圈養(yǎng)大熊貓個(gè)性與應(yīng)激反應(yīng)研究進(jìn)展

奉永友 李 鳴 黃祥明 蘭景超 吳孔菊 楊奎興 袁 博 謝 意 彭文培 張曉卉 鄧 玨

(成都大熊貓繁育研究基地，四川省瀕危野生動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川省大熊貓科學(xué)研究院，成都，610081)

據(jù)全國(guó)第4次大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)調(diào)查結(jié)果顯示，全國(guó)野生大熊貓種群數(shù)量達(dá)1 864只，較第3次調(diào)查結(jié)果顯著提升[1]。截至2019年底，我國(guó)圈養(yǎng)大熊貓種群數(shù)量已達(dá)600只。相較于就地保護(hù)，遷地保護(hù)工作對(duì)擴(kuò)大大熊貓的種群數(shù)量起到了重要作用，但也面臨諸多挑戰(zhàn)。如何在圈養(yǎng)條件下充分迎合大熊貓生理、心理需求，提升大熊貓福利水平一直是值得關(guān)注的問(wèn)題。

近年來(lái)，動(dòng)物個(gè)性研究已成為行為生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)。個(gè)性特征廣泛存在于不同物種中，如：魚類[2]、鳥類[3]、哺乳類[4]等。從行為生態(tài)學(xué)的角度對(duì)動(dòng)物個(gè)性進(jìn)行深入研究，將對(duì)動(dòng)物保護(hù)、飼養(yǎng)管理、健康管理及動(dòng)物福利等領(lǐng)域產(chǎn)生重要意義。目前，有學(xué)者將動(dòng)物個(gè)性和應(yīng)激反應(yīng)相互聯(lián)系，發(fā)現(xiàn)動(dòng)物個(gè)性差異對(duì)動(dòng)物行為策略和應(yīng)激水平有重要的影響[5-11]。關(guān)于大熊貓個(gè)體間存在個(gè)性差異的問(wèn)題已被眾多研究相繼認(rèn)可[12-15]，如何結(jié)合大熊貓個(gè)性差異，對(duì)不同圈養(yǎng)大熊貓個(gè)體開展有針對(duì)性地飼養(yǎng)管理，降低應(yīng)激反應(yīng)造成的不良影響并掌握其身體健康指標(biāo)，將是提升圈養(yǎng)大熊貓福利水平和飼養(yǎng)管理水平的又一探索方向。

1 動(dòng)物個(gè)性

1.1 定義

現(xiàn)代心理學(xué)認(rèn)為，個(gè)性是個(gè)體在物質(zhì)活動(dòng)和交往活動(dòng)中具有社會(huì)意義的穩(wěn)定心理特征系統(tǒng)。大量研究證實(shí)，除人類外的其他物種亦具有個(gè)性，并存在年齡、性別、后天經(jīng)驗(yàn)上的差異，且具有遺傳性[16-18]。在已有的研究中，動(dòng)物個(gè)性被定義為：動(dòng)物在種內(nèi)水平表現(xiàn)出來(lái)的個(gè)體間非隨機(jī)性的穩(wěn)定行為差異。隨著研究的深入，關(guān)于動(dòng)物的“行為綜合征”(behavioral syndrome)、“應(yīng)對(duì)風(fēng)格”(coping styles)、“氣質(zhì)”(temperament)等概念相繼被提出，其含義均與動(dòng)物“個(gè)性”相同或相近[5，19-20]。

1.2 研究方法

動(dòng)物個(gè)性的測(cè)評(píng)方法在很大程度上借鑒了心理學(xué)方法。但不同于人類研究，動(dòng)物無(wú)法自述，因此需要在心理學(xué)方法基礎(chǔ)上結(jié)合動(dòng)物行為學(xué)中對(duì)定量、定性數(shù)據(jù)的嚴(yán)格控制進(jìn)而形成嚴(yán)謹(jǐn)?shù)纳飳W(xué)研究手段。目前，對(duì)動(dòng)物個(gè)性的研究方法大致可分為2種：動(dòng)物行為編碼和動(dòng)物行為評(píng)級(jí)[21]。動(dòng)物行為編碼是通過(guò)對(duì)動(dòng)物行為譜進(jìn)行編碼并對(duì)動(dòng)物進(jìn)行一系列行為測(cè)試的研究方法，通過(guò)獲得個(gè)體間客觀差異數(shù)據(jù)對(duì)動(dòng)物個(gè)性進(jìn)行劃分和評(píng)判；而動(dòng)物行為評(píng)級(jí)更傾向于從熟悉動(dòng)物個(gè)體特性的人類獲得對(duì)動(dòng)物的印象評(píng)價(jià)。基于以上2種方法特點(diǎn)，大部分研究者更偏向于使用客觀數(shù)據(jù)對(duì)動(dòng)物個(gè)體差異進(jìn)行對(duì)比和研究，因此更多選擇使用動(dòng)物行為編碼法。但事實(shí)上，目前并沒(méi)有研究能夠顯示2種方法的優(yōu)劣性。一方面，不同觀察者的數(shù)據(jù)聚集一定程度可以排除主觀偏見(jiàn)；另一方面，行為編碼法似乎也存在非客觀因素，例如觀察者行為記錄的準(zhǔn)確性等[14]。

1.3 結(jié)構(gòu)

長(zhǎng)期以來(lái)，大量研究者認(rèn)為人格由五大基本結(jié)構(gòu)構(gòu)成，亦被稱作人格“大五”模型，包括：開放性、外傾性、宜人性、公正性和神經(jīng)質(zhì)性[22]。而在動(dòng)物研究領(lǐng)域，Réale等[5]團(tuán)隊(duì)通過(guò)對(duì)多種野生嚙齒動(dòng)物行為進(jìn)行研究，將動(dòng)物個(gè)性結(jié)構(gòu)劃分為：探索-回避(exploration-avoidance)，指?jìng)€(gè)體對(duì)陌生環(huán)境和新狀況的反應(yīng)；羞怯-大膽(shyness-boldness)，指?jìng)€(gè)體對(duì)風(fēng)險(xiǎn)情況的反應(yīng)；社交性(sociability)，指除攻擊行為外，個(gè)體對(duì)于其他個(gè)體存在與否的應(yīng)對(duì)反應(yīng)；活躍性(activity)，指?jìng)€(gè)體在正常環(huán)境下的活動(dòng)水平；侵略性(aggressiveness)，指某個(gè)體對(duì)種內(nèi)其他個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)。而Powell等[13]則將大熊貓情緒反應(yīng)分為畏懼、訪問(wèn)和玩耍三大類。不同于對(duì)人類的研究，動(dòng)物種間存在極大差異，尤其是在遺傳、生理構(gòu)造、生活史和行為譜等方面，這也使得在種間水平對(duì)不同物種進(jìn)行個(gè)性比較存在困難。因此，目前關(guān)于動(dòng)物個(gè)性的研究大多局限于種內(nèi)對(duì)比，并且對(duì)個(gè)性結(jié)構(gòu)的劃分也存在差異。

1.4 大熊貓個(gè)性研究現(xiàn)狀

有研究通過(guò)豐容措施對(duì)大熊貓的23項(xiàng)行為進(jìn)行評(píng)估，證實(shí)了大熊貓個(gè)體間存在個(gè)性特征和行為差異[23]。還有研究人員通過(guò)提供新奇物品和氣味豐容的方式對(duì)國(guó)內(nèi)37只圈養(yǎng)大熊貓個(gè)體情緒反應(yīng)狀況進(jìn)行評(píng)估，并發(fā)現(xiàn)受試個(gè)體表現(xiàn)出“畏懼”“訪問(wèn)”和“玩?！?類不同性情特征且與其繁殖期社群性行為表現(xiàn)存在關(guān)聯(lián)[13]。其中，“畏懼”類的雌性大熊貓氣味標(biāo)記行為、性行為表達(dá)少，而“訪問(wèn)”“玩?！鳖愋偷膫€(gè)體則相反。此外，還有研究表明，圈養(yǎng)大熊貓個(gè)性對(duì)其繁殖率具有影響。其中，被評(píng)估為“膽小”的個(gè)體自然交配成功率和產(chǎn)仔率較低；而“侵略性”強(qiáng)的雌性個(gè)體在自然交配成功率上表現(xiàn)出較高水平，但產(chǎn)仔數(shù)較低[6]。也有研究通過(guò)主成分分析法，將圈養(yǎng)大熊貓的21項(xiàng)測(cè)評(píng)項(xiàng)目劃分為探究性、社會(huì)性、神經(jīng)敏感性、羞怯性、攻擊性、活躍性和刻板性7類個(gè)性特征因子，并發(fā)現(xiàn)年齡、性別和生活史對(duì)大熊貓部分個(gè)性特征可能存在一定影響，但其影響機(jī)制和程度有待深入研究[14]。

大熊貓的圈養(yǎng)環(huán)境狹小、單一，相對(duì)可控，且更多地受到人類活動(dòng)干擾；而在野外環(huán)境中，成年大熊貓過(guò)著獨(dú)居、游蕩的生活，并通過(guò)識(shí)別其他個(gè)體或物種的排泄物、氣味、聲音等信息進(jìn)而采取躲避、相遇或爭(zhēng)斗等一系列不同行為策略[24-25]。動(dòng)物行為是自身遺傳物質(zhì)與外界環(huán)境因素相互作用的結(jié)果，環(huán)境條件的改變將不可避免地導(dǎo)致動(dòng)物一些自然行為表達(dá)的改變，甚至缺失[26]。因此，研究圈養(yǎng)大熊貓的個(gè)性，有助于了解不同圈養(yǎng)個(gè)體應(yīng)對(duì)捕食風(fēng)險(xiǎn)能力、環(huán)境適應(yīng)能力、繁殖水平等信息，促進(jìn)圈養(yǎng)大熊貓野化放歸和再引入等保護(hù)工作。

2 應(yīng)激反應(yīng)

2.1 應(yīng)激及其生理機(jī)制

應(yīng)激反應(yīng)是指機(jī)體在應(yīng)激源的刺激作用下所產(chǎn)生的全身非特異性適應(yīng)反應(yīng)。在應(yīng)激反應(yīng)過(guò)程中，下丘腦—垂體—腎上腺軸(HPA)和交感神經(jīng)—腎上腺髓質(zhì)軸(SAM)是調(diào)節(jié)機(jī)體的主要內(nèi)分泌軸，而腎上腺分泌的糖皮質(zhì)激素、兒茶酚胺等將對(duì)動(dòng)物機(jī)體各系統(tǒng)產(chǎn)生影響。適度的應(yīng)激可以調(diào)動(dòng)機(jī)體的非特異性免疫系統(tǒng)，增強(qiáng)對(duì)疾病的抵抗力；而過(guò)度、持久的應(yīng)激會(huì)擾亂機(jī)體內(nèi)環(huán)境，引發(fā)多種應(yīng)激性疾病[27-28]。

2.2 大熊貓應(yīng)激研究現(xiàn)狀

隨著圈養(yǎng)大熊貓飼養(yǎng)管理體系的逐步完善，以及圈養(yǎng)環(huán)境的不斷改善，大熊貓?jiān)谌︷B(yǎng)條件下的福利水平有所提升。但來(lái)自環(huán)境和人為因素的應(yīng)激源依舊存在，主要包括：圈養(yǎng)環(huán)境、氣候條件(溫度、濕度)、游客參觀壓力、噪音、人為活動(dòng)以及運(yùn)輸?shù)萚29]。

現(xiàn)階段，主要通過(guò)非損傷性取樣法獲得野生動(dòng)物的樣本(如尿液、糞便等)，監(jiān)測(cè)動(dòng)物的應(yīng)激情況[30]。圈養(yǎng)大熊貓的生活狀況受到人們廣泛關(guān)注，國(guó)內(nèi)外研究者通過(guò)非損傷性取樣法圍繞大熊貓應(yīng)激狀況開展了大量研究，發(fā)現(xiàn)噪音對(duì)大熊貓產(chǎn)生不同程度的影響，其中持續(xù)中等強(qiáng)度的噪音會(huì)導(dǎo)致更高的糖皮質(zhì)激素水平，發(fā)情期和泌乳期的雌性大熊貓對(duì)噪音尤為敏感[31]。此外，大熊貓對(duì)麻醉措施和高溫敏感，易產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)[32]，大熊貓?jiān)诼樽砗透邷?高于30 ℃)的刺激下，糞便中的皮質(zhì)醇質(zhì)量分?jǐn)?shù)急劇上升，可至正常水平的2～3倍。另外，人為干擾讓大熊貓也具有應(yīng)激性[33]，游客數(shù)量激增造成的干擾同樣也會(huì)引起圈養(yǎng)大熊貓皮質(zhì)醇水平升高，當(dāng)把圈養(yǎng)大熊貓轉(zhuǎn)移至更接近于自然的生存環(huán)境中，皮質(zhì)醇水平均出現(xiàn)明顯降低，應(yīng)激水平明顯下降[34]。在運(yùn)輸應(yīng)激方面，發(fā)現(xiàn)運(yùn)輸后大熊貓糞便皮質(zhì)醇激素顯著高于運(yùn)輸前，并于運(yùn)輸后第3天恢復(fù)至運(yùn)輸前水平，且年齡小的大熊貓更易產(chǎn)生運(yùn)輸應(yīng)激[35]。綜上，大熊貓?jiān)谌︷B(yǎng)條件下不可避免地受到不同應(yīng)激因素的干擾，而長(zhǎng)期的應(yīng)激反應(yīng)也在一定程度上對(duì)大熊貓身心健康造成不良影響，從而降低圈養(yǎng)大熊貓福利水平，影響大熊貓的身體健康水平。

3 個(gè)性與應(yīng)激反應(yīng)的關(guān)聯(lián)

應(yīng)激反應(yīng)是應(yīng)激源同個(gè)體身心特性交互作用的結(jié)果，而目前關(guān)于個(gè)性與應(yīng)激反應(yīng)關(guān)系的研究在人類研究領(lǐng)域較多見(jiàn)。積極人格特質(zhì)個(gè)體(高外傾性、低神經(jīng)質(zhì)、高開放性)在社會(huì)應(yīng)激中具有相對(duì)較少的應(yīng)激生理反應(yīng)性和相對(duì)較快的應(yīng)激生理反應(yīng)恢復(fù)性[36]。Leblanc等[37]的研究表明，“神經(jīng)質(zhì)性”高的人群由于交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)增強(qiáng)，在寒冷和炎熱時(shí)分別表現(xiàn)出氧消耗量降低和出汗率降低，提示不同個(gè)性的人對(duì)于環(huán)境溫度變化產(chǎn)生的應(yīng)激反應(yīng)水平存在差異。在人類領(lǐng)域的研究中，不同的研究結(jié)果似乎都指明，個(gè)體間對(duì)相同應(yīng)激因素表現(xiàn)出不同水平的應(yīng)激反應(yīng)，尤其高“神經(jīng)質(zhì)性”的個(gè)體表現(xiàn)出更差的適應(yīng)性和更強(qiáng)烈的應(yīng)激反應(yīng)。

在動(dòng)物研究領(lǐng)域，關(guān)于動(dòng)物的行為生態(tài)學(xué)和應(yīng)激情況的研究較為常見(jiàn)，但鮮有探究二者之間的關(guān)聯(lián)。動(dòng)物個(gè)體的福利狀況受到動(dòng)物對(duì)其生活環(huán)境感知的影響，而動(dòng)物對(duì)環(huán)境的感知和認(rèn)識(shí)又與動(dòng)物個(gè)性氣質(zhì)和經(jīng)驗(yàn)有關(guān)[38]。因此，種內(nèi)不同個(gè)體即使在相同的環(huán)境和飼養(yǎng)管理?xiàng)l件下，不一定以同樣的方式感知環(huán)境，進(jìn)而產(chǎn)生不同水平的福利狀況。“勇敢性”的灰喜鵲(Cyanopicacyanus)個(gè)體在捕食者模擬試驗(yàn)中表現(xiàn)出更高程度的攻擊性，而“羞怯性”個(gè)體則相反；在操作脅迫試驗(yàn)中，“勇敢性”個(gè)體呼吸速率顯著低于“羞怯性”個(gè)體且無(wú)明顯變化，而“羞怯性”個(gè)體呼吸速率在手握過(guò)程中呈顯著下降趨勢(shì)[11]。另有研究顯示，相對(duì)于“快速-大膽”個(gè)性的大山雀(Parusmajor)，“慢速-羞怯”個(gè)體在應(yīng)激條件下表現(xiàn)出更高水平皮質(zhì)酮質(zhì)量濃度[39]。

綜上，即使在相同應(yīng)激源的刺激下，個(gè)性差異會(huì)影響種內(nèi)個(gè)體的應(yīng)對(duì)策略，同時(shí)與應(yīng)激水平具有密切關(guān)系。目前，關(guān)于大熊貓個(gè)性的相關(guān)研究為數(shù)不多，且更多注重于大熊貓個(gè)性及其行為模式和學(xué)習(xí)能力之間的關(guān)系，尚未見(jiàn)大熊貓個(gè)性差異與應(yīng)激水平之間潛在關(guān)聯(lián)的報(bào)道。由此，大熊貓個(gè)體差異和其對(duì)不同刺激因素所反饋出的應(yīng)激水平似乎成為了一個(gè)值得關(guān)注的新問(wèn)題。

4 討論與展望

近年來(lái)，隨著飼養(yǎng)管理模式的極大改善，圈養(yǎng)大熊貓種群數(shù)量逐漸增加，表明大熊貓遷地保護(hù)工作取得了明顯效果。盡管如此，圈養(yǎng)環(huán)境中存在的干擾因素對(duì)大熊貓?jiān)斐傻拇碳ぃ约皯?yīng)激反應(yīng)造成的不良影響也影響著大熊貓福利狀況和健康水平，甚至導(dǎo)致其部分自然行為退化和繁殖力降低。在實(shí)際操作中，針對(duì)不同的應(yīng)激因素，相應(yīng)的預(yù)防措施也被相繼提出，例如：針對(duì)溫度因素開展防寒保暖工作；針對(duì)噪音因素采取降噪措施；針對(duì)運(yùn)輸因素制定運(yùn)輸計(jì)劃、方案；針對(duì)麻醉導(dǎo)致的應(yīng)激反應(yīng)，開展行為訓(xùn)練采血；針對(duì)游客開展有效地科普教育和行為勸導(dǎo)等。以上措施雖起到了積極作用，但均是統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)的處理方式，忽略了個(gè)體間的差異性。例如：在飼養(yǎng)環(huán)境固定且無(wú)法更改的條件下，“羞怯性”的個(gè)體理論上更適合郁閉度高、隱蔽性強(qiáng)、游客數(shù)量少的區(qū)域，在此時(shí)則應(yīng)根據(jù)此類個(gè)體差異化的需求進(jìn)行飼養(yǎng)管理上的調(diào)整；在大熊貓自然交配過(guò)程中，“社交性”高的個(gè)體可能會(huì)對(duì)交配對(duì)象表現(xiàn)出更多的接觸行為，進(jìn)而減少打架導(dǎo)致的應(yīng)激。雖然這些觀點(diǎn)尚未得到更多客觀數(shù)據(jù)的支持，但將圈養(yǎng)大熊貓的飼養(yǎng)管理細(xì)化到個(gè)體水平并開展有針對(duì)性的飼養(yǎng)管理工作，似乎是提升圈養(yǎng)大熊貓福利水平的一個(gè)新切入點(diǎn)。

在以人類為研究對(duì)象的報(bào)道中發(fā)現(xiàn)，噪音、振動(dòng)、高溫、麻醉等應(yīng)激源會(huì)引起人體血壓、內(nèi)分泌等發(fā)生變化[40]。而在生產(chǎn)實(shí)踐過(guò)程中，大熊貓血壓和心率的數(shù)據(jù)僅僅是大熊貓參與其他必須進(jìn)行麻醉項(xiàng)目時(shí)所獲取的附屬產(chǎn)物，若專門為檢測(cè)大熊貓的心率和血壓而將大熊貓麻醉，不僅工作量較大而且會(huì)給麻醉對(duì)象帶來(lái)不必要的麻醉意外和風(fēng)險(xiǎn)[41]。因此有報(bào)道提出，參考人體血壓測(cè)定的方式，采用正增強(qiáng)訓(xùn)練的方法讓大熊貓配合訓(xùn)練人員測(cè)定其血壓和脈搏[42]，不僅可以獲取大量血壓和脈搏數(shù)據(jù)，而且極大可能減少大熊貓的應(yīng)激反應(yīng)。然而，不同個(gè)性的大熊貓個(gè)體在行為訓(xùn)練過(guò)程中，表現(xiàn)出不同的學(xué)習(xí)能力[15]。因此，了解大熊貓的個(gè)性與應(yīng)激反應(yīng)的關(guān)聯(lián)，能有效指導(dǎo)大熊貓飼養(yǎng)管理人員工作，對(duì)不同個(gè)性的大熊貓開展以行為訓(xùn)練為基礎(chǔ)的血壓測(cè)定，以減少大熊貓的應(yīng)激反應(yīng)，進(jìn)一步提高圈養(yǎng)大熊貓的福利水平。