萊州灣魚卵、仔稚魚的群落結(jié)構(gòu)特征及其環(huán)境影響因素研究

于廣磊，李燕，宋秀凱，黃華，何健龍，楊艷艷，劉愛(ài)英

（1.山東省海洋資源與環(huán)境研究院，山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺(tái) 264006;2.南水北調(diào)中線建管局北京分局，北京 100038；3.煙臺(tái)市海洋經(jīng)濟(jì)研究院，山東 煙臺(tái) 264003）

萊州灣是典型的半封閉性內(nèi)海和中國(guó)北部環(huán)渤海的三個(gè)主要灣之一。萊州灣海域及灘涂濕地（37°04'09″～37°36'00″N，118°57'47″～119°51'22″E）總面積為3 770 km2，是我國(guó)重要的漁業(yè)生產(chǎn)基地，注入萊州灣的內(nèi)陸河流超過(guò)10 條，黃河和小清河是萊州灣陸源輸入的主要來(lái)源。近年來(lái)，在高強(qiáng)度捕撈壓力下萊州灣主要經(jīng)濟(jì)魚類資源日趨衰退，捕撈對(duì)象日趨小型化、低齡化，生命周期短、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類偏多，對(duì)漁業(yè)資源的利用正在向低值、劣質(zhì)轉(zhuǎn)化，漁業(yè)資源正朝著不利于利用的方向發(fā)展，漁業(yè)資源質(zhì)量的總體狀況令人擔(dān)憂[1]；黃河的徑流量和輸沙量劇烈減少，水流量和沉積物量的改變以及陸源污染輸入引發(fā)河口及沿海區(qū)域地質(zhì)、地貌、生態(tài)和生物地球化學(xué)響應(yīng)[2-4]。這些區(qū)域生境的改變嚴(yán)重影響了萊州灣魚卵仔稚魚群落結(jié)構(gòu)及空間分布[5]。

本文于2012—2014 年選取設(shè)在萊州灣的20個(gè)站位的調(diào)查數(shù)據(jù)及相關(guān)資料，分析期間該海域的魚卵、仔稚魚數(shù)量分布和多樣性的年際變化，結(jié)合區(qū)域的水文和其他環(huán)境要素變量特征，刻畫生境與萊州灣春季產(chǎn)卵場(chǎng)形成、分布的特定聯(lián)系。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查航次和站位分布

按照均勻分布、重點(diǎn)兼顧的原則，于2012—2014 年每年5 月在萊州灣海域布設(shè)20 個(gè)站位，進(jìn)行3 個(gè)航次的調(diào)查。

1.2 樣品采集、處理及分析

圖1 調(diào)查站位Fig.1 Survey stations

魚卵、仔稚魚樣品采集及分析均按照《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》[6]進(jìn)行。樣品用口徑50 cm、長(zhǎng)280 cm、38GG 篩絹制成的大型浮游生物網(wǎng)采集，于每個(gè)調(diào)查站表層水平拖網(wǎng)，每站拖網(wǎng)10 min，拖網(wǎng)速度為2.0 nmile/h。調(diào)查樣品以5%的福爾馬林溶液固定,帶回實(shí)驗(yàn)室，單獨(dú)分揀魚卵、仔稚魚標(biāo)本，在解剖鏡下鑒定各個(gè)站點(diǎn)樣品的種類，計(jì)數(shù)個(gè)體和發(fā)育階段。根據(jù)魚卵、仔稚魚的形態(tài)特征鑒定種類[7,8]。魚卵仔稚魚的密度以水平拖網(wǎng)采獲的總個(gè)體數(shù)除以濾水量計(jì)算，濾水量等于拖速乘以拖網(wǎng)時(shí)間，再乘以網(wǎng)口面積。由于海流、風(fēng)浪等客觀因素，水平拖網(wǎng)速度難以嚴(yán)格控制，以每站位的實(shí)際數(shù)量（粒、尾）為指標(biāo)進(jìn)行比較。

溫度、鹽度、pH、溶解氧用YSI-professsional plus 進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。海水樣品采集和分析均按照《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》（GB 17378-2007）進(jìn)行。浮游植物、浮游動(dòng)物樣品的采集和鑒定均參照GB 17378.7《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》中的生態(tài)調(diào)查方法進(jìn)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Primer 6.0 軟件對(duì)2012—2014 年間魚卵仔稚魚生物多樣性進(jìn)行分析計(jì)算，用SPSS19.0 軟件分析數(shù)據(jù)的Person 相關(guān)性。采用Surfer11.0 軟件繪制魚卵和仔稚魚數(shù)量平面分布圖。

1.4 魚卵群落結(jié)構(gòu)指數(shù)的處理方法

分析2012—2014 年萊州灣春季魚卵Margalrf種類豐富度指數(shù)（D）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）、Pielou 均勻度指數(shù)（J）和優(yōu)勢(shì)度（Y）。

Shannon-weaver 多樣性指數(shù)（H'）：

式中，Pi=ni/N，為第i 種在樣品中的細(xì)胞豐度概率；S 為總種數(shù)。

式中ni為第i 種的總個(gè)數(shù)；fi為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率；N 為全部樣品中的總個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 萊州灣魚卵、仔稚魚種類組成

3 個(gè)航次調(diào)查共采集到302 373 粒魚卵和2 912尾仔稚魚，計(jì)27 種魚類。其中，鑒定到種的有16種，隸屬于5 目11 科16 屬，還有6 個(gè)種僅鑒定到屬，5 種僅能鑒定到科。在已鑒定的16 種魚卵、仔稚魚中，鱸形目9 種，占56.3%；鯡形目3 種，占18.8%；鰈形目1 種，鲉形目1 種，鯔形目2 種；從科一級(jí)看，蝦虎魚科、鳀科和鯔科所占比例較高。

2012 年共采集到21 種魚卵、仔稚魚（含鑒定到種、屬），魚卵13 720 粒，仔稚魚956 尾；2013 年共采集到11 種魚卵、仔稚魚（含鑒定到種、屬），魚卵1 675 粒，死卵1 282 粒，占比高達(dá)76.5%，未采集到仔稚魚；2014 年共采集到12 種魚卵、仔稚魚（含鑒定到種、屬），魚卵286 978 個(gè)，仔稚魚1 956 尾，死卵33 512 粒，占比達(dá)11.7%。24 監(jiān)測(cè)位點(diǎn)，采集到鳀卵223 880 粒，占到整個(gè)航次魚卵總量的78.0%。

2012 和2014 年春季萊州灣海域魚卵數(shù)量中，斑鰶（Konosirus punctatus）均作為優(yōu)勢(shì)種；在2012年共采集到斑鰶卵6 078 粒，占當(dāng)年調(diào)查采集魚卵總數(shù)的44.3%；2014 年斑鰶魚卵數(shù)量為11 458 粒，站位出現(xiàn)頻率達(dá)到85.0%；鳀卵2012 年為第3 優(yōu)勢(shì)種，2014 年是第1 優(yōu)勢(shì)種，共采集到鳀卵237 686粒，占當(dāng)年調(diào)查采集魚卵總數(shù)的82.8%，站位出現(xiàn)頻率達(dá)到75.0%。

表1 2012—2014 年萊州灣魚卵、仔稚魚種群組成、數(shù)量及魚卵種類優(yōu)勢(shì)度Tab.1 Population composition and quantity of fish eggs and larvae and species dominance of fish eggs in Laizhou Bay from 2012 to 2014

續(xù)表1

徐兆禮等[9]在研究東黃海浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種，將優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02 時(shí)的浮游動(dòng)物確定為優(yōu)勢(shì)種。本文按照此標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行分析，得出2012—2014 年調(diào)查海域魚卵的優(yōu)勢(shì)種共有6 種（屬），依次為鳀、斑鰶、藍(lán)點(diǎn)馬鮫、屬、蛇鯔屬、鲬。這些種類大多數(shù)為鯡形目、鱸形目和鲉形目，豐度占到魚卵總豐度的87.8%。

2.2 2012—2014 年萊州灣魚卵、仔稚魚數(shù)量的平面分布

由圖2 可以看出，魚卵、仔稚魚平面分布極不均勻，沿岸海域數(shù)量大于遠(yuǎn)海。其中，黃河、小清河和膠萊河河口附近數(shù)量較多，萊州灣灣口海域數(shù)量較大，中部海域數(shù)量較少。

圖2 2012—2014 年萊州灣魚卵、仔稚魚數(shù)量的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of fish eggs and larvae in Laizhou Bay from 2012 to 2014

2012 年，黃河入?？?6 站位采集到魚卵、仔稚魚數(shù)量最大，達(dá)894.7 粒（尾）/100 m3，黃河口附近22、21、27、32 站位數(shù)量也都在50 粒（尾）/100 m3以上，區(qū)域整體豐度較高；膠萊河河口附近39、40 站位數(shù)量均在100 粒（尾）/100 m3以上；萊州灣東北灣口附近25、30 站位數(shù)量在200 粒（尾）/100 m3以上，整體豐度較高；小清河、老彌河及近岸遠(yuǎn)海區(qū)域數(shù)量在50 粒（尾）/100 m3以下，豐度較低。2013 年，魚卵、仔稚魚數(shù)量整體豐度不高，除黃河口附近28 站達(dá)到53.3 粒（尾）/100 m3，其余各站數(shù)量都在50 粒（尾）/100 m3以下。此次航次沒(méi)有采集到仔稚魚樣品，水平分布上以黃河口、膠萊河河口、萊州灣東北灣口為魚卵數(shù)量較大區(qū)域。2014 年，萊州灣魚卵、仔稚魚監(jiān)測(cè)站整體豐度較高，數(shù)量在34.8～56 160.0 粒（尾）/100 m3，其中24 站位高達(dá)56 160.0 粒（尾）/100 m3，位于萊州灣灣口區(qū)域，萊州灣灣口、黃河口、膠萊河河口、小清河口為魚卵、仔稚魚數(shù)量較大區(qū)域，數(shù)量均在100 粒（尾）/100 m3以上，老彌河及近岸遠(yuǎn)海區(qū)域魚卵、仔稚魚數(shù)量較少。

2.3 魚卵、仔稚魚數(shù)量與主要環(huán)境因子相關(guān)關(guān)系

表2 2012—2014 年萊州灣魚卵、仔稚魚數(shù)量的平面分布及生態(tài)學(xué)特征Tab.2 Horizontal distribution and ecological characteristics of fish eggs and larvae in Laizhou Bay from 2012 to 2014

用SPSS 軟件分析了萊州灣調(diào)查海域的魚卵、仔稚魚數(shù)量同水溫、pH、鹽度、溶氧、營(yíng)養(yǎng)鹽、浮游生物數(shù)量等各主要生境要素的相關(guān)關(guān)系（表3）。由表3 可知：2012 年仔稚魚數(shù)量與浮游植物含量呈明顯正相關(guān)（r=0.891，P＜0.01），2013 年魚卵數(shù)量與化學(xué)需氧量呈明顯正相關(guān)（r=0.564，P＜0.01）。由于調(diào)查區(qū)域所采集的魚卵、仔稚魚種類多數(shù)為廣鹽性的種類，鹽度的變化對(duì)仔稚魚影響不敏感（P＞0.05）。2012年萊州灣區(qū)域漁產(chǎn)量及浮游植物對(duì)比2011/2013年，浮游植物2012 年平均密度達(dá)到20.9×104個(gè)/m3，2009 年5 月平均密度為8.05×104個(gè)/m3[11]，2011 年5 月平均密度為19.6×104個(gè)/m[3][山東省海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)庫(kù)資料]，2013 年5 月平均密度僅達(dá)到1.5×104個(gè)/m3。2012 年調(diào)查區(qū)域采集的仔稚魚中優(yōu)勢(shì)種主要為斑鰶，達(dá)741 尾，占77.5%。斑鰶是暖水性魚類，主要棲息在內(nèi)灣淺海區(qū)，是我國(guó)沿海常見(jiàn)的小型經(jīng)濟(jì)魚種，主要以浮游植物為食，也食浮游動(dòng)物和底棲生物[12]，幼魚期攝取小粒徑的硅藻、甲藻等為[13]。2012 年化學(xué)需氧量反映了水中受還原性物質(zhì)污染的程度，常作為有機(jī)物相對(duì)含量的綜合指標(biāo)，而化學(xué)耗氧有機(jī)物是引起海水富營(yíng)養(yǎng)化的重要因子，可為海洋浮游植物生長(zhǎng)提供碳源，促進(jìn)浮游植物生長(zhǎng)[14]。大量文獻(xiàn)資料表明，魚卵、仔稚魚的分布不僅與浮游動(dòng)物、浮游植物等餌源類生物單位水體的數(shù)量有關(guān)，也與水溫、pH、鹽度、溶氧、營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因素以及潮汐、洋流等物理海洋要素有相關(guān)性，但由于海水環(huán)境的復(fù)雜性、流通性及相關(guān)物理海洋數(shù)據(jù)的缺乏，還無(wú)法明確分析兩者的確切內(nèi)在聯(lián)系。

表3 2012—2014 年萊州灣海域魚卵、仔稚魚數(shù)量與各環(huán)境因素的積矩Pearson 相關(guān)關(guān)系Tab.3 Pearson correlation between the density of fish eggs and larvae in Laizhou Bay waters and environmental factors from 2012 to 2014

3 討論

3.1 生物種群及數(shù)量的變化

與2008 年同期調(diào)查數(shù)據(jù)相比[15]，萊州灣海域5月魚卵、仔稚魚種類從2012 年的21 種下降到2013年的11 種和2014 年的12 種；與2008 年魚卵、仔稚魚種類的25 種相比總體呈下降趨勢(shì)，優(yōu)勢(shì)種也由以斑鰶和鳳鯽為主變?yōu)橐憎枴喏洖橹鳌?012—2014 年，萊州灣魚卵、仔稚魚以鳀、斑鰶等暖水中上層以浮游生物為食的小型魚類為主，鲬、蛇鯔等雜食性魚類次之，這與萊州灣海域漁業(yè)資源結(jié)構(gòu)正在向經(jīng)濟(jì)價(jià)值低、個(gè)體小、營(yíng)養(yǎng)層次低的小型中上層魚類類群演替的變化趨勢(shì)相吻合[16]，浮游食物鏈漁業(yè)資源已取代底棲食物鏈漁業(yè)資源成為最主要的漁業(yè)資源；碎屑食物鏈漁業(yè)資源生物量百分比呈上升趨勢(shì)，近年來(lái)已成為繼浮游食物鏈漁業(yè)資源的第二大類漁業(yè)資源[17]。過(guò)度捕撈以及人為對(duì)海洋生態(tài)環(huán)境的改變是導(dǎo)致魚卵、仔稚魚種類及生態(tài)習(xí)性發(fā)生變化的重要原因[18]。

3.2 環(huán)境因子對(duì)魚卵、仔稚魚資源的影響

魚卵和仔稚魚基本上營(yíng)隨波逐流的漂流生活方式，因此，魚卵和仔稚魚的分布與海流、潮汐以及水溫和鹽度分布等物理海洋學(xué)要素的關(guān)系密切[19]；河流沖淡水最直接影響近岸鹽度時(shí)空分布。鹽度和溫度是影響魚卵新陳代謝的主要因素，其變動(dòng)直接影響仔稚魚的生產(chǎn)和形態(tài)發(fā)育，近海低鹽水系對(duì)魚卵的繁殖與孵化有重要影響[20-24]。本研究中春、夏季魚卵、仔稚魚優(yōu)勢(shì)種分布與表層鹽度均無(wú)顯著相關(guān)性，這說(shuō)明魚卵、仔稚魚的分布可能受到海流等其他因素的影響。對(duì)照歷史調(diào)查數(shù)據(jù)及近期研究數(shù)據(jù)，顯示漁業(yè)資源對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)溫鹽適應(yīng)范圍在擴(kuò)大：產(chǎn)卵場(chǎng)受污染、圍填等破壞和長(zhǎng)期捕撈擾動(dòng)，很多種類被迫由原來(lái)的最適產(chǎn)卵場(chǎng)擴(kuò)展到周邊區(qū)域產(chǎn)卵，同時(shí)，優(yōu)良產(chǎn)卵場(chǎng)的衰減，產(chǎn)卵密集區(qū)的范圍有逐漸縮小趨勢(shì)[18]。

與20 世紀(jì)90 年代相比，萊州灣產(chǎn)卵密集區(qū)萎縮為萊州灣西南部和萊州灣東北部?jī)蓚€(gè)產(chǎn)卵密集區(qū)[25]。魚卵、仔稚魚自主游泳能力弱，海流對(duì)其分布的影響較為顯著[26]。黃河口北部的魚卵、仔稚魚受逆時(shí)針環(huán)流系統(tǒng)的影響，在余流尾部形成高密度中心；黃河口南部區(qū)域魚卵、仔稚魚在靠近萊州灣一側(cè)聚集，可能受該區(qū)域逆時(shí)針環(huán)流系統(tǒng)的影響[27]。

仔稚魚具備了主動(dòng)追索食餌的習(xí)性，其分布除了與物理海洋學(xué)要素密切相關(guān)外，也與浮游生物分布有一定關(guān)系[28]。河流攜帶大量營(yíng)養(yǎng)鹽入海，為海洋生物繁育提供了豐富營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，孕育了較高的初級(jí)生產(chǎn)力，為海洋生物幼體的生長(zhǎng)發(fā)育提供了豐足的食物。許多魚類幼體階段生活在該生態(tài)系統(tǒng)中，使河口海域成為大量海洋魚類重要的產(chǎn)卵場(chǎng)、育幼場(chǎng)，孕育著種類不斷更替的魚類資源[29]。黃河實(shí)施調(diào)水調(diào)沙管理措施后，增加了黃河入海水量和3～6月?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽的入海通量，為浮游植物的生長(zhǎng)繁殖提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，黃河口附近的魚卵和仔魚數(shù)量也逐年增加，河口及近海區(qū)域生物群落結(jié)構(gòu)略有改善[3]。小清河流域的治理，使河口區(qū)域海洋生態(tài)環(huán)境好轉(zhuǎn)，污染狀況有所緩解[30]。水質(zhì)的改善提高了小清河口臨近海域初級(jí)生產(chǎn)力，對(duì)恢復(fù)魚類產(chǎn)卵場(chǎng)起到重要作用[31]。