種植密度和噴施乙烯利對夏玉米木質(zhì)素代謝和抗倒伏性能的調(diào)控

耿文杰，李賓，任佰朝，趙斌，劉鵬，張吉旺

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東泰安 271018；山東省玉米技術(shù)創(chuàng)新中心，山東萊州 261400

0 引言

【研究意義】玉米是我國重要的糧食與經(jīng)濟(jì)作物，在保證糧食安全與發(fā)展國民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位。黃淮海夏播玉米區(qū)是我國重要玉米生產(chǎn)區(qū)，該區(qū)夏玉米生長發(fā)育期間常發(fā)生大風(fēng)和降雨，高溫、高濕影響莖稈發(fā)育與灌漿速率等，容易引起倒伏，降低產(chǎn)量與質(zhì)量，制約夏玉米生產(chǎn)全程機(jī)械化的推進(jìn)[1-2]。提高抗倒伏性能是保證玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的必要條件?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】伴隨我國社會發(fā)展，農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整已有良好開局，以玉米為重點(diǎn)的種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整穩(wěn)步推進(jìn)，“鐮刀彎”等非優(yōu)勢區(qū)玉米種植面積減少，糧豆輪作和糧改飼試點(diǎn)范圍擴(kuò)大[3]。相對于種植面積的減少、種植方式的改變，種植密度的增加成為促進(jìn)玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要舉措，且國內(nèi)外玉米生產(chǎn)發(fā)展演變表明，提高產(chǎn)量的有效措施是增加種植密度[4-5]。高密度下玉米可以通過增加群體庫容提高產(chǎn)量[6]，群體表現(xiàn)為葉面積指數(shù)增大、干物質(zhì)含量增加等[7]。但伴隨種植密度的增加，玉米群體通風(fēng)透光率變差，個(gè)體競爭加劇，株高、重心高上移，基部莖稈細(xì)弱，根系發(fā)育不良，病蟲害發(fā)生率增高，容易造成倒伏[8]。木質(zhì)素是組成植物細(xì)胞壁的重要成分，占植物干重的16%—30%[9]，填充于纖維素框架中以增強(qiáng)植物體的機(jī)械強(qiáng)度[10]，其合成首先是通過莽草酸途徑形成 L-苯丙氨酸，L-苯丙氨酸在苯丙氨酸解氨酶（PAL）的作用下形成反式肉桂酸[11]，肉桂酸在 4-香豆酸連接酶（4CL）作用下生成相應(yīng)的CoA酯[12]，經(jīng)過甲基化酶等一系列反應(yīng)形成木質(zhì)素單體，最后木質(zhì)素單體在過氧化物酶（POD）作用下聚合形成木質(zhì)素[13]。在小麥[14]、水稻[15]、大豆[16]和油菜[17]等作物中，木質(zhì)素含量增加，木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性增強(qiáng)，作物抗倒伏能力增強(qiáng)。植物生長調(diào)節(jié)劑已被廣泛應(yīng)用于大田作物生產(chǎn)，在作物生長發(fā)育進(jìn)程中發(fā)揮了積極作用[18]。乙烯利是一種廣泛應(yīng)用于玉米密植防倒伏和增產(chǎn)的植物生長調(diào)節(jié)劑[19]，可以降低植物株高、重心高和穗位高，增強(qiáng)莖稈強(qiáng)度，對根系發(fā)育也有一定促進(jìn)作用，從而改善玉米抗倒伏性能，但施用不當(dāng)有一定副作用[20]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】通過植物生長調(diào)節(jié)劑乙烯利對夏玉米群體進(jìn)行調(diào)控，探究高密度群體下乙烯利如何調(diào)控夏玉米木質(zhì)素代謝以及抗倒伏性能。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究從木質(zhì)素代謝方向闡述夏玉米莖稈抗倒伏性能，為黃淮海夏播玉米區(qū)高密度栽培條件下如何高效利用乙烯利提供理論依據(jù)，從而促進(jìn)該區(qū)域夏玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)以玉米品種浚單20（XD20）為試驗(yàn)材料，于2017—2018年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)農(nóng)場進(jìn)行。該地為溫帶季風(fēng)氣候（圖 1），土壤類型為棕壤土，播種前 0—20 cm土層有機(jī)質(zhì)含量12.26 g·kg-1，全氮0.80 g·kg-1，速效磷 44.12 mg·kg-1，速效鉀 85.22 mg·kg-1，堿解氮 116.51 mg·kg-1。密度設(shè)置 60 000株/hm2、75 000株/hm2和90 000株/hm23個(gè)梯度，于7葉期（V7）噴施乙烯利（濃度40%，兌水稀釋1500倍；E），對照（CK）噴施清水。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共5個(gè)處理，分別為低密度對照處理（LCK）、中密度對照處理（MCK）、中密度噴施乙烯利處理（ME）、高密度對照處理（HCK）和高密度噴施乙烯利處理（HE）。每處理3個(gè)小區(qū)，小區(qū)長3 m，寬10 m，等行距0.6 m種植。肥料按12 000 kg·hm-2的產(chǎn)量水平施用 300 kg N·hm-2、120 kg P2O5·hm-2、240 kg K2O·hm-2。氮肥為尿素（含N 46%），磷肥為過磷酸鈣（含 P2O517%），鉀肥為氯化鉀（含 K2O 60%）。氮肥分別于拔節(jié)期施入40%，大喇叭口期施入60%，磷肥和鉀肥于播種前一次性施入；按高產(chǎn)田水平進(jìn)行田間管理。

圖1 試驗(yàn)期間溫度和降雨量的變化Fig.1 Climate data for temperature and precipitation during the experimental period

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 倒伏率 于玉米倒伏后調(diào)查各小區(qū)倒伏率，各小區(qū)倒伏（莖稈與地面夾角＜30°或莖稈折斷）株數(shù)與該小區(qū)總株數(shù)比值即為倒伏率，并記錄倒伏調(diào)查時(shí)期。

1.2.2 重心高和株高 于乳熟期（R3），從每個(gè)小區(qū)選取10株有代表性、生長一致的植株，用食指支撐水平放置的玉米植株達(dá)到平衡的點(diǎn)即為重心，重心所在位置距莖稈基部距離長度即為重心高。直立生長狀態(tài)下植株高度即為株高。

1.2.3 節(jié)間長度和莖粗 于抽雄期（VT）和R3時(shí)期，從每個(gè)小區(qū)選取10株有代表性、生長一致的植株，用卷尺測量地上第1、3、5、7節(jié)和穗位節(jié)的節(jié)間長度。用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量地上第1、3、5、7節(jié)和穗位節(jié)的莖粗（寬面）。

1.2.4 莖稈穿刺強(qiáng)度 于VT和R3時(shí)期，從每個(gè)小區(qū)選取10株有代表性、生長一致的植株，用浙江托普儀器有限公司生產(chǎn)的 YYD-1型莖稈強(qiáng)度測定儀測定玉米地上第1、3、5、7節(jié)和穗位節(jié)的莖稈穿刺強(qiáng)度。

1.2.5 莖稈顯微結(jié)構(gòu) 于R3時(shí)期，每個(gè)小區(qū)選取5個(gè)主莖，選取地上第3莖節(jié)中部約2.0 cm長用卡諾固定，70%乙醇保存。采用徒手切片，番紅染色，使用熒光顯微鏡攝像系統(tǒng)觀察莖稈內(nèi)維管束結(jié)構(gòu)，并照相，使用系統(tǒng)自帶測量功能測量小維管束數(shù)目，大維管束數(shù)目，小維管束面積和皮層厚度。

1.2.6 木質(zhì)素含量 于大喇叭口期（V12）、VT、R3和完熟期（R6），從每個(gè)小區(qū)選取10株有代表性、生長一致的植株，取地上第3莖節(jié)中部4 cm放入研缽中，加液氮研磨成粉狀，稱取0.1 g放入10 mL離心管中，用95%乙醇提取葉綠素，正己烷：乙醇= 2：1混合溶液提取脂類。剩余沉淀加入2.5 mL 25%溴乙酰冰醋酸，70℃保溫反應(yīng)30 min。冰水冷卻加入0.9 mL 2 mol·L-1氫氧化鈉終止反應(yīng)，混勻后加入0.10 mL 7.5 mol·L-1鹽酸羥胺，4 mL冰乙酸。離心5 min，吸取上清液0.1 mL，冰乙酸定容至4 mL，利用分光光度計(jì)（日本島津UV-2450）測定溶液在280 nm處的吸光值。木質(zhì)素的含量用每克鮮樣每毫升溶液在280 nm處的吸光值（OD280 mL-1·g-1FW）來表示。

1.2.7 木質(zhì)素合成相關(guān)酶 于 V12、VT、R3和 R6時(shí)期，從每個(gè)小區(qū)選取10株有代表性、生長一致的植株，取地上第3莖節(jié)中部4 cm置于-80℃冰箱中保存用于酶活性測定。

參考張志良等[21]方法測定苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性，采用酶聯(lián)免疫法測定 4-香豆酸 CoA連接酶（4-CL）活性，參考MORRISON等[22]測定肉桂醇脫氫酶（CAD）活性，參考 MOERSCHBACHER等[23]測定過氧化物酶（POD）活性。

1.2.8 產(chǎn)量 采用田間性狀調(diào)查確定公頃穗數(shù)。每個(gè)小區(qū)收獲中間3行，連續(xù)選取30穗，自然風(fēng)干后用于考種、測產(chǎn)。

產(chǎn)量=公頃穗數(shù)×穗粒數(shù)×千粒重×10-6×（1-樣品含水率%）/（1-14%）

1.2.9 數(shù)據(jù)分析 試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 26進(jìn)行分析，SigmaPlot 12.5作圖。2017年與2018年趨勢基本一致，對每個(gè)年份間各處理進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果

2.1 種植密度和乙烯利對夏玉米倒伏率的影響

夏玉米倒伏率隨種植密度的增加而增大，不同密度間表現(xiàn)為HCK＞MCK＞LCK，噴施乙烯利后，倒伏率顯著降低。2年平均數(shù)據(jù)顯示，與MCK處理相比，ME處理倒伏率降低79.52%。與HCK處理相比，HE處理倒伏率降低 76.14%。同時(shí)由倒伏時(shí)期表明，除2018年HCK處理在VT時(shí)期發(fā)生倒伏外，其余處理主要在R3時(shí)期發(fā)生倒伏，原因是2018年VT時(shí)期一場瞬時(shí)強(qiáng)風(fēng)導(dǎo)致 HCK處理大部分莖折（表1）。

表1 種植密度和乙烯利對夏玉米倒伏率的影響Table 1 Effects of planting density and ethephon on lodging rate of summer maize

2.2 種植密度和乙烯利對夏玉米株高和重心高的影響

隨著種植密度的增加，株高和重心高顯著提高，不同密度間表現(xiàn)為HCK＞MCK＞LCK。2年平均數(shù)據(jù)顯示，與LCK處理相比，MCK處理株高和重心高分別提高了3.09%和6.73%，HCK處理株高和重心高分別提高了8.31%和16.32%。噴施乙烯利后，株高和重心高顯著降低，與MCK處理相比，ME處理株高和重心高分別降低了7.75%和13.20%；與HCK處理相比，HE處理株高和重心高分別降低了11.33%和20.29%。ME和HE處理間差異不顯著（圖2）。

圖2 種植密度和乙烯利對夏玉米株高和重心高的影響Fig.2 Effects of planting density and ethephon on plant height and center of gravity height of summer maize

2.3 種植密度和乙烯利對夏玉米莖稈性狀的影響

2.3.1 節(jié)間長度 隨著種植密度的增加，節(jié)間長度增加，不同密度間表現(xiàn)為HCK＞MCK＞LCK。2年平均數(shù)據(jù)顯示，VT時(shí)期，與 LCK處理相比，MCK處理第 1、3、5、7節(jié)節(jié)間長度分別提高 7.97%、10.53%、11.22%和4.79%，HC處理第1、3、5、7節(jié)節(jié)間長度分別提高 10.45%、20.08%、25.81%和16.60%； R3時(shí)期，與LCK處理相比，MCK處理分別提高 4.17%、13.52%、2.07%和 2.10%，HCK處理分別提高2.75%、19.75%、10.84%和9.77%。噴施乙烯利后節(jié)間長度顯著降低。VT時(shí)期，與MCK處理相比，ME處理第1、3、5、7節(jié)節(jié)間長度分別降低19.07%、22.87%、17.85%和13.34%，與HCK處理相比，HE處理第1、3、5、7節(jié)節(jié)間長度分別降低17.61%、19.83%、27.25%和22.64%；R3時(shí)期，與 MCK處理相比，ME處理分別降低 2.71%、34.84%、26.17%和15.76%，與HCK處理相比，HE處理分別降低12.92%、40.70%、32.74%和25.48%。ME和HE處理間差異不顯著，VT和R3時(shí)期趨勢基本一致（表2）。

表2 種植密度和乙烯利對夏玉米節(jié)間長度的影響Table2 Effects of planting density and ethephon on internode length of summer maize (cm)

2.3.2 莖粗 隨著種植密度的增加，莖粗顯著降低，不同密度間表現(xiàn)為LCK＞MCK＞HCK。2年平均數(shù)據(jù)顯示，VT時(shí)期，與LCK處理相比，MCK處理第 1、3、5、7節(jié)莖粗分別降低 7.53%、7.58%、7.22%和6.16%，HCK處理第1、3、5、7節(jié)莖粗分別降低11.41%、11.80%、16.53%和10.31%；R3時(shí)期，與LCK處理相比，MCK處理分別降低4.51%、4.77%、9.84%和8.52%，HCK處理分別降低10.76%、8.00%、17.94%和 17.32%。噴施乙烯利后莖粗顯著提高。VT時(shí)期，與MCK處理相比，ME處理第1、3、5、7節(jié)莖粗分別提高 9.14%、12.12%、14.07%和15.20%，與HCK處理相比，HE處理第1、3、5、7節(jié)莖粗分別提高 14.88%、17.75%、24.68%和17.72%；R3時(shí)期，與MCK處理相比，ME處理分別提高 4.33%、9.29%、9.27%和 10.12%，與 HCK處理相比，HE處理分別提高5.04%、14.22%、24.39%和 19.22%。ME和 HE處理間差異不顯著，VT和R3時(shí)期趨勢基本一致（表3）。

表3 種植密度和乙烯利對夏玉米莖粗的影響Table 3 Effects of planting density and ethephon on stalk diameter of summer maize (mm)

2.3.3 莖稈穿刺強(qiáng)度 隨著種植密度的增加，莖稈穿刺強(qiáng)度顯著下降。2年平均數(shù)據(jù)顯示，VT時(shí)期，與LCK處理相比，MCK處理第1、3、5和7節(jié)莖稈穿刺強(qiáng)度分別降低13.16%、19.05%、13.30%和16.75%，HCK處理第 1、3、5和 7節(jié)莖稈穿刺強(qiáng)度分別降低22.31%、31.69%、34.83%和34.10%；R3時(shí)期，與LCK處理相比，MCK處理分別降低 19.48%、18.52%、24.57%和 28.85%，HCK處理分別降低 41.13%、43.46%、49.75%和47.41%。噴施乙烯利后莖稈穿刺強(qiáng)度顯著上升。VT時(shí)期，與 MCK處理相比，ME處理第1、3、5和7節(jié)莖稈穿刺強(qiáng)度分別提高23.92%、26.87%、13.03%和21.84%；與HCK處理相比，HE處理第1、3、5和7節(jié)莖稈穿刺強(qiáng)度分別提高29.03%、34.65%、53.72%和41.93%。R3時(shí)期，與MCK處理相比，ME處理分別提高 11.85%、12.89%、19.27%和 15.97%；與 HCK處理相比，HE處理分別提高51.06%、66.10%、124.15%和56.01%。ME和HE處理間差異不顯著，VT和R3 2個(gè)時(shí)期趨勢基本一致（圖3）。

圖3 種植密度和乙烯利對夏玉米莖稈穿刺強(qiáng)度的影響Fig.3 Effects of planting density and ethephon on stalk rind penetration strength of summer maize

2.3.4 莖稈顯微結(jié)構(gòu) 隨著種植密度的增加，夏玉米莖稈維管束愈加大小不一，排列雜亂，單個(gè)維管束平均面積降低。噴施乙烯利后，維管束面積和皮層厚度增大（圖4）。

圖4 種植密度和乙烯利對夏玉米顯微結(jié)構(gòu)的影響Fig.4 Effects of planting density and ethephon on microstructure of summer maize

與LCK處理相比，MCK處理小維管束數(shù)目、大維管束數(shù)目、總數(shù)、小維管束面積和皮層厚度分別降低15.16%、3.13%、0.64%、21.54%和14.31%，HCK處理小維管束數(shù)目、大維管束數(shù)目、總數(shù)、小維管束面積和皮層厚度分別降低20.41%、15.63%、16.77%、26.92%和22.05%。與MCK處理相比，ME處理小維管束數(shù)目、大維管束數(shù)目、總數(shù)、小維管束面積和皮層厚度分別提高 7.22%、降低 7.25%、降低6.38%、提高11.76%和提高17.23%，與HCK處理相比，HE處理小維管束數(shù)目、大維管束數(shù)目、總數(shù)、小維管束面積和皮層厚度分別提高22.71%、降低6.48%、降低1.02%、提高22.11%和提高35.96%（表4）。

表4 種植密度和乙烯利對夏玉米顯微結(jié)構(gòu)的影響Table 4 Effects of planting density and ethephon on microstructure of summer maize

2.4 種植密度和乙烯利對夏玉米木質(zhì)素代謝特性的影響

2.4.1 第 3節(jié)間木質(zhì)素含量 隨著生育進(jìn)程的推進(jìn)，第3節(jié)間木質(zhì)素含量不斷增加，成熟期達(dá)到高峰。在2018年，4個(gè)時(shí)期平均數(shù)據(jù)顯示，隨著種植密度的增加，木質(zhì)素含量顯著降低，與LCK處理相比，MCK處理木質(zhì)素含量降低 7.24%，HCK處理木質(zhì)素含量降低14.42%。噴施乙烯利后木質(zhì)素含量顯著增加，與MCK處理相比，ME處理木質(zhì)素含量提高10.82%，與HCK處理相比，HE處理木質(zhì)素含量提高17.06%。ME和HE處理間差異不顯著，V12、VT、R3和R6 4個(gè)時(shí)期趨勢基本一致（圖5）。

圖5 種植密度和乙烯利對夏玉米木質(zhì)素含量的影響Fig.5 Effects of planting density and ethephon on lignin content of summer maize

2.4.2 第 3節(jié)間木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性 苯丙氨酸解氨酶（PAL）活性隨夏玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)逐漸降低。4個(gè)時(shí)期平均數(shù)據(jù)顯示，隨著種植密度的增加，PAL活性降低，與LCK處理相比，MCK處理活性降低 15.00%，HCK處理活性降低 39.68%。噴施乙烯利后PAL活性提高，與MCK處理相比，ME處理活性提高14.50%，與HCK處理相比，HE處理活性提高67.55%。4-香豆酸CoA連接酶（4-CL）活性隨夏玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)先提高后降低，VT時(shí)期達(dá)到最大值。4個(gè)時(shí)期平均數(shù)據(jù)顯示，隨著種植密度的增加，4-CL活性降低，與LCK處理相比，MCK處理活性降低8.93%，HCK處理活性降低12.72%。噴施乙烯利后4-CL活性提高，與MCK處理相比，ME處理活性提高15.18%，與HCK處理相比，HE處理活性提高18.36%。肉桂醇脫氫酶（CAD）活性隨夏玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)先提高后降低，R3時(shí)期達(dá)到最大值。4個(gè)時(shí)期平均數(shù)據(jù)顯示，隨著種植密度的增加，CAD活性降低，與LCK處理相比，MCK處理活性降低 27.37%，HCK處理活性降低 46.94%。噴施乙烯利后CAD活性提高，與MCK處理相比，ME處理活性提高44.44%，與HCK處理相比，HE處理活性提高86.10%。過氧化物酶（POD）活性隨夏玉米生育進(jìn)程的推進(jìn)先提高后降低，VT時(shí)期達(dá)到最大值。4個(gè)時(shí)期平均數(shù)據(jù)顯示，隨著種植密度的增加，POD活性降低，與LCK處理相比，MCK處理活性降低 13.22%，HCK處理活性降低 20.49%。噴施乙烯利后POD活性提高，與MCK處理相比，ME處理活性提高18.49%，與HCK處理相比，HE處理活性提高22.69%。

ME和HE處理間4種木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性差異均不顯著，V12、VT、R3和R6 4個(gè)時(shí)期趨勢基本一致（圖6）。

圖6 種植密度和乙烯利對夏玉米木質(zhì)素合成酶活性影響Fig.6 Effects of planting density and ethephon on lignin synthase activity of summer maize

2.5 種植密度和乙烯利對夏玉米產(chǎn)量的影響

隨著種植密度的增加，產(chǎn)量先提高后降低，不同密度間表現(xiàn)為 MCK＞LCK＞HCK。2年平均數(shù)據(jù)顯示，與LCK處理相比，MCK處理公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量分別提高 24.60%、降低 3.96%、降低3.32%和提高15.65%，HCK處理公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量分別降低 13.70%、25.83%，11.14%和37.15%。噴施乙烯利后，產(chǎn)量顯著提高。與MCK處理相比，ME處理公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量分別提高 11.40%、降低 0.80%、降低 4.45%和降低5.66%，與HCK處理相比，HE處理公頃穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量分別提高133.61%、29.30%、3.63%和245.38%（表5）。

表5 種植密度和乙烯利對夏玉米產(chǎn)量的影響Table 5 Effects of planting density and ethephon on summer maize yield

2.6 倒伏率和各因子的相關(guān)性分析

采用2018年R3時(shí)期數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析，倒伏率與株高和重心高極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.965和0980；與第3節(jié)間穿刺強(qiáng)度、皮層厚度、小維管束數(shù)量、木質(zhì)素含量、4-香豆酸連接酶活性和過氧化物酶活性顯著負(fù)相關(guān)或極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.944、-0.891、-0.907、-0.896和-0.931（表6）。

表6 倒伏率和各因子的相關(guān)性分析Table 6 Correlation analysis between lodging rate and various factors

3 討論

3.1 種植密度和乙烯利對夏玉米抗倒伏性能的影響

玉米莖稈是植株壓力的主要承載部位[24]，其強(qiáng)度直接影響玉米抗倒伏性能。姚敏娜等[25]研究了密植條件下玉米基部第3節(jié)間的響應(yīng)，表明莖稈直徑及莖稈內(nèi)部結(jié)構(gòu)如維管束密度等對莖稈抗倒伏能力起決定性作用。田曉東[26]系統(tǒng)研究了乙烯利對夏玉米抗倒伏性能的影響，表明乙烯利對玉米農(nóng)藝性狀、莖稈力學(xué)性狀與解剖性狀均有影響。本試驗(yàn)研究表明，隨著種植密度的增加，XD20株高、重心高增高，第3節(jié)間長度增加，莖粗減小，穿刺強(qiáng)度減小，大、小維管束數(shù)目，小維管束面積和皮層厚度均下降。噴施乙烯利后，XD20株高、重心高顯著降低，第3節(jié)間長度顯著降低，莖粗顯著增加，穿刺強(qiáng)度顯著增大，小維管束數(shù)

目顯著增加，大維管束數(shù)目降低，維管束總數(shù)目降低，小維管束面積與皮層厚度均顯著增加。倒伏率與維管束數(shù)目、面積和皮層厚度呈負(fù)相關(guān)。由此可知，小維管束數(shù)目與面積，皮層厚度對XD20抗倒伏性能影響更大，噴施乙烯利后，三者顯著增加，從而提高了莖稈強(qiáng)度，降低了倒伏率。增加種植密度對改善抗倒伏性能具有負(fù)效應(yīng)，噴施乙烯利對改善抗倒伏性能具有正效應(yīng)，二者作用相反，單一因素均會顯著影響節(jié)間長度和莖粗，二者交互作用對植株各性狀具有不同效應(yīng)，對節(jié)間長度有影響，對節(jié)間莖粗則無顯著影響；在中密度和高密度條件下，乙烯利均能發(fā)揮有效作用，且高密度噴施乙烯利作用更顯著，XD20抗倒伏性能顯著改善。植株形態(tài)和莖稈顯微結(jié)構(gòu)分別影響玉米受力特征和莖稈強(qiáng)度，相關(guān)性分析表明，株高和重心高等與倒伏率極顯著正相關(guān)，皮層厚度和穿刺強(qiáng)度等與倒伏率極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，植株形態(tài)、第3節(jié)間顯微結(jié)構(gòu)和穿刺強(qiáng)度等因子及其復(fù)雜的相互關(guān)系共同影響玉米抗倒伏性能。

3.2 種植密度和乙烯利對夏玉米木質(zhì)素代謝的影響

木質(zhì)素是復(fù)雜的酚類聚合物，可提高作物細(xì)胞壁硬度與莖稈機(jī)械強(qiáng)度，木質(zhì)素含量與木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性對作物抗倒伏性能影響較大。PAL是莽草酸代謝途徑中的限速酶[11]，4-CL參與木質(zhì)素合成的鏈接反應(yīng)，肉桂酸在4-CL作用下生成相應(yīng)的CoA酯[12]，CAD參與木質(zhì)素單體合成的最后一步還原反應(yīng)，將肉桂醇類物質(zhì)還原成對應(yīng)的木質(zhì)素單體[10]，POD參與木質(zhì)素單體的聚合[27]。柴孟竹等[28]通過不同玉米品種與不同濃度乙烯利噴施探究玉米莖稈抗倒伏性能，表明木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性與抗倒伏指數(shù)呈極顯著正相關(guān)。本試驗(yàn)研究表明，隨著種植密度的增加，XD20各時(shí)期木質(zhì)素含量均顯著下降，4種酶類活性均顯著降低，PAL、CAD活性下降極顯著。噴施乙烯利后，XD20各時(shí)期木質(zhì)素含量增加，4種酶類活性顯著增加，PAL、CAD活性增加極顯著。由此可知，莽草酸途徑的進(jìn)行與木質(zhì)素單體的聚合對木質(zhì)素代謝的調(diào)控作用更明顯，顯著影響抗倒伏性能。中密度和高密度噴施乙烯利均會提高夏玉米木質(zhì)素代謝能力，高密度噴施乙烯利對木質(zhì)素含量、木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性的增幅顯著高于中密度。相關(guān)性分析表明，木質(zhì)素代謝特征與倒伏率顯著負(fù)相關(guān)，增加木質(zhì)素含量和增強(qiáng)木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性對提高玉米抗倒伏性能具有重要作用。

玉米莖稈主要由木質(zhì)素愈創(chuàng)木基木質(zhì)素（guaiacyl lignin，G型木質(zhì)素）、紫丁香基木質(zhì)素（syringyl lignin，S型木質(zhì)素）與對羥基苯基木質(zhì)素（hydroxy phenyl lignin，H 型木質(zhì)素）3種單體組成[29]，MANGAROBLES等[30]研究了 12個(gè)玉米自交系細(xì)胞壁的構(gòu)成，認(rèn)為對玉米莖稈強(qiáng)度和抗倒伏性能起重要作用的并不是纖維素、半纖維素和木質(zhì)素等的凈含量，而是細(xì)胞壁內(nèi)物質(zhì)的結(jié)構(gòu)及不同物質(zhì)的組合特點(diǎn)；其研究表明木質(zhì)素中 S/G的值對莖稈穿刺強(qiáng)度與抗倒伏性能有顯著影響，H型木質(zhì)素雖然含量較少，但對增強(qiáng)玉米莖稈強(qiáng)度有重要作用。在小麥[27]和蕎麥[31]等作物中，木質(zhì)素單體的組成對作物抗倒伏性能有顯著影響，通過明確夏玉米木質(zhì)素單體組成及木質(zhì)素與其他物質(zhì)組合特點(diǎn)進(jìn)一步探討密度和乙烯利對夏玉米抗倒伏性能的影響，從而為夏玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)栽培提供理論支持是可行的、必要的。

3.3 種植密度和乙烯利對夏玉米產(chǎn)量的影響

合理密植增加產(chǎn)量主要是由于有效公頃穗數(shù)的增加。張洪生等[32]研究表明，種植密度增加會使穗部性狀變劣，但高密度增產(chǎn)效應(yīng)補(bǔ)償了密度對穗部性狀的不利影響。王海永等[33]研究表明，噴施乙烯利會影響玉米果穗發(fā)育，降低籽粒庫容與庫活性。本試驗(yàn)研究表明，隨著種植密度的增加，XD20穗粒數(shù)和千粒重均降低，產(chǎn)量呈先增加后降低的趨勢，獲得最大產(chǎn)量的種植密度為中密度。密度、乙烯利和二者相互作用均顯著影響產(chǎn)量，在不發(fā)生倒伏的情況下噴施乙烯利往往會降低產(chǎn)量，合理的密度調(diào)控配施乙烯利則會顯著提高產(chǎn)量。在中密度條件下，噴施乙烯利雖然提高了XD20抗倒伏性能，但由于密度增加的增產(chǎn)效應(yīng)不能顯著彌補(bǔ)乙烯利導(dǎo)致的減產(chǎn)效應(yīng)，所以產(chǎn)量增加不顯著，倒伏率低的情況下甚至?xí)?dǎo)致減產(chǎn)。在高密度條件下，由于倒伏率的增大，公頃穗數(shù)不能有效增加，甚至降低，導(dǎo)致產(chǎn)量下降，而噴施乙烯利后，XD20抗倒伏性能提高，保證了公頃穗數(shù)的增加，彌補(bǔ)了穗粒數(shù)和千粒重的降低，增產(chǎn)極顯著。高密度處理能充分發(fā)揮乙烯利改善抗倒伏性能的作用，從而顯著增加產(chǎn)量。由此可知，探討種植密度和乙烯利濃度的最佳組合是保證夏玉米高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的重要措施。

4 結(jié)論

夏玉米抗倒伏性能受植株形態(tài)、穿刺強(qiáng)度和木質(zhì)素代謝特征等多因子共同作用，增加種植密度會導(dǎo)致倒伏率上升，噴施乙烯利可顯著提高莖稈強(qiáng)度和基部節(jié)間木質(zhì)素合成與積累，提高抗倒伏性能。在本試驗(yàn)條件下，浚單20種植密度為90 000株/hm2時(shí)噴施乙烯利對木質(zhì)素代謝和抗倒伏性能的改善作用最顯著，產(chǎn)量最高。