腐殖酸單側(cè)刺激對玉米根系生長的影響

周麗平，袁亮，趙秉強(qiáng)?，李燕婷

1天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，天津 300384；2中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部植物營養(yǎng)與肥料重點實驗室，北京 100081

0 引言

【研究意義】腐殖酸作為一種天然增效材料，是一類結(jié)構(gòu)復(fù)雜、功能多樣的天然高分子混合物。它能夠通過調(diào)控肥料的釋放、轉(zhuǎn)化和供應(yīng)，提高肥料利用率，協(xié)調(diào)作物高產(chǎn)與肥料資源和環(huán)境保護(hù)綠色發(fā)展的矛盾，此外，腐殖酸不僅能調(diào)控肥料本身以改善肥效，也能促進(jìn)根系生長吸收而提高肥料利用率，綠色高效肥料新產(chǎn)品只有更好地調(diào)控和促進(jìn)根系的吸收功能，才能大幅度提高肥料利用率[1-3]。【前人研究進(jìn)展】腐殖酸具有“改良土壤，增效肥料，刺激生長，增強(qiáng)抗逆，改善品質(zhì)”等五大功能，因其具有較高的物理、化學(xué)和生物活性，它可促進(jìn)作物養(yǎng)分吸收，并提高土壤中養(yǎng)分的含量，以綜合調(diào)控植物生長環(huán)境，改善植物體的養(yǎng)分吸收、同化和利用狀況。ROSE等[4]采用Meta分析方法研究了 390種腐殖質(zhì)對植物生長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，施用腐殖酸后，植物地上部生物量增加224%，根干重增加216%，腐殖酸對植物生長的促進(jìn)效果因腐殖酸的來源、濃度、植物生長環(huán)境、植物類型和腐殖酸的施用方式而異。MUSCOLO等[5]綜述了腐殖物質(zhì)與植物生長發(fā)育之間的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，腐殖酸對植物生長的影響取決于腐殖質(zhì)組分的來源、濃度和分子量，并且主要取決于其中所含的化合物種類。此外，腐殖酸還可以通過促進(jìn)與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、激素代謝、轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)代謝、轉(zhuǎn)運、防御和生長相關(guān)的基因的上調(diào)，從而促進(jìn)作物的生長發(fā)育[6]。將玉米幼苗浸入不同濃度的腐殖酸溶液中，腐殖酸的施用顯著增加了根尖中邊緣細(xì)胞的釋放，并呈現(xiàn)出鐘形的劑量反應(yīng)曲線[7]。腐殖酸尿素處理可增加根系的干重，促進(jìn)不定根到貯藏根的分化，并增加了整體根系活性、總根長、根直徑、根表面積和根體積，同時也增加了超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性，并增加了根的可溶性蛋白質(zhì)含量，降低了丙二醛（MDA）含量，也可通過生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)的協(xié)同增加而增加產(chǎn)量[8]?！颈狙芯壳腥朦c】前人關(guān)于腐殖酸對作物根系生長調(diào)控的研究多集中于不同來源、添加量、分子量、官能團(tuán)結(jié)構(gòu)的腐殖酸作用于整株作物，對于腐殖酸單側(cè)刺激對作物根系生長調(diào)控的研究未有報道。【擬解決的關(guān)鍵問題】腐殖酸可促進(jìn)植物體的生長發(fā)育，但其作用效果到底是直接效應(yīng)還是間接效應(yīng)未有報道，本研究以玉米鄭單958為供試作物，以研究腐殖酸單側(cè)刺激對玉米根系生長的影響，以明確腐殖酸對玉米根系生長的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，從而為風(fēng)化煤腐殖酸影響玉米根系生長發(fā)育的機(jī)理研究提供借鑒，并為風(fēng)化煤腐殖酸的優(yōu)化利用提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試夏玉米品種為鄭單958（Zea may L.），供試風(fēng)化煤來自內(nèi)蒙古棋盤井煤礦（東經(jīng)107°12'E，北緯39°21'N，內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市），腐殖酸（HA）是采用 IHSS標(biāo)準(zhǔn)方法從風(fēng)化煤中提取[9]，提取率為50.40%。供試腐殖酸的碳、氫、氧和氮含量分別為47.00%、4.89%、1.04%和 33.56%。供試氧化腐殖酸OHA3和 OHA6是采用過氧化氫氧化方法制備而得（是根據(jù)玉米根系效應(yīng)試驗從 9種氧化腐殖酸OHA1—OHA9中挑選而得，OHA3和OHA6分別是對玉米根系作用效果最差和最優(yōu)的氧化后腐殖酸），OHA3的制備條件如下：雙氧水濃度為5%，液固比為1.5∶1，反應(yīng)時間為5 h，溫度為80℃。OHA6的制備條件如下：雙氧水濃度為10%。液固比為1.5∶1；反應(yīng)時間為1 h；溫度為60℃[10]。

1.2 試驗設(shè)計

該試驗于2019年1月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與農(nóng)業(yè)區(qū)劃研究所人工氣候室進(jìn)行，白天溫度為28℃，夜間溫度為20℃，盆栽所用基質(zhì)為石英砂，直徑約2 mm的石英砂先用8 %的稀鹽酸浸泡24 h后，用自來水及去離子水清洗干凈，經(jīng)高溫高壓滅菌 30 min后使用，使用HA腐殖酸（HA）、OHA3腐殖酸（OHA3）和OHA6腐殖酸（OHA6）開展試驗，采用分根試驗設(shè)計，每種腐殖酸分為施用側(cè)和未施側(cè)，加上對照處理（CK）后，試驗處理分別設(shè)置為CK-左對照側(cè)（CK-C1）、CK-右對照側(cè)（CK-C2）、HA-未施側(cè)（HA-C）、HA-施用側(cè)（HA-T）、OHA3-未施側(cè)（OHA3-C）、OHA3-施用側(cè)（OHA3-T）、OHA6-未施側(cè)（OHA6-C）和OHA6-施用側(cè)（OHA6-T）。

試驗裝置為 PVC 塑料板與有機(jī)玻璃板拼接而成（圖1）。中間用PVC 塑料板隔成兩室，正面為透明有機(jī)玻璃板，根室內(nèi)裝有直徑約2 mm石英砂，在有機(jī)玻璃板與石英砂之間用400目尼龍網(wǎng)隔開，植物種植于有機(jī)玻璃板與尼龍網(wǎng)之間，不與石英砂直接接觸，有利于觀測及試驗處理和收獲。由于本試驗采用根系分隔方法，玉米移苗時，先將主胚根去除，選擇種子根為4條且長勢均勻的玉米植株，將根系均勻分為兩組裝入兩室根盒中，生長20 d后收獲。

采用霍格蘭營養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，所用霍格蘭營養(yǎng)液的配方為 Ca(NO3)2·4H2O 1.18 g·L-1、KNO30.51 g·L-1、MgSO4·7H2O 0.49 g·L-1、KH2PO40.14 g·L-1、EDTA-Fe 0.036 g·L-1、H3BO32.86 mg·L-1、MnCl2·4H2O 1.81 mg·L-1、ZnSO4·7H2O 0.22 mg·L-1、CuSO4·5H2O 0.08 mg·L-1、H2MoO4·4H2O 0.09 mg·L-1[11]。每天每側(cè)澆灌50 mL營養(yǎng)液，保證養(yǎng)分的及時供應(yīng)，施用側(cè)的腐殖酸添加量為 10 mg C·L-1。

玉米種子經(jīng)70%的酒精表面消毒10 min，用蒸餾水洗凈后，在蒸餾水中浸泡24 h，轉(zhuǎn)移至石英砂中，在25℃下遮光環(huán)境中萌發(fā)3 d，出苗后移入生長室。兩葉一心時，精選出苗整齊的幼苗，去掉胚乳后移入盆缽中緩苗，每盆一株。緩苗營養(yǎng)液 pH為 6.0±0.5（用 1 mol·L-1的 NaOH 溶液和 1 mol·L-1的HCl溶液調(diào)節(jié)營養(yǎng)液pH），2 d后換成完全營養(yǎng)液，每隔一天更換一次營養(yǎng)液。試驗設(shè)6次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 生物量測定 移苗20 d后，將玉米植株分為根、莖和葉，稱量其鮮重，蒸餾水清洗后，于105 ℃下殺青30 min，65 ℃下烘干至恒重、稱重。

1.3.2 根系活力測定 移苗20 d后，采集植株根系，蒸餾水洗凈后，采用氯化三苯基四氮唑（TTC）還原法測定根系活力[12]，根系 TTC還原總量為根鮮重與TTC還原強(qiáng)度的乘積。

1.3.3 根系形態(tài)指標(biāo)測定 移苗20 d后，截取植株根系，蒸餾水洗凈后，利用平板掃描儀掃描（掃描儀設(shè)置：專業(yè)模式、膠片（帶導(dǎo)軌）、8位灰度、400 dpi、黑白正片、保存格式.tif格式）得到根系掃描圖片，圖片利用 WinRhizo根系分析軟件處理分析，獲得玉米根系形態(tài)指標(biāo)（總根長、根體積、根表面積和根平均直徑），并測定軸根長（主根長）和軸根數(shù)（主根數(shù)），計算出總側(cè)根長和側(cè)根密度。

1.3.4 植株不同部位紅外光譜分析 將烘干的玉米植株根和地上部磨碎后過0.2 mm篩，分別稱取1 mg樣品與200 mg溴化鉀（KBr），放入瑪瑙研缽中研磨均勻后進(jìn)行壓片，采用傅里葉變換紅外光譜儀（型號：VERTEX 70，德國Bruker公司）檢測玉米植株根、莖和葉的光譜特征（波數(shù)范圍為400—4 000 cm-1，分辨率為4 cm-1，掃描次數(shù)為32次），以測定玉米根系和地上部的主要化學(xué)組分。

所有處理的玉米根系（圖2）和地上部（圖3）均具有相似的主要紅外光譜吸收峰，主要有（1）3 420 cm-1：-OH的伸縮振動和-NH的伸縮振動，主要來自糖類等碳水化合物[13]；（2）2 920 cm-1：主要來自脂類物質(zhì)中飽和甲基C-H伸縮振動[14-16]；（3）1 750—1 500 cm-1：主要來自蛋白質(zhì)、多肽、氨基酸類物質(zhì)C=O伸縮振動、N-H彎曲振動[17-18]；（4）1 380 cm-1：蛋白質(zhì)甲基彎曲振動[18-19]；（5）1 250 cm-1：核酸中 P=O伸縮振動[19-20]；（6）1 050 cm-1：糖類C-O-C伸縮振動，糖類在植物體內(nèi)主要以纖維素、多糖等存在于細(xì)胞壁中[19-21]。

圖2 分根單側(cè)施用腐殖酸處理的玉米根系FTIR光譜圖Fig.2 FTIR spectra of maize roots with local stimulation of humic acids

圖3 分根單側(cè)施用腐殖酸處理的玉米地上部FTIR光譜圖Fig.3 FTIR spectra of maize shoots with local stimulation of humic acids

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗數(shù)據(jù)采用 Excel 2003和Origin 9.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和作圖，采用 SAS 9.1統(tǒng)計軟件 Duncan方法進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果

2.1 分根單側(cè)施用腐殖酸對玉米根重量的影響

分根單側(cè)施用腐殖酸能夠提高玉米施用側(cè)和未施側(cè)的根鮮重（表 1），與對照相比，施用側(cè)提高21.9%—78.6%，未施側(cè)提高 27.9%—49.3%，分根單側(cè)施用腐殖酸可提高玉米施用側(cè)和未施側(cè)的根干重（表1），與對照相比，施用側(cè)提高34.7%—96.4%，未施側(cè)提高14.8%—41.7%。各處理間的增重規(guī)律與根鮮重類似。這說明腐殖酸對根系調(diào)控具有“直接”效應(yīng)，另外，單側(cè)施用腐殖酸處理的整株根系的根鮮重和根干重顯著大于兩側(cè)均未施腐殖酸的對照處理，說明了腐殖酸調(diào)控根系生長也具有“間接”效應(yīng)。當(dāng)進(jìn)一步探究分根單側(cè)施用腐殖酸對玉米地上部生長的影響時（表1），OHA6的地上部增重最多，這表明，分根單側(cè)施用腐殖酸時，腐殖酸可能會通過影響玉米地上部物質(zhì)的調(diào)控，來影響另一側(cè)的根系生長。

表1 分根單側(cè)施用腐殖酸對玉米生物量的影響Table 1 Effect of local stimulation of humic acids on maize weight

2.2 分根單側(cè)施用腐殖酸對玉米根系活力的影響

添加腐殖酸能夠增加玉米施用側(cè)和未施側(cè)的根系活力和TTC還原總量（表2），與對照相比，OHA6-施用側(cè)處理的玉米根系活力和根系 TTC還原總量提高幅度最大，分別提高76.9%和216.9%，HA-施用側(cè)和OHA3-施用側(cè)處理與對照相比，玉米根系活力分別提高59.8%和35.1%，玉米根系TTC還原總量分別提高 144.1%和 73.0%，OHA6-未施側(cè)、HA-未施側(cè)和OHA3-未施側(cè)處理與對照相比，玉米根系活力分別提高62.2%、53.6%和25.5%，玉米根系TTC還原總量分別提高89.8%、128.4%和60.4%?？傊c分根單側(cè)施用腐殖酸對玉米根重量的影響類似，腐殖酸對玉米根系的生長既存在局部效應(yīng)，也存在整體效應(yīng)。

表2 分根單側(cè)施用腐殖酸對玉米根系活力的影響Table 2 Effect of local stimulation of humic acids on maize root activity

2.3 分根單側(cè)施用腐殖酸對玉米根系形態(tài)的影響

2.3.1 根體積、根表面積、根平均直徑 添加腐殖酸處理能夠增加玉米未施側(cè)和施用側(cè)的根體積、根表面積和根平均直徑（表3）。與對照相比，HA-施用側(cè)、OHA3-施用側(cè)和 OHA6-施用側(cè)的根體積分別提高65.8%、27.6%和81.3%，HA-未施側(cè)、OHA3-未施側(cè)和 OHA6-未施側(cè)的根體積分別提高 52.5%、10.7%和46.0%。與對照比較，HA、OHA3 和OHA6處理下，整株玉米的根體積分別提高56.2%、36.3%和71.8%。與對照對比，HA-施用側(cè)、OHA3-施用側(cè)和OHA6-施用側(cè)的根表面積分別提高36.5%、10.0%和51.9%，HA-未施側(cè)、OHA3-未施側(cè)和OHA6-未施側(cè)的根表面積分別提高10.2%、6.5%和30.7%。與對照相比，HA、OHA3和 OHA6處理下，整株玉米的根表面積分別提高23.5%、8.3%和 41.5%。與對照比較，HA-施用側(cè)、OHA3-施用側(cè)和 OHA6-施用側(cè)的根平均直徑分別提高8.0%、7.8%和30.8%，HA-未施側(cè)、OHA3-未施側(cè)和OHA6-未施側(cè)的根表面積分別提高13.7%、0.8%和9.2%。與對照對比，HA、OHA3 和OHA6處理下，整株玉米的根平均直徑分別提高 10.8%、4.4%和20.2%。

表3 分根單側(cè)施用腐殖酸對玉米根體積、根表面積和根平均直徑的影響Table 3 Effect of local stimulation of humic acids on maize root volume,root surface area and average root diameter

2.3.2 根長度 添加腐殖酸能夠增加玉米根系施用側(cè)和未施側(cè)的總根長度、主根長度和側(cè)根長度（表4）。OHA6-施用側(cè)的總根長度、主根長度和側(cè)根長度最長。就總根長和側(cè)根長而言，各處理的大小順序依次為 OHA6-施用側(cè)＞HA-施用側(cè)＞OHA6-未施側(cè)＞HA-未施側(cè)＞OHA3-施用側(cè)＞CK處理。各處理的玉米主根長的大小順序依次為 OHA6-施用側(cè)＞HA-施用側(cè)＞HA-未施側(cè)＞OHA6-未施側(cè)＞OHA3-施用側(cè)＞CK處理。與對照相比，HA-施用側(cè)、OHA3-施用側(cè)和 OHA6-施用側(cè)的玉米總根長分別提高67.9%、44.2%和90.7%，HA-未施側(cè)、OHA3-未施側(cè)和OHA6-未施側(cè)處理的玉米總根長分別提高44.3%、28.3%和52.7%。

表4 分根單側(cè)施用腐殖酸對玉米根長度的影響Table 4 Effect of local stimulation of humic acids on maize root length

2.3.3 根數(shù)量 添加腐殖酸能夠增加玉米根系施用側(cè)和未施側(cè)的總根數(shù)和側(cè)根數(shù)（表 5），對主根數(shù)的影響大小不一。OHA6-施用側(cè)的總根數(shù)、主根數(shù)和側(cè)根數(shù)最長。就總根數(shù)和側(cè)根數(shù)而言，各處理的大小順序依次為 OHA6-施用側(cè)＞HA-施用側(cè)＞OHA6-未施側(cè)＞HA-未施側(cè)＞OHA3-施用側(cè)＞CK處理。HA-施用側(cè)、OHA6-施用側(cè)和 OHA6-未施側(cè)的主根數(shù)較對照有所增加，其他處理與對照主根數(shù)相同或有所降低。與對照相比，HA-施用側(cè)、OHA3-施用側(cè)和 OHA6-施用側(cè)的玉米總根數(shù)分別提高58.4%、40.5%和71.6%，HA-未施側(cè)、OHA3-未施側(cè)和OHA6-未施側(cè)處理的玉米總根數(shù)分別提高37.9%、25.8%和49.7%。

表5 分根單側(cè)施用腐殖酸對玉米根數(shù)量的影響Table 5 Effect of local stimulation of humic acids on number of maize root

2.4 分根單側(cè)施用腐殖酸對玉米各器官主要化學(xué)組分的影響

2.4.1 對玉米根部主要化學(xué)組分的影響 與空白對照相比，添加腐殖酸處理的施用側(cè)和未施側(cè)玉米根系紅外光譜在 2 920、1 735、1 518、1 380和 1 250 cm-1波數(shù)附近的透射率明顯低于對照，這說明，分根單側(cè)施用腐殖酸可有效增加玉米根系酯類化合物、蛋白質(zhì)、氨基酸類物質(zhì)、核酸纖維素和多糖的含量（圖2，表6）。各處理之間的未施側(cè)和施用側(cè)相比，OHA6處理的施用側(cè)有利于玉米根系碳水化合物的積累，OHA6-未施側(cè)玉米根系蛋白、多肽、氨基酸和核酸積累較多。HA-施用側(cè)玉米根系的碳水化合物、蛋白質(zhì)、多肽、氨基酸、纖維素和多糖含量高于HA-未施側(cè)，HA-未施側(cè)玉米根系的酯類化合物和核酸含量高于 HA-施用側(cè)。OHA3-施用側(cè)玉米根系的碳水化合物含量明顯高于 OHA3-未施側(cè)，OHA3-未施側(cè)玉米根系的酯類化合物和核酸含量較高?？傊?，腐殖酸的施用側(cè)較未施側(cè)相比，更有利于玉米根系碳水化合物的積累，而腐殖酸的未施側(cè)更有利于玉米根系核酸的積累。

表6 分根單側(cè)施用腐殖酸處理的玉米根特征峰對應(yīng)透射率表Table 6 The transmittance peaks of the maize roots with local stimulation of humic acids

2.4.2 對玉米地上部主要化學(xué)組分的影響 各腐殖酸處理的玉米施用側(cè)和未施側(cè)地上部碳水化合物的含量明顯高于對照處理（圖3，表7）。OHA6-施用側(cè)的玉米地上部酯類化合物、蛋白質(zhì)、多肽、氨基酸、核酸、纖維素和多糖的含量高于OHA6-未施側(cè)，OHA6-未施側(cè)的玉米地上部碳水化合物含量高于OHA6-施用側(cè)。OHA3-施用側(cè)玉米地上部纖維素和多糖含量明顯高于 OHA3-未施側(cè)。HA-施用側(cè)的碳水化合物和蛋白質(zhì)含量明顯高于HA-未施側(cè)。

表7 分根單側(cè)施用腐殖酸處理的玉米地上部特征峰對應(yīng)透射率表Table 7 The transmittance peaks of the maize shoots with local stimulation of humic acids

3 討論

3.1 腐殖酸對作物根系生長的調(diào)控效應(yīng)

腐殖酸含有豐富的羧基和羥基等含氧活性官能團(tuán)、多種營養(yǎng)元素和有益成分，具有酸性、親水性、界面活性、陽離子交換能力、絡(luò)合能力和吸附能力[22-27]。在植物體尤其是根系的生長發(fā)育過程中具有較好的調(diào)控效應(yīng)，前人的研究結(jié)果表明，添加腐殖酸后，番茄的根數(shù)量和根長度均顯著增加，這可能與腐殖酸的類生長素作用有關(guān)，從而改變細(xì)胞質(zhì)膜的通透性，通過促進(jìn)細(xì)胞的生長來促進(jìn)番茄根系的生長發(fā)育[28]，這與本研究的結(jié)果類似。與不添加腐殖酸相比，所有的腐殖酸處理均可以提高玉米根系的生物量和根系活力，并改善根系形態(tài)，對于玉米根系的生長具有較好的調(diào)節(jié)作用，這可能與腐殖酸可以誘導(dǎo)根毛的發(fā)生有關(guān)[7]。CANELLAS等[29]研究了腐殖酸的結(jié)構(gòu)性與側(cè)根出現(xiàn)的生物活性之間的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，側(cè)根的出現(xiàn)主要與NMR參數(shù)有關(guān)，其中低疏水性（HB）碳含量的腐殖酸，更有利于誘導(dǎo)側(cè)根毛。HERDER等[30]報道了腐殖質(zhì)直接影響根系結(jié)構(gòu)和養(yǎng)分吸收，提高了植物產(chǎn)量，這也解釋了本研究的結(jié)果。

3.2 腐殖酸調(diào)節(jié)作物生長發(fā)育的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)

當(dāng)單側(cè)刺激玉米根系時，各腐殖酸施用側(cè)的玉米根鮮重、根干重、根系活力和根系TTC還原總量較對照處理均有提高，兩側(cè)的玉米根體積、根表面積、根平均直徑、根長度和根數(shù)量也有所提高，這說明，腐殖酸對玉米根系生長的促進(jìn)作用是直接效應(yīng)。此外，與兩側(cè)均添加腐殖酸的處理相比，添加腐殖酸的未施側(cè)的根系生物量和活性也有提高，這表明，腐殖酸對玉米根系生長也存在間接效應(yīng)或整體效應(yīng)。直接接觸到腐殖酸的一側(cè)根系好于另一側(cè)根系，說明了腐殖酸的直接效應(yīng)大于間接效應(yīng)。腐殖酸對玉米根系生長的調(diào)控既存在“局部”效應(yīng)，也存在“整體”效應(yīng)，這可能取決于三個原因。第一，分根單側(cè)施用腐殖酸時，起到信號傳導(dǎo)作用，使另一側(cè)也有較好的響應(yīng)；第二，分根單側(cè)施用腐殖酸時，會整體改善玉米根系的原生代謝和次生代謝過程，從而調(diào)控了玉米植株整體的生長發(fā)育，從而引起未刺激側(cè)玉米根系的生長；第三，分根單側(cè)施用腐殖酸時，可調(diào)控玉米地上部的代謝過程，從而作用于未使用腐殖酸的一側(cè)，以促進(jìn)分根兩側(cè)根系的生長。對于分根單側(cè)施用腐殖酸對玉米根系的具體調(diào)控機(jī)制，還需進(jìn)一步開展相關(guān)試驗進(jìn)行驗證。

4 結(jié)論

分根單側(cè)施用腐殖酸可增加玉米根鮮重、根干重、根系活力和根系TTC還原總量，且腐殖酸施用側(cè)的作用效果優(yōu)于未施側(cè)，同時，分根單側(cè)施用腐殖酸也可有效增加玉米根系酯類化合物、蛋白質(zhì)、氨基酸類物質(zhì)、核酸、纖維素和多糖的含量，且施用側(cè)更有利于玉米根系碳水化合物的積累，未施側(cè)更有利于玉米根系核酸的積累。此外，單側(cè)施用腐殖酸處理的整株根系生長也優(yōu)于兩側(cè)均未施腐殖酸的處理?？傊?，腐殖酸對玉米根系生長既存在直接效應(yīng)又存在間接效應(yīng)，且直接效應(yīng)大于間接效應(yīng)。