕作方式是有效措施之一。因此,研究不同耕作方式對(duì)甜高粱光合生理特性及產(chǎn)量的影響,對(duì)畜牧業(yè)發(fā)展、緩解能源危機(jī)、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。
耕作方法可有效調(diào)節(jié)和改善土壤環(huán)境,因此改進(jìn)耕作措施可創(chuàng)造良好的土壤環(huán)境,改善土壤物理和化學(xué)性質(zhì),增強(qiáng)作物對(duì)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和水分的吸收利用效率,提高作物的收獲指數(shù)。粉壟耕作(又稱深旋耕)是一種新的耕作技術(shù)[5],已在甘蔗[6]、馬鈴薯[7]、玉米[8]、桑樹[9]、水稻[10]等作物上廣泛應(yīng)用。粉壟耕作,既深耕又深松,但土層不會(huì)被擾亂,突破了傳統(tǒng)機(jī)耕20 cm左右深度的局限。粉壟后土壤容重降低、通透性較好、保水保肥性能增強(qiáng)[11],有利于作物根系生長(zhǎng)[12],植株健壯,提高光和產(chǎn)出,增加產(chǎn)量。唐茂艷等[13]研究表明,粉壟耕作有利于解決土壤僵化、耕作層薄等問題,能有效改善土壤結(jié)構(gòu),促進(jìn)水稻分蘗中后期生長(zhǎng),提高葉片凈光合速率和葉綠素含量,使葉片功能期延長(zhǎng),較CK增產(chǎn)20.36%。聶勝委等[14]研究發(fā)現(xiàn),粉壟種植小麥后的田塊,能夠持續(xù)為后茬玉米生長(zhǎng)提供良好的土壤環(huán)境,改善或調(diào)控玉米的生長(zhǎng)環(huán)境,增強(qiáng)玉米抗逆能力。也有研究表明,粉壟耕作后的玉米、大豆等生長(zhǎng)后期勁頭足,葉片功能期延長(zhǎng),抗逆性增強(qiáng),植株體內(nèi)抗氧化酶活性升高[15]。目前,針對(duì)粉壟耕作方式對(duì)作物生長(zhǎng)的研究主要集中在作物的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量方面,然而,在西北干旱地區(qū)粉壟耕作方式對(duì)甜高粱光合特性和生理特性及產(chǎn)量的影響鮮見報(bào)道。本研究以賀蘭山農(nóng)牧場(chǎng)為試驗(yàn)地點(diǎn),探討粉壟耕作對(duì)甜高粱光合生理特性及產(chǎn)量的影響,為干旱、半干旱地區(qū)粉壟耕作技術(shù)的推廣提供理論依據(jù)。
于2019年4—8月在銀川市賀蘭山農(nóng)牧場(chǎng)(E 106.13°、N 38.48°)進(jìn)行,該試驗(yàn)地年平均氣溫12℃,無(wú)霜期160 d,年均降雨量180 mm,屬溫帶干旱地區(qū)。試驗(yàn)田土壤為粘壤土類型,0—20 cm耕層全鹽、有機(jī)質(zhì)、速效磷和速效鉀含量分別為0.78、14.6、8.20和135 mg·kg?1,土壤pH 8.21。
試驗(yàn)設(shè)置4種不同耕作方式,分別為傳統(tǒng)耕作(CK)、粉壟30 cm(FL30)、粉壟50 cm(FL50)、深翻40 cm(DT40)。每種處理的具體耕作方式如下:CK處理,于秋作物收獲后采用鏵式犁耕翻土壤,作業(yè)深度20~25 cm,次年春季耙耱整地后于4月中下旬播種;FL30處理,秋季采用粉壟機(jī)械進(jìn)行全面粉壟,作業(yè)深度25~30 cm,次年春季耙耱整地后于4月中下旬播種;FL50處理,秋季采用粉壟機(jī)械進(jìn)行全面粉壟,作業(yè)深度45~50 cm,次年春季耙耱整地后于4月中下旬播種;DT40,深翻40 cm處理。種植作物為甜高粱,品種為BJ0603。采用大區(qū)試驗(yàn),每個(gè)處理面積為450 m2(15 m×30 m)。
1.3.1 甜高粱農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的測(cè)定 于成熟期每個(gè)大區(qū)中間行連續(xù)選取10株,測(cè)定株高、莖粗、莖節(jié)數(shù)等性狀。株高為莖稈底部到穗頂?shù)拇怪备叨?;莖粗為從地表起第三節(jié)間的直徑;節(jié)數(shù)為植株從地面至旗葉葉痕間的節(jié)間數(shù);莖稈含糖量采用手持測(cè)糖儀測(cè)量第2節(jié)及第6節(jié)含糖量,取平均值作為莖稈的含糖量。干物質(zhì)積累量的測(cè)定方法為成熟期每個(gè)大區(qū)中間行連續(xù)選取5株,剪碎,65℃烘干至恒重后稱重。產(chǎn)量的測(cè)定為每個(gè)大區(qū)分別選取中間4行進(jìn)行收獲后,測(cè)定甜高粱生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量。
1.3.2 甜高粱光合指標(biāo)測(cè)定 分別于甜高粱苗期、開花期和成熟期,采用便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定儀(LI-6400XT,LI-COR,美國(guó))于每個(gè)大區(qū)按五點(diǎn)取樣法選定5個(gè)測(cè)定點(diǎn),每點(diǎn)分別選擇有代表性的3株植株,于上午09:00—11:00,分別測(cè)定從上至下第1、2和3片功能葉中部的相關(guān)光合參數(shù),包括凈光合速率(net photosythetic rate,Pn)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance,Gs)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration,Ci)、蒸騰速率(transpiration rate,Tr),計(jì)算葉片水平水分利用效率(leaf water use efficiency,WUEL)。
1.3.3 甜高粱生理指標(biāo)測(cè)定 分別于甜高粱苗期、開花期和成熟期,在每個(gè)大區(qū)按照五點(diǎn)取樣法選定5個(gè)點(diǎn),每點(diǎn)取甜高粱上部完全展開的3個(gè)葉片,將每片葉的中部剪下,用錫箔紙包好記錄編號(hào),迅速放入液氮罐中帶回,置于超低溫冰箱保存,用于生理指標(biāo)的測(cè)定。過氧化物酶(peroxidase,POD)和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性分別采用南京建成生物工程研究所的過氧化物酶測(cè)試盒(A084)和超氧化物歧化酶測(cè)試盒(A001)測(cè)定。脯氨酸(proline,Pro)、可溶性蛋白(soluble protein,SP)和丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量測(cè)定參照李合生[16]的方法,分別采用磺基水楊酸法、考馬斯亮藍(lán)G-250法和硫代巴比妥酸比色法。
采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析及顯著性檢驗(yàn),運(yùn)用Graph-pad Prism 8軟件繪圖以及Origin 2019軟件進(jìn)行主成分分析,以選取的主成分對(duì)應(yīng)的方差貢獻(xiàn)率為權(quán)重,將各處理主成分得分和相應(yīng)的權(quán)重進(jìn)行線性加權(quán)構(gòu)建綜合評(píng)價(jià)模型,計(jì)算各處理的綜合評(píng)價(jià)得分。
2.1.1 不同耕作方式對(duì)甜高粱農(nóng)藝性狀的影響不同耕作處理甜高粱的農(nóng)藝性狀結(jié)果(表1)顯示,F(xiàn)L30、FL50和DT40處理的株高顯著高于CK,但三者之間無(wú)顯著差異。FL50處理的莖粗最大,并顯著高于其他處理;DT40處理的莖粗最小,與FL30無(wú)顯著差異。莖節(jié)數(shù)和含糖量均表現(xiàn)為FL50和FL30較高,兩者間無(wú)顯著差異,均顯著高于DT40和CK處理;DT40顯著高于CK。干物質(zhì)量表現(xiàn)為FL50最高,分別較DT40、FL30、CK顯著提高11.78%、18.07%、35.02%;DT40和FL30間無(wú)顯著差異,但均顯著高于CK。由此可見,與傳統(tǒng)耕作和深翻處理相比,粉壟耕作能顯著提高甜高粱的莖節(jié)數(shù)、干物質(zhì)量和含糖量。
表1 不同耕作方式下甜高粱的農(nóng)藝性狀Table 1 Agronomic traits of sweet sorghum under different tillage modes
2.1.2 不同耕作方式對(duì)甜高粱產(chǎn)量的影響 從圖1可以看出,不同耕作處理甜高梁生物產(chǎn)量表現(xiàn)為:DT40和FL50處理較高,兩者間無(wú)顯著差異,均顯著高于FL30和CK處理;FL30處理顯著高于CK。籽粒產(chǎn)量表現(xiàn)為:FL50和FL30處理較高,兩者間無(wú)顯著差異,但均顯著高于DT40和CK;DT40又顯著高于CK。綜上所述,與CK和DT40處理相比,粉壟耕作有利于提高甜高粱籽粒產(chǎn)量。
圖1 不同耕作方式下甜高粱的產(chǎn)量Fig.1 Yield of sweet sorghum under different tillage modes
2.1.3 甜高粱農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的相關(guān)分析 對(duì)甜高粱主要農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果(表2)表明,除莖粗外,其余性狀間均存在極顯著正相關(guān)關(guān)系。籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量與株高、莖節(jié)數(shù)、干物質(zhì)量、含糖量間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系;籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量間也呈極顯著正相關(guān)。
表2 甜高粱農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量的相關(guān)分析Table 2 Correlation analysis of agronomic characters and yield of sweet sorghum
2.2.1 不同耕作方式對(duì)甜高粱光合參數(shù)的影響圖2表明,不同耕作方式下葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)均隨生育期推進(jìn)呈先上升后降低的趨勢(shì)。Pn是光合系統(tǒng)功能的直接體現(xiàn),也是檢驗(yàn)植株光合系統(tǒng)工作正常與否的重要指標(biāo)。Pn表現(xiàn)為:F苗期,F(xiàn)L30處理Pn最高,顯著高于其余處理,F(xiàn)L50和DT40處理間無(wú)顯著差異,F(xiàn)L30、FL50和DT40處理分別較CK顯著增加30.79%、15.78%和10.47%;開花期,F(xiàn)L30和DT40處理的Pn較高,顯著高于其他處理,但兩者間無(wú)顯著差異;成熟期,各處理Pn均有所下降,其中FL50處理最高,較CK、FL30、DT40處理顯著提高了72.25%、36.61%、10.77%。Gs表現(xiàn)為:苗期和成熟期Gs處于較低水平,F(xiàn)L50處理Gs均最高,且與其他處理存在顯著差異,F(xiàn)L30和DT40處理間無(wú)顯著差異;開花期,F(xiàn)L30、FL50、DT40處理Gs分別較 CK 顯著提高63.39%、71.71%、68.07%,但三者間無(wú)顯著差異。Ci是分析光合速率降低原因的指標(biāo)之一,粉壟耕作方式下的Ci在苗期至成熟期都較高,開花期各處理間Ci的差異與同時(shí)期Gs變化趨勢(shì)基本一致;苗期,F(xiàn)L50處理Ci為256.11 μmol·mol?1,顯著高于其他處理,DT40和FL30間無(wú)顯著差異;而成熟期,F(xiàn)L30和FL50間無(wú)顯著差異,但顯著高于DT40和CK處理。Tr表現(xiàn)為:苗期,各處理間Tr均無(wú)顯著差異;開花期,F(xiàn)L50最低,顯著低于其他處理,F(xiàn)L30其次顯著低于DT40和CK,DT40與CK間無(wú)顯著差異;成熟期,F(xiàn)L30和FL50處理Tr顯著低于CK和DT40,且兩者間無(wú)顯著差異。綜上所述,粉壟耕作使甜高粱Pn、Gs、Ci提高,Tr降低,F(xiàn)L30處理對(duì)甜高粱開花前期光合特性影響較大,而FL50處理對(duì)甜高粱開花至成熟期光合特性有顯著促進(jìn)作用。
圖2 不同耕作方式下甜高粱葉片的光合參數(shù)Fig.2 Photosynthetic parameters of sweet sorghum under different tillage modes
2.2.2 不同耕作方式對(duì)WUEL影響 葉片水平水分利用效率(WUEL)綜合反映了植物的光合作用和蒸騰作用。不同耕作方式下甜高粱WUEL總體呈苗期和開花期較高、成熟期降低的趨勢(shì)(圖3)。苗期,F(xiàn)L50處理WUEL最高,分別較CK、FL30和DT40處理顯著提高 16.38%、10.28%和13.72%;CK、FL30和DT40三者之間無(wú)顯著差異。開花期,F(xiàn)L30、FL50和DT40處理的水分利用效率較CK顯著提高7.83%、12.61%和3.91%;FL50處理顯著高于CK、FL30和DT40處理;而FL30和DT40處理間無(wú)顯著差異。成熟期,不同處理甜高粱葉片的水平水分利用效率均有所降低,其中FL30和FL50處理較高,且兩者間無(wú)顯著差異,均顯著高于DT40和CK處理;DT40處理又顯著高于CK處理。綜上,粉壟耕作有利于提高甜高粱WUEL。
圖3 不同耕作方式下甜高粱的葉片水平水分利用效率Fig.3 Leaf water use efficiency(WUEL)of sweet sorghum under different tillage modes
2.3.1 不同耕作方式對(duì)甜高粱POD和SOD活性的影響 由圖4可知,甜高粱POD和SOD活性均在開花期最高,成熟期最低。苗期,POD活性表現(xiàn)為DT40處理最高,各處理間均差異顯著;SOD活性表現(xiàn)為FL30處理顯著高于其他處理,F(xiàn)L50和CK處理較低,且兩者間無(wú)顯著差異。開花期,甜高粱POD和SOD活性均表現(xiàn)為FL50處理最高,CK最低,各處理間差異顯著。成熟期,隨著植株衰老,甜高粱POD和SOD活性均明顯降低,兩者在各處理間的表現(xiàn)與開花期相似,不同之處在于:成熟期,粉壟耕作處理FL50和FL30之間無(wú)顯著差異,均有較高活性,與其他處理存在顯著差異。綜上,粉壟耕作有利于提高甜高粱POD和SOD活性,從而提高甜高粱消除活性氧的能力。
圖4 不同耕作方式下甜高粱葉片的POD和SOD活性Fig.4 Activity of POD and SOD in leaf of sweet sorghum under different tillage modes
2.3.2 不同耕作方式對(duì)甜高粱丙二醛含量的影響 由圖5可知,不同耕作方式下MDA含量隨生育期推進(jìn)呈逐漸升高的趨勢(shì)。苗期,F(xiàn)L30和FL50處理MDA含量較低,顯著低于DT40和CK;DT40又顯著低于CK;FL30、FL50和DT40處理分別較CK顯著降低66.13%、79.54%和35.57%。開花期,F(xiàn)L30處理的MDA含量最低,為12.32 nmol·mg?1;CK處理的MDA含量最高,為15.67 nmol·mg?1;各處理間均存在顯著差異。成熟期,由于植株衰老,MDA含量明顯升高,F(xiàn)L50和FL30處理的MDA含量較低,兩者間無(wú)顯著差異,均顯著低于DT40和CK處理。綜上,粉壟耕作能有效降低甜高粱葉片各生育期丙二醛含量,減少逆境對(duì)甜高粱的傷害。
圖5 不同耕作方式下甜高粱的丙二醛含量Fig.5 MDA content in sweet sorghum under different tillage modes
2.3.3 不同耕作方式對(duì)甜高粱脯氨酸含量和可溶性蛋白含量的影響 脯氨酸和可溶性蛋白含量與植物抗逆性呈正相關(guān)。由圖6可知,甜高粱脯氨酸和可溶性蛋白含量均隨生育期的推進(jìn)呈先上升后下降的趨勢(shì)。苗期,F(xiàn)L50處理脯氨酸含量最高,為5.47 μg·g?1,分別較CK、FL30和DT40處理顯著提高16.38%、10.28%和13.72%;FL30處理可溶性蛋白含量最高,CK最低。開花期,CK脯氨酸含量顯著低于其他處理;FL50處理可溶性蛋白含量顯著高于其他處理,F(xiàn)L30和DT40間無(wú)顯著差異。成熟期,由于植株葉片衰老,脯氨酸和可溶性蛋白含量明顯減少;FL50和FL30處理脯氨酸含量較高,兩者間無(wú)顯著差異,均顯著高于其他處理;CK可溶性蛋白含量顯著低于其他處理,F(xiàn)L50處理可溶性蛋白含量顯著高于CK和DT40。綜上,粉壟耕作有利于提高甜高粱葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量,以增強(qiáng)對(duì)外界脅迫的抵御能力。
圖6 不同耕作方式下甜高粱葉片的脯氨酸和可溶性蛋白含量Fig.6 Content of proline and soluble protein in leaf of sweet sorghum under different tillage modes
甜高粱各光合指標(biāo)和生理指標(biāo)所發(fā)揮的作用不同,在綱量方面也有所不同,對(duì)不同耕作方式下光合指標(biāo)和生理指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,按照特征值>1的原則選取了2個(gè)主成分(表3),第1主成分的特征值為8.30、貢獻(xiàn)率為83.02%;第2主成分的特征值為1.26,貢獻(xiàn)率為12.61%;兩個(gè)主成分的累積貢獻(xiàn)率為95.64%。因此,這兩個(gè)主成分可以較好地代表不同耕作方式對(duì)甜高粱光合生理特性的影響。
表3 甜高粱光合生理指標(biāo)主成分分析Table 3 Principal component analysis of photosynthetic physiological index of sweet sorghum
圖7為甜高粱光合指標(biāo)和生理指標(biāo)經(jīng)主成分分析得出的biplot雙標(biāo)圖,甜高粱各光合生理指標(biāo)中Pn、Gs、Tr、Ci、WUEL、SOD 活性、POD 活性、脯氨酸含量和可溶性蛋白含量均在第1主成分上有較高的載荷值,且為正值,說明以上指標(biāo)對(duì)甜高粱光合生理特性有促進(jìn)作用。MDA含量在第1主成分上有較高的負(fù)載荷,說明MDA含量在甜高粱光合生理過程中有較強(qiáng)的負(fù)效應(yīng);而MDA含量在第2主成分上有較高的載荷值且達(dá)到0.6以上,表明MDA含量在甜高粱光合生理過程中也具有重要作用。10個(gè)和甜高粱光合生理有關(guān)的指標(biāo)中Gs、Ci、SOD、POD和可溶性蛋白含量5個(gè)因子在第1、第2主成分上均為正值,因此這5個(gè)指標(biāo)較其他指標(biāo)能更好地評(píng)價(jià)甜高粱光合生理特性。
圖7 甜高粱光合生理指標(biāo)之間的主成分分析Fig.7 Principal component analysis among photosynthetic physiological indexes of sweet sorghum
為能夠更直接反映不同耕作方式對(duì)甜高粱光合生理特性的影響,構(gòu)造綜合評(píng)價(jià)模型:F綜=0.05X1+0.13X2。對(duì)4個(gè)處理下甜高粱光合生理指標(biāo)主成分值和綜合值分析得出(表4),F(xiàn)L50處理下主成分值和綜合值均較高;其次為FL30;CK處理主成分值較低。由此表明,粉壟種植能夠提高甜高粱的光合生理特性。
表4 各處理下甜高粱各主成分值與綜合排名Table 4 Principal component value and comprehensive ranking of sweet sorghum under each treatment
粉壟耕作采用螺旋式鉆頭對(duì)土壤進(jìn)行水平切割,使土壤懸浮成壟,壟上直接種植作物,是一種新型高效的耕作方式[17],能夠優(yōu)化土壤耕層結(jié)構(gòu),有助于作物生長(zhǎng)。賴洪敏等[18]研究發(fā)現(xiàn),粉壟耕作后煙草成熟期時(shí)田塊的各項(xiàng)農(nóng)藝性狀均優(yōu)于傳統(tǒng)耕作,尤其以耕作深度為30 cm時(shí)煙草植株的根系比較發(fā)達(dá)。王奇等[19]研究也發(fā)現(xiàn),粉壟耕作較傳統(tǒng)耕作方式更有利于增加甘蔗生長(zhǎng)后期的有效光合面積,提高光合產(chǎn)物的積累,增加單莖質(zhì)量,提高產(chǎn)量。本研究結(jié)果顯示,與傳統(tǒng)耕作和深翻耕40 cm相比,粉壟耕作顯著提高成熟期甜高粱的莖節(jié)數(shù)、干物質(zhì)量、莖稈含糖量和籽粒產(chǎn)量,與前人研究結(jié)果基本一致。
耕作方式顯著影響作物光合性能,改變植株各器官之間光合同化產(chǎn)物的分配,因此,通過作物光合指標(biāo)的變化,能夠間接反映不同耕作措施對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響狀況。粉壟耕作能夠協(xié)調(diào)土壤水熱資源,提高作物光合利用效率。韋本輝等[20]研究發(fā)現(xiàn),粉壟種植的花生Pn和Ci均高于傳統(tǒng)旋耕整地,并且后期功能葉片Pn較拖拉機(jī)耕作及畜力整地提高10%以上,產(chǎn)量增加8%以上。本研究結(jié)果顯示,粉壟耕作較傳統(tǒng)耕作在整個(gè)生育期均能顯著提高甜高粱Pn、Ci、Gs和WUEL,與深翻耕40 cm相比,粉壟耕作對(duì)開花期至成熟期的光合特性有顯著的促進(jìn)作用。
甜高粱具有較強(qiáng)的抗逆性,被稱為“作物中的駱駝”[21]。作物受到外界脅迫時(shí),植株體內(nèi)的抗氧化酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有利于植物抵御外界脅迫,因此MDA含量的高低被用于植物抗逆性鑒定。粉壟耕作深度大,使耕層溫度增加1~4℃,增強(qiáng)土壤保水保肥能力,進(jìn)而使作物根系健壯有活力,有利于植株生長(zhǎng)發(fā)育,提高作物的生理特性,防止植株早衰,增強(qiáng)對(duì)逆境的抵御能力,在調(diào)控南方蔗田土壤干旱逆境上發(fā)揮了重要作用[22]。韋本輝[23]認(rèn)為,粉壟耕作后種植甘蔗在歷經(jīng)38 d低溫后,葉片SPAD值增加14.69%,MDA含量下降23.88%。李華等[24]也發(fā)現(xiàn),東北地區(qū)春玉米在粉壟耕作后,與旋耕相比,葉片MDA含量降低12.33%,POD和SOD活性增加了17.60%和22.81%。本研究結(jié)果顯示,粉壟耕作可以顯著提高甜高粱抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量,降低丙二醛含量,增強(qiáng)甜高粱對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力,與前人研究結(jié)果基本一致。綜上所述,粉壟耕作可作為甜高粱種植的高效耕作方式在西北干旱、半干旱地區(qū)進(jìn)行推廣,促進(jìn)甜高粱產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。