低光下薇甘菊莖的伸長特征及其生理基礎(chǔ)

梁浩林, 鄭亞萍, 姜朝陽, 岳茂峰, 李偉華*

低光下薇甘菊莖的伸長特征及其生理基礎(chǔ)

梁浩林1, 鄭亞萍1, 姜朝陽1, 岳茂峰2*, 李偉華1*

(1.廣東省植物發(fā)育生物工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣州 510631；2.廣東石油化工學(xué)院生物與食品工程學(xué)院, 廣東 茂名 525000)

為了解薇甘菊()成功入侵森林群落的機(jī)制，通過模擬林下低光(30%自然光強(qiáng))，對遮陰下的莖伸長特征、光合特性及其生長調(diào)節(jié)劑的變化進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，在低光下薇甘菊莖的細(xì)胞分裂素、赤霉素和生長素含量顯著增加; 莖仍具有較高的凈光合作用能力[Pn=(1.22±0.13)mol/(m2·s)]。因此，薇甘菊通過維持較高的光合效率為莖的伸長提供物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)合成更多的植物生長調(diào)節(jié)劑調(diào)控物質(zhì)的再分配，將更多的生物量分配到莖，從而實(shí)現(xiàn)了主莖在低光下的快速伸長，這是薇甘菊克服低光限制從而入侵成功的重要機(jī)制之一。

薇甘菊；莖；低光；光合作用；生長調(diào)節(jié)劑

外來植物自身生物學(xué)特性，是其能夠成功入侵的先天優(yōu)勢。如入侵植物通常具有較強(qiáng)的適應(yīng)性, 對各種環(huán)境因子具有較寬的生態(tài)幅[1-2]。大部分入侵植物與同科、屬的近緣植物相比，都表現(xiàn)出了更廣的適應(yīng)范圍，能夠快速進(jìn)行調(diào)節(jié)，從而具有更大的入侵潛力[3-4]。隨光照強(qiáng)度的降低，空心蓮子草()的分枝強(qiáng)度、基株株長、莖節(jié)長度下降，總生物量及根、莖、葉生物量顯著減少；弱光下生長遲緩，呈直立狀[5]。光照是限制北美森林入侵植物蔥芥()種群建立的重要因素之一，低光條件下幼苗存活率下降，但可以通過產(chǎn)生大量種子增加繁殖體壓力從而入侵低光環(huán)境[6-7]。原產(chǎn)美洲熱帶地區(qū)的馬櫻丹()通過增大葉片、葉生物量和葉面積指數(shù)等來適應(yīng)弱光從而成功入侵[8]。植物對光的適應(yīng)性主要體現(xiàn)在地上部分和地下部分生物量分配格局上的變化[9]，草本攀緣植物在變化的光環(huán)境中會(huì)對生物量的分配做出改變使其表現(xiàn)出較高的形態(tài)可塑性, 進(jìn)而有效地尋覓高光條件[10-11]。

薇甘菊()是菊科(Compositae)假澤蘭屬的一種藤本植物，原產(chǎn)熱帶美洲[12]，現(xiàn)已成為我國華南地區(qū)危害最嚴(yán)重的外來入侵雜草之一，可以入侵多種生境，但備受人們關(guān)注的主要是農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)，特別是薇甘菊對森林群落的危害。薇甘菊對森林群落的危害通常是通過攀爬作用實(shí)現(xiàn)的，在樹冠頂部形成一層厚厚的覆蓋層，使樹木缺乏陽光無法進(jìn)行光合作用而死亡，故薇甘菊也被稱作“綠色殺手”[13]。薇甘菊的種子萌發(fā)通常在林下進(jìn)行，幼苗在林下低光環(huán)境下成長，但薇甘菊是一種強(qiáng)陽性植物[14]，如何克服低光限制，在低光下快速伸長，攀爬至林冠層并在林冠層擴(kuò)展而入侵成功的，這是一個(gè)非常有趣而值得探討的科學(xué)問題。

目前有關(guān)薇甘菊入侵的光合生理研究主要集中在葉片上，而對莖的研究相對較少。前期觀察發(fā)現(xiàn)，與樓頂天臺(tái)(全光)環(huán)境相比，在溫室中(低光)薇甘菊主莖更長，推測可能與其光合生理特征和生長調(diào)節(jié)劑合成有關(guān)。因此，本文以全光照為對照, 研究薇甘菊在低光照(遮陰處理)條件下的莖伸長特征、光合特性及其調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化，以期為了解薇甘菊從林下低光攀爬至林冠層的入侵過程機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料和設(shè)計(jì)

試驗(yàn)材料為薇甘菊()扦插苗和油白豆角()實(shí)生苗。從采自深圳內(nèi)伶仃島(22°24?37.52?? N，113°48?28.63?? E)的薇甘菊進(jìn)行無性繁殖，即取薇甘菊莖段進(jìn)行水培扦插(至少有2個(gè)節(jié))培養(yǎng)扦插苗。油白豆角種子購自廣州科田種苗有限公司。以本地土壤∶園藝土=1∶1混勻后填充至直徑21 cm、高12 cm的塑料花盆中，填充量為花盆高度的2/3，保證每盆土壤質(zhì)量基本一致。選取生長健康，長勢一致的生根扦插苗(約培養(yǎng)1周)移栽至花盆中，每盆1株。將油白豆角直播在花盆中育苗，每個(gè)花盆播5粒種子，待萌發(fā)至長出2片真葉時(shí)，間苗至1棵。將花盆放置在華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院樓頂進(jìn)行培養(yǎng)。

薇甘菊和油白豆角經(jīng)2周的適應(yīng)性培養(yǎng)健康生長后，進(jìn)行2種光照處理：全光(透光率100%)和低光(透光率30%)[15]，30%光照用遮陰網(wǎng)實(shí)現(xiàn)。每種植物每處理設(shè)置30盆重復(fù)，花盆完全隨機(jī)擺放, 生長周期約4周。

1.2 生長指標(biāo)的測定

處理后每5 d統(tǒng)計(jì)測量1次植物的主莖長、分枝數(shù)和葉片數(shù), 處理結(jié)束后對植株進(jìn)行收獲，沖洗干凈，分開莖、葉、根3部分，分裝入信封中，置于75 ℃烘箱中烘干，稱量莖、葉、根的生物量, 并計(jì)算莖、葉、根生物量在總生物量中的占比。每種植物每處理選取10片成熟葉，用YMJ-C葉面積測定儀測定葉面積，將葉片烘干，測定干質(zhì)量，計(jì)算比葉面積=葉面積/葉干質(zhì)量。

1.3 氣體交換參數(shù)與光響應(yīng)曲線

觀察到薇甘菊的莖生長速率在處理20 d后達(dá)到最高，因此，在處理第20天用LI-6800便攜式光合作用分析儀(LI-COR, Inc, USA)測定植物葉片和莖的氣體交換參數(shù)。選取植株第3葉位的葉片和第3莖節(jié)進(jìn)行測定，光源使用葉室(3 cm×3 cm)標(biāo)配的LED紅藍(lán)光源，光強(qiáng)設(shè)置為800mol/(m2·s)，CO2摩爾濃度設(shè)置為400mol/mol。葉片和莖均在800mol/(m2·s)光強(qiáng)下充分誘導(dǎo)，待光合作用達(dá)到最佳時(shí)記錄數(shù)據(jù)。將光強(qiáng)設(shè)置為0mol/(m2·s),分別測定葉片和莖的暗呼吸速率(Rd)。

測定凈光合速率-光照強(qiáng)度響應(yīng)曲線時(shí)，先用1 600mol/(m2·s)光強(qiáng)誘導(dǎo)莖，待穩(wěn)定后再進(jìn)行測量, 設(shè)定光照梯度為：1 800、1 500、1 200、900、600、300和0mol/(m2·s)，每個(gè)光強(qiáng)的等待時(shí)間為150 s。光源由整合在葉室的LED紅藍(lán)(9∶1)光源提供。測量過程中控制參比室的CO2摩爾濃度為400mol/mol, 在上午8:30—12:00進(jìn)行測量，連續(xù)測定2 d。儀器自動(dòng)計(jì)算和儲(chǔ)存氣體交換參數(shù)，包括凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，光響應(yīng)曲線使用非直角雙曲線模型進(jìn)行擬合[16]。

1.4 可溶性蛋白與Rubisco含量的測定

稱取約0.1 g莖節(jié)，加入0.4 mL預(yù)冷的Tirs緩沖液(0.1% NaCl、5% PVP聚乙烯吡咯烷酮和2%甘油, pH 8.5)充分研磨，再加0.6 mL Tirs緩沖液潤洗,充分混勻后，冰浴靜置10 min，于4 ℃下16 241×離心10 min，上清液轉(zhuǎn)移至新的1.5 mL離心管(冰浴)，即為蛋白提取液。可溶性蛋白含量采用Bradford試劑盒進(jìn)行測定，取蛋白提取液250L稀釋10倍后，加入250L Bradford工作液混勻, 以超純水為空白對照，用紫外分光光度計(jì)于波長595 nm下測定反應(yīng)液的吸光值，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算可溶性蛋白含量。

Rubisco蛋白含量采用SDS-PAGE電泳法[17]進(jìn)行測定。蛋白提取液與等體積的2×蛋白質(zhì)上樣緩沖液[10 mmol/L Tris, 2% (/) SDS, 24% (/)甘油, 2% (/)-巰基乙醇和0.02% (/)溴酚藍(lán)，pH 7.6]混合，沸水浴5 min后，于4 ℃保存?zhèn)溆?。?0L蛋白提取液與蛋白質(zhì)上樣緩沖液混合液上樣, SDS-PAGE電泳分析使用4%濃縮膠和12.5%分離膠，濃縮電壓為80 V，時(shí)間為30 min，分離電壓為110 V，時(shí)間為80 min。電泳結(jié)果進(jìn)行顯色后拍照, 根據(jù)分子量和蛋白豐度識(shí)別Rubisco蛋白的大小亞基(分子量分別為55和15 kD)，使用Total Lab Quant軟件(Total Lab, Newcastle upon Tyne, UK)分析Rubisco蛋白條帶的灰度值。

1.5 生長調(diào)節(jié)劑含量的測定

取0.1 g薇甘菊莖，加入0.4 mL預(yù)冷的PBS緩沖液(0.04 mol/L Na2HPO4，0.01 mol/L KH2PO4, pH= 7.4)充分研磨，再加0.6 mL PBS緩沖液潤洗, 充分混勻后，于4 ℃下1 537×離心10 min，取上清液。細(xì)胞分裂素(CTK)、赤霉素(GA)和生長素(Auxin)采用ELISA酶聯(lián)免疫試劑盒(深圳子科生物技術(shù)有限公司)測定。在預(yù)先包被激素抗體的包被微孔中，依次加入待測樣品、標(biāo)準(zhǔn)品、辣根過氧化物酶(HRP)標(biāo)記的檢測抗體，經(jīng)溫育并徹底洗滌，加入底物3,3′,5,5′-四甲基聯(lián)苯胺(3,3?,5,5?-tetramethylbenzidine, TMB)顯色反應(yīng)15 min，最后加入反應(yīng)終止液終止反應(yīng)。TMB在過氧化物酶的催化下轉(zhuǎn)化成藍(lán)色，并在酸的作用下轉(zhuǎn)化成最終的黃色，顏色的深淺和樣品中的生長調(diào)節(jié)劑含量呈正相關(guān)。用酶標(biāo)儀(En- Spire, PerkinElmer, USA)在450 nm波長下測定吸光度(OD值)，計(jì)算生長調(diào)節(jié)劑含量。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析，控制變量為光照，設(shè)置2個(gè)水平(100%透光率和30%透光率)，觀察變量分別為生長指標(biāo)(主莖長度、分枝數(shù)、葉數(shù)、總生物量等)、光合參數(shù)和生長調(diào)節(jié)劑含量等。2處理間使用檢驗(yàn)(<0.05)進(jìn)行差異顯著性分析。采用SigmaPlot 12.5和Origin 8.0進(jìn)行繪圖，數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果和分析

2.1 莖的伸長與生物量分配的變化

與全光照相比，低光下薇甘菊生長指標(biāo)的變化與油白豆角的有顯著不同(表1)，薇甘菊的主莖長在低光下大于全光，顯著增加了14.35% (<0.05)；而油白豆角的則低于全光，顯著降低了49.37%(< 0.001)。薇甘菊的分枝數(shù)和葉片數(shù)在低光下均低于全光，分別顯著降低了61.22%和69.98% (<0.001)；而油白豆角的分枝數(shù)顯著高于全光，葉片數(shù)則低于全光，顯著降低了32.96% (<0.05)。薇甘菊和油白豆角的比葉面積在低光下均顯著增加(<0.001)。可見，蔭蔽環(huán)境有利于薇甘菊莖的伸長。

表1 薇甘菊與油白豆角生長指標(biāo)的變化

=5; *:<0.05; **:<0.001

低光處理的薇甘菊地上部分生物量比全光處理的減少了41.7%，但差異不顯著；而低光下油白豆角則顯著減少了85.8%，說明低光條件嚴(yán)重影響其地上部分生長。另外，與全光相比，低光下薇甘菊和油白豆角地下部分生物量均顯著下降，且油白豆角(下降94.3%)比薇甘菊(下降63.9%)更為嚴(yán)重(表2)。薇甘菊在低光下地上部分生物量下降較少，說明更能適應(yīng)低光環(huán)境。

為進(jìn)一步了解薇甘菊在低光下莖和葉、根生物量的分配變化，對莖、葉、根的生物量分配進(jìn)行了對比分析。結(jié)果表明，與全光相比，低光下薇甘菊葉和根生物量均顯著下降，莖則無顯著差異(>0.05)。低光下薇甘菊莖生物量占比和葉生物量占比分別升高了14.2%和8.8%，莖生物量占比增加的幅度是葉生物量占比的1.61倍(表3)。可見, 低光下薇甘菊根的生物量分配顯著減少，植株將更多的生物量分配投入到莖和葉，且分配到莖的生物量更大。

表2 薇甘菊和油白豆角生物量分配的變化

=5; *:<0.05; **:<0.001

表3 薇甘菊根、莖、葉生物量分配的變化

=5; *:<0.05; **:<0.001

2.2 光合特性的變化

凈光合速率(Pn) 處理20 d，全光和低光下薇甘菊莖的Pn均比處理前[幼苗期為580.6mol/(m2·s)]顯著上升；與全光相比，低光下薇甘菊莖的Pn顯著下降，但仍保持在較高水平，約為全光的63.2% (圖1: A)。全光下油白豆角莖的Pn比處理前(幼苗期)顯著上升，而低光下卻顯著下降；與全光相比，低光下油白豆角莖的Pn由正變負(fù)，下降了246.4%。處理20 d后，低光下薇甘菊和油白豆角葉片的Pn分別比全光下顯著下降了35.33%和26.09% (圖1: B,<0.05)?？梢?，薇甘菊莖的Pn變化對低光比油白豆角更不敏感。

光響應(yīng)曲線 處理20 d后，低光下薇甘菊莖的Pn、Gs和Tr均低于全光，Ci則高于全光(圖2)。不同光強(qiáng)下薇甘菊莖的Pn和Ci對光量子通量密度(photosynthetic photon flux density, PPFD)的響應(yīng)存在差異，Pn和Ci均與PPFD呈曲線關(guān)系。當(dāng)PPFD小于300mol/(m2·s)時(shí)，Pn呈上升趨勢，Ci呈下降趨勢；當(dāng)PPFD在300～1 800mol/(m2·s)時(shí)，Pn和Ci變化趨于平緩，低光下Pn顯著小于全光(圖2: A)，Ci則顯著高于全光(圖2: B)。不同光強(qiáng)下薇甘菊莖的Gs和Tr對PPFD的響應(yīng)也存在顯著差異，低光下Gs和Tr顯著低于全光。當(dāng)PPFD小于200mol/(m2·s)時(shí)，Gs隨PPFD增加呈上升趨勢；當(dāng)PPFD為200～ 1 800mol/(m2·s)時(shí)，Gs變化趨于平緩(圖2: C)；當(dāng)PPFD為0～1 800mol/(m2·s)時(shí)，Tr隨PPFD增加逐漸上升(圖2: D)。

可溶性蛋白與Rubisco含量 相對于全光,低光下薇甘菊葉片的可溶性蛋白含量上升了7.11% (>0.05), 莖的僅上升了1.05% (圖3)。2種光強(qiáng)下葉和莖的可溶性蛋白含量均無顯著差異(>0.05)。植物處于逆境時(shí)會(huì)產(chǎn)生可溶性蛋白來抵抗逆境的損傷，這說明薇甘菊可以適應(yīng)低光條件。

圖1 薇甘菊和油白豆角凈光合速率(Pn)的變化。n=5; A: 莖; B: 葉。柱子上不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

圖2 薇甘菊莖的光響應(yīng)曲線。n=5; PPFD: 光量子通量密度; Pn: 凈光合速率; Gs: 氣孔導(dǎo)度; Ci: 胞間CO2濃度; Tr: 蒸騰速率。

處理20 d，全光和低光下薇甘菊莖和葉的Rubisco蛋白含量存在差異。全光下薇甘菊葉片的Rubisco蛋白含量較高，低光下明顯減少。而低光下薇甘菊莖的Rubisco蛋白含量有增加(灰度較深)，但不明顯(圖4)。

2.3 薇甘菊莖的生長調(diào)節(jié)劑含量變化

不同光強(qiáng)下薇甘菊莖中的CTK、GA、Auxin含量存在顯著差異。遮陰處理20 d，薇甘菊莖中的CTK含量隨時(shí)間延長呈增加的趨勢；且相同處理時(shí)間, 低光下CTK含量顯著高于全光，在處理10、15、20 d分別增加15.8%、15%和61.5% (圖5: A)。低光下薇甘菊莖中的GA含量在處理15 d后顯著大于全光，處理15和20 d分別增加6.0%和20.1% (圖5: B)。遮陰處理15～20 d，莖中的Auxin含量逐漸增加, 在20 d時(shí)顯著高于全光，增加約33.3% (圖5: C)。可見，低光處理20 d薇甘菊莖中的CTK、GA、Auxin含量均顯著高于全光。

圖3 薇甘菊莖和葉可溶性蛋白含量的變化。n=5。

3 結(jié)論和討論

與非入侵種相比，入侵種具有許多特定的性狀(入侵性特征)，使其在環(huán)境適應(yīng)和資源獲取等方面具有優(yōu)勢。作為一種典型的外來入侵植物，薇甘菊具有其獨(dú)特的入侵性特征。從種子萌發(fā)、幼苗生長到成功攀爬至林冠層頂端，薇甘菊所處的光環(huán)境存在顯著差異。本研究分析了薇甘菊在低光下的主莖伸長優(yōu)先策略，闡釋了支持主莖優(yōu)先伸長的物質(zhì)基礎(chǔ)和植物激素調(diào)節(jié)物質(zhì)對生物量分配的影響。通過激素調(diào)節(jié)和光合作用，主莖在低光下快速伸長是薇甘菊克服低光限制從而入侵成功的重要機(jī)制之一。

圖4 薇甘菊莖和葉Rubisco蛋白含量的變化。n=5; *: P<0.05。

圖5 薇甘菊莖中生長調(diào)節(jié)劑含量的變化。n=6; *: P<0.05; **: P<0.01; ***: P<0.001; CTK: 細(xì)胞分裂素; GA: 赤霉素; Auxin: 生長素。

3.1 低光下主莖伸長優(yōu)先策略

在植物生長發(fā)育過程中，生物量的快速積累及其分配模式的及時(shí)調(diào)整是外來入侵植物適應(yīng)光環(huán)

境變化的一種策略[18]。加拿大一枝黃花()在低光下克隆分株減少, 重度遮蔭抑制克隆生長和繁殖能力，難以通過克隆生長占據(jù)生境,不易形成入侵；同時(shí)其克隆生長構(gòu)型由根莖較長、分株個(gè)體距離較遠(yuǎn)的“游擊型”向根莖較短使得分株個(gè)體距離很近的“密集型”變化，從而提高其資源競爭力適應(yīng)低光環(huán)境[19]，然而其依然不能很好的突破光限制實(shí)現(xiàn)入侵。三葉鬼針草()和大狼耙草()在低光下，通過增加對葉的投入同時(shí)減少對莖和根的投入來提高了入侵種對資源的捕獲和利用能力[20]。而火炬樹()和毛竹()在低光限制下，投入更多資源用于植株高度生長上，從而克服森林樹冠對光遮擋不利因素成功入侵[21-22]。

本研究中，薇甘菊在低光下莖的生物量沒有顯著減少(與全光相比)，且莖的生物量分配增加幅度較大，主莖長度顯著增加。另一方面，低光下分枝數(shù)和葉片數(shù)顯著減少，比葉面積增加，對光的捕獲能力增強(qiáng)，為薇甘菊主莖的優(yōu)先生長提供了保障。低光下主莖的快速伸長，有利于薇甘菊向上攀爬以獲取光源，緩解因光照不足對植物光合作用的不利影響。低光下主莖伸長優(yōu)先，這是薇甘菊對資源獲取和分配的一種適應(yīng)。

3.2 低光下主莖伸長較快的物質(zhì)基礎(chǔ)

胞間CO2濃度增加是判斷光合作用受非氣孔限制的最可靠的依據(jù)之一[23]。有研究表明，鵝掌楸()幼苗經(jīng)短期遮陰處理，對CO2的同化速率降低，進(jìn)而引起葉肉細(xì)胞中的CO2濃度升高[24]，而本研究結(jié)果表明，遮陰處理也會(huì)導(dǎo)致莖Pn的下降及胞間CO2濃度積累。光響應(yīng)曲線表明, 低光下薇甘菊莖的Pn、Gs和Tr均顯著降低，Ci反而升高，表明低光條件下薇甘菊莖Pn的降低是由非氣孔限制因素引起的，與氣孔導(dǎo)度降低導(dǎo)致CO2供應(yīng)減少無關(guān)。此外，本研究發(fā)現(xiàn)薇甘菊的莖在低光下仍具有較高的光合能力，顯著高于油白豆角，這為薇甘菊莖在低光下的快速伸長提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。

Rubisco即核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶, 是植物光合作用中卡爾文循環(huán)的關(guān)鍵酶，決定著碳同化的速率[25-26]。有研究表明低光能夠使葉片變薄從而導(dǎo)致較低的葉片Rubisco含量[27]，在本研究中，低光下薇甘菊葉片中的Rubisco含量顯著下降，與之相反，莖的Rubisco含量則上升，說明低光下薇甘菊的莖通過增加Rubisco蛋白含量來彌補(bǔ)光照不足以提升碳同化速率。此外，可溶性蛋白質(zhì)含量的高低與植物的抗逆性密切相關(guān)，逆境可以誘導(dǎo)糖類和蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變成可溶性化合物[28]。在本研究中，全光與低光下薇甘菊莖、葉中的可溶性蛋白含量均無顯著差異，說明低光對薇甘菊的影響較小，薇甘菊對低光環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性，這與薇甘菊莖Pn的變化對低光不敏感相一致。

3.3 低光下主莖伸長的調(diào)節(jié)物質(zhì)

為在短時(shí)間內(nèi)突破低光環(huán)境的限制，薇甘菊主莖伸長顯著加快，這與植物生長相關(guān)激素的分泌密切相關(guān)。CTK、GA和Auxin是調(diào)控植物生長發(fā)育的關(guān)鍵激素[29-30]。生長素的主要作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂、維管束分化以及莖的伸長[31]，除此以外生長素還參與葉綠體發(fā)育、氧化還原調(diào)節(jié)和色素合成，與植物的光合作用密切相關(guān)[32-33]。GA已被證明參與植物光形態(tài)建成，與光信號關(guān)系緊密[34]，對外施GA的毛白楊()群體進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，表明20多個(gè)光合作用光反應(yīng)相關(guān)的基因表達(dá)上調(diào)[35]，并且在莖細(xì)胞的伸長中也發(fā)揮著重要的作用[36-37]。CTK調(diào)節(jié)植物許多重要的發(fā)育過程，對細(xì)胞的擴(kuò)大和分裂具有重要的促進(jìn)作用[38]，同時(shí)也與葉片發(fā)育的最后階段(衰老)密切相關(guān)，CTK通過誘導(dǎo)細(xì)胞抗氧化和抗衰老途徑來延長細(xì)胞的壽命, 同時(shí)也與葉綠素分解、光合器官解體和氧化損傷密不可分[39-40]。在本研究中，低光條件下薇甘菊莖中的CTK、GA、Auxin含量在處理20 d時(shí)均顯著大于全光，該結(jié)果與20 d時(shí)薇甘菊在低光下的主莖長度顯著增加相一致。可見，3種激素含量的增加一方面通過調(diào)節(jié)薇甘菊的光合作用，為主莖伸長奠定物質(zhì)基礎(chǔ)，另一方面促進(jìn)了主莖細(xì)胞分裂伸長，最終主莖得以快速伸長，從而在短時(shí)間內(nèi)緩解了光照不足對植株生長的負(fù)面影響。

總的來說，薇甘菊莖在低光下植物激素含量的增加，調(diào)控了物質(zhì)的再分配，使更多的生物量分配到莖。莖(比葉)在低光下適應(yīng)性更強(qiáng)，主要是因?yàn)榍o在低光下有更高的光能利用效率，這為低光下莖的快速伸長提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。但是，這種作用可能是薇甘菊在低光下的一種短期內(nèi)的應(yīng)激反應(yīng)，因?yàn)?，如果薇甘菊不能在短期?nèi)突破蔭蔽環(huán)境，不能快速攀爬至林冠層，它就不能入侵成功。因此，植物激素的調(diào)節(jié)和莖的光合能力在薇甘菊從林下低光攀爬至林冠層的入侵過程中扮演著極為重要的作用。薇甘菊在林下低光環(huán)境下，通過保持莖較高的光合效率以及合成更多生長調(diào)節(jié)劑(CTK、GA和Auxin)使更多的生物量分配到莖，促使薇甘菊的莖能快速伸長，突破林冠層對光的阻礙，從而獲取更多光能實(shí)現(xiàn)其快速擴(kuò)張進(jìn)而成功入侵森林群落。

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Stem Elongation Characteristics ofand Its Physiological Basis under Low Light Condition

LIANG Haolin1, ZHENG Yaping1, JIANG Zhaoyang1, YUE Maofeng2*, LI Weihua1*

(1.Guangdong Provincial Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development, School of Life Sciences, South China Normal University,Guangzhou 510631, China; 2.School of Biological and Food Engineering, Guangdong University of Petrochemical Technology, Maoming 525000, Guangdong, China)

In order to understand the successful invasion mechanism ofin forest community, the stem elongation characteristics, photosynthetic characteristics and changes in growth regulators ofunder shade were studied by simulating low light under forest (30% natural light).The results showed that the contents of cytokinin, gibberellin and auxin increased significantly in stem under low light, and the net photosynthetic rate (Pn) of stem was still very high at (1.22±0.13)mol/(m2·s).Therefore,maintained a high photosynthetic efficiency to provide material basis for rapid elongation of stem and synthesized more growth regulators to control the redistribution of substances and allocate more biomass to the stem, so as to enable the stem to elongate rapidly under low light, which was one of the important factors forto overcome the limitation of low light and then successfully invaded.

;Stem; Low light; Photosynthesis; Growth regulator

10.11926/jtsb.4393

2021-02-05

2021-05-04

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(32172430)；廣東省普通高校重點(diǎn)領(lǐng)域?qū)ｍ?xiàng)(鄉(xiāng)村振興)(2019KZDZX2009)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No.32172430), and the Special Project for Key Fields of Universities in Guangdong (Rural Revitalization) (Grant No.2019KZDZX2009).

梁浩林(1996～ )，男，碩士研究生，主要從事入侵生物學(xué)研究。E-mail: 1092873998@qq.com

通信作者Corresponding author.E-mail:myfue2000@163.com; whli@scun.edu.cn