廣東羅坑自然保護(hù)區(qū)鱷蜥生理體溫調(diào)節(jié)能力研究

何 南 張小麗 闕青青 陳澤檸* 武正軍*

(1.廣東曲江羅坑鱷蜥省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，韶關(guān)，512100；2.廣西師范大學(xué)，珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，桂林，541006；3.廣西師范大學(xué)，廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，桂林，541006)

溫度對(duì)于生物維持各項(xiàng)生命活動(dòng)至關(guān)重要。環(huán)境溫度與動(dòng)物自身的體溫影響動(dòng)物的代謝強(qiáng)度[1]、繁殖[2]、分布范圍以及分布數(shù)量[3]等。體溫對(duì)動(dòng)物的生理生化過(guò)程產(chǎn)生直接影響[4-5]，適宜的體溫有利于動(dòng)物正?；顒?dòng)并高水平地表達(dá)生理潛力，極端體溫對(duì)動(dòng)物有害甚至可能導(dǎo)致其死亡[6-8]。在復(fù)雜多變的環(huán)境中，將自身體溫維持在正常范圍內(nèi)是動(dòng)物能夠進(jìn)行正常生命活動(dòng)的重要前提。

爬行動(dòng)物盡管是典型的變溫動(dòng)物，也具有一定的體溫調(diào)節(jié)能力[9]。爬行動(dòng)物的體溫調(diào)節(jié)方式主要包括行為調(diào)節(jié)[10]和生理調(diào)節(jié)[11]。行為調(diào)節(jié)主要通過(guò)行為使自身體溫維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)[12]，如選擇棲息地、調(diào)整活動(dòng)節(jié)律和調(diào)節(jié)日曬等[13]。生理調(diào)節(jié)是當(dāng)變溫動(dòng)物受到外環(huán)境溫度刺激時(shí)，其體溫調(diào)節(jié)中樞產(chǎn)生應(yīng)激活動(dòng)，通過(guò)改變外周血的循環(huán)和心率來(lái)調(diào)控自身體內(nèi)與環(huán)境的熱交換[14]。目前關(guān)于恒溫動(dòng)物和變溫動(dòng)物體溫調(diào)節(jié)的神經(jīng)通路是否有明顯不同的報(bào)道較少[15]。當(dāng)環(huán)境溫度不斷變化時(shí)，爬行動(dòng)物會(huì)像恒溫動(dòng)物一樣試圖通過(guò)體溫調(diào)節(jié)來(lái)維持體溫，但爬行動(dòng)物缺少恒溫動(dòng)物復(fù)雜靈敏的體溫調(diào)控系統(tǒng)。在沒(méi)有生物和非生物限制因子的條件下，爬行動(dòng)物的體溫受年齡、性別等生物因子的影響，同時(shí)還受生活環(huán)境的緯度及棲息地的影響[16]。此外，晝行性爬行動(dòng)物常通過(guò)改變姿勢(shì)及身體與太陽(yáng)光的角度、日曬時(shí)間、陰陽(yáng)穿梭等行為進(jìn)行體溫調(diào)節(jié)，維持高而穩(wěn)定的體溫[17-18]，其自身的生理體溫調(diào)節(jié)能力也會(huì)對(duì)體溫產(chǎn)生一定影響[19]。

鱷蜥(Shinisauruscrocodilurus)為單型科單型屬的珍稀瀕危物種，國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，屬于晝行性蜥蜴，棲息于溫潤(rùn)多雨的常綠闊葉林的山?jīng)_溪溝中[20]，目前僅分布在我國(guó)的廣西、廣東，以及越南的數(shù)個(gè)保護(hù)區(qū)中[21]。目前，對(duì)于鱷蜥的研究主要集中在行為[22]、遺傳[23]等方面。王振興等[7]對(duì)鱷蜥的體溫調(diào)節(jié)及靜止代謝率的熱依賴性進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在15～30 ℃的試驗(yàn)條件下，鱷蜥的調(diào)節(jié)體溫與環(huán)境溫度成正相關(guān)關(guān)系，但該研究并沒(méi)有探討在環(huán)境溫度下降時(shí)鱷蜥體溫的變化情況，以及鱷蜥的生理體溫調(diào)節(jié)能力在升溫、降溫時(shí)是否相似。為探討這些問(wèn)題，2018年8月，以羅坑自然保護(hù)區(qū)研究中心的鱷蜥為研究對(duì)象，在實(shí)驗(yàn)室條件下測(cè)定鱷蜥在環(huán)境溫度上升和下降時(shí)的體溫變化情況，以期進(jìn)一步揭示鱷蜥的生理體溫調(diào)節(jié)能力，了解環(huán)境溫度變化對(duì)鱷蜥體溫調(diào)節(jié)的影響，為后續(xù)飼養(yǎng)種群的保護(hù)管理提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

取羅坑自然保護(hù)區(qū)研究中心1號(hào)、3號(hào)、7號(hào)成體飼養(yǎng)池(5 m×3 m×1 m)內(nèi)形態(tài)大小相近的鱷蜥共5只(非懷孕個(gè)體)，不區(qū)分雌雄。對(duì)鱷蜥進(jìn)行編號(hào)，在它們尾部貼上標(biāo)簽，同時(shí)對(duì)鱷蜥尾部腹面拍照，以尾部腹面花紋作為辨別個(gè)體標(biāo)志[24]。為避免誤差，隨機(jī)選擇沒(méi)有經(jīng)過(guò)試驗(yàn)和訓(xùn)練的鱷蜥樣本。

1.2 試驗(yàn)設(shè)備

數(shù)字溫度計(jì)1個(gè)(精確度為0.01 ℃)，室內(nèi)空調(diào)1個(gè)，調(diào)溫木箱1個(gè)，加溫設(shè)備1套(1個(gè)溫控插排+1個(gè)加熱燈)，加熱燈固定在木箱內(nèi)、上頂部中間。加熱設(shè)備用于調(diào)節(jié)預(yù)設(shè)試驗(yàn)環(huán)境溫度，當(dāng)環(huán)境溫度低于預(yù)設(shè)溫度時(shí)，溫控開(kāi)關(guān)自動(dòng)打開(kāi)，加熱燈工作，升高環(huán)境溫度；當(dāng)溫度達(dá)到預(yù)設(shè)試驗(yàn)溫度時(shí)，溫控開(kāi)關(guān)自動(dòng)斷開(kāi)，加熱燈停止工作。

1.3 試驗(yàn)環(huán)境

將試驗(yàn)鱷蜥置于室內(nèi)的調(diào)溫木箱(45 cm×35 cm×35 cm)中，室內(nèi)常日有光照，木箱有一面可推動(dòng)的透明玻璃，可以透過(guò)少量的光，木箱內(nèi)放置1個(gè)半徑為 10 cm、深度為3 cm的圓形鐵盆，盆內(nèi)盛有清水供鱷蜥飲用。

1.3.1 降溫條件下鱷蜥體溫的測(cè)定

(1)第1天，從飼養(yǎng)池中抓取5只成體鱷蜥置于木箱內(nèi)，靜置過(guò)夜，使其適應(yīng)環(huán)境。

(2)次日，將箱內(nèi)初始環(huán)境溫度(26.5 ℃)統(tǒng)一按0.1 ℃/min的速率調(diào)高至30.0 ℃，靜置2 h，利用數(shù)字溫度計(jì)測(cè)量鱷蜥泄殖腔溫度并記錄。間隔1 h后，再次測(cè)量，記錄環(huán)境溫度和鱷蜥泄殖腔溫度。同一環(huán)境溫度下，2個(gè)測(cè)量值的平均值為該環(huán)境溫度下的鱷蜥體溫。

(3)將環(huán)境溫度按0.1 ℃/min的速率分別調(diào)至27.5、25.0、22.5 ℃，重復(fù)步驟(2)中測(cè)量鱷蜥泄殖腔溫度的步驟并記錄。

(4)隨后保持22.5 ℃的環(huán)境溫度，并將鱷蜥留于箱內(nèi)過(guò)夜。

(5)第3天，測(cè)量并記錄在22.5 ℃下鱷蜥的泄殖腔溫度。1 h后重復(fù)進(jìn)行1次測(cè)量并記錄。將溫度按0.1 ℃/min的速率下降至20.0 ℃，重復(fù)步驟(2)中測(cè)量鱷蜥泄殖腔溫度的步驟。

1.3.2 升溫時(shí)鱷蜥體溫的測(cè)定

(1)降溫處理的鱷蜥繼續(xù)進(jìn)行升溫試驗(yàn)，溫度按0.1 ℃/min的速率分別升高至22.5、25.0、27.5 ℃。每一測(cè)定溫度，靜置2 h，利用數(shù)字溫度計(jì)測(cè)量鱷蜥泄殖腔溫度并記錄。間隔1 h后，再次測(cè)量，記錄環(huán)境溫度和鱷蜥泄殖腔溫度。同一環(huán)境溫度下，2個(gè)測(cè)量值的平均值為該環(huán)境溫度下的鱷蜥體溫。

(2)保持27.5 ℃的環(huán)境溫度，并將鱷蜥留于箱內(nèi)過(guò)夜。

(3)次日，將箱內(nèi)溫度升高至30.0 ℃，重復(fù)步驟(1)中測(cè)量鱷蜥泄殖腔體溫的步驟。

環(huán)境溫度與鱷蜥體溫?cái)?shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示。使用IBM SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行一元線性回歸分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 降溫對(duì)鱷蜥體溫的影響

在沒(méi)有隱蔽物遮蔽和任何特殊熱量來(lái)源的情況下，將鱷蜥放進(jìn)木箱，對(duì)其活動(dòng)進(jìn)行限制，此時(shí)鱷蜥的體溫調(diào)節(jié)方式只有生理調(diào)節(jié)。在環(huán)境溫度為20～30 ℃，以2.5 ℃為溫度梯度進(jìn)行降溫，測(cè)量鱷蜥的調(diào)節(jié)體溫。鱷蜥的體溫(body temperature，Tb)與環(huán)境溫度(environment temperature，Te)的關(guān)系呈正相關(guān)：Tb=1.150Te-3.454(F1，48=1 476.48，R2=0.969，P<0.001)?；貧w直線斜率k=1.150，表明環(huán)境溫度每降低1.0 ℃，鱷蜥體溫降低1.150 ℃(圖1)?；貧w直線與等溫線相交于23.03 ℃，表明在23.03 ℃時(shí)，鱷蜥體溫與環(huán)境溫度達(dá)到平衡；當(dāng)環(huán)境溫度在23.03 ℃以下時(shí)，鱷蜥體溫比環(huán)境溫度低；當(dāng)環(huán)境溫度在23.03 ℃以上時(shí)，鱷蜥的調(diào)節(jié)體溫比環(huán)境溫度高。但無(wú)論是在相交溫度(23.03 ℃)之上或者之下，環(huán)境溫度與鱷蜥體溫兩者差的絕對(duì)值逐漸增大。

圖1 降溫處理時(shí)鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的關(guān)系

2.2 升溫對(duì)鱷蜥體溫的影響

在環(huán)境溫度為20～30 ℃時(shí)，以2.5 ℃為溫度梯度進(jìn)行升溫，測(cè)量鱷蜥的調(diào)節(jié)體溫。鱷蜥的體溫與環(huán)境溫度的關(guān)系呈正相關(guān)，回歸方程為：Tb=0.533Te+13.084(F1，48=327.65，R2=0.872，P<0.001)，斜率k=0.533，表示環(huán)境溫度每升高1.0 ℃，鱷蜥體溫升高0.533 ℃(圖2)?；貧w直線與等溫線相交于28.01 ℃，表明在28.01 ℃時(shí)，鱷蜥的體溫與環(huán)境溫度達(dá)到平衡；而當(dāng)環(huán)境溫度在28.01 ℃以下時(shí)，鱷蜥的體溫高于環(huán)境溫度，并且隨著環(huán)境溫度升高而逐漸上升，環(huán)境溫度與鱷蜥體溫間的差值逐漸減??；當(dāng)環(huán)境溫度高于28.01 ℃，鱷蜥的體溫低于環(huán)境溫度，并且隨著環(huán)境溫度的逐漸上升，環(huán)境溫度與鱷蜥體溫兩者差的絕對(duì)值逐漸增大。

圖2 升溫處理時(shí)鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的關(guān)系

2.3 環(huán)境溫度變化對(duì)鱷蜥體溫的影響

降溫情況下鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的相關(guān)系數(shù)(1.150)大于升溫情況時(shí)的相關(guān)系數(shù)(0.533)。降溫情況下，鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的相關(guān)系數(shù)k=1.150與等溫線k=1之差的絕對(duì)值為|1.150-1|=0.15；升溫情況下，鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的相關(guān)系數(shù)k=0.533與等溫線k=1之差的絕對(duì)值為|0.533-1|=0.467。降溫情況下的擬合曲線與等溫線的交點(diǎn)溫度(23.03 ℃)小于升溫情況下的擬合曲線與等溫線的交點(diǎn)溫度(28.01 ℃)。

3 討論

變溫動(dòng)物的體溫?cái)M合線與等溫線的交點(diǎn)為體溫與環(huán)境熱交換的平衡點(diǎn)[25]。本研究中，升溫時(shí)，鱷蜥熱交換的平衡點(diǎn)為28.01 ℃；降溫時(shí)，鱷蜥熱交換的平衡點(diǎn)為23.03 ℃，表明此時(shí)鱷蜥的體熱與環(huán)境熱能交換處于平衡狀態(tài)。變溫動(dòng)物體溫與環(huán)境溫度變化的相關(guān)系數(shù)(直線斜率k)，反映了變溫動(dòng)物的體溫雖然受到環(huán)境溫度的影響而變化，但是其自身仍具有一定的生理體溫調(diào)節(jié)能力，調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)，其直線斜率越接近于零；調(diào)節(jié)能力越弱，其直線斜率越接近于1[26]。

升溫時(shí)，鱷蜥體溫與環(huán)境的相關(guān)系數(shù)(0.533)小于麗棘蜥(Acanthosauralepidogaster，0.881)[6]、黑龍江草蜥(Takydromusamurensis，成體0.723 7，幼體0.605 8)[8]、新疆捷蜥蜴(Lacertaagilis，雄性0.661 2，雌性0.830 6，幼體0.569 8)[27]、荒漠沙蜥(Phrynocephalusprzewalskii，0.713)和密點(diǎn)麻蜥(Eremiasmultiocellata，0.739)[28]等爬行動(dòng)物。這表明，相對(duì)這些爬行動(dòng)物，鱷蜥對(duì)環(huán)境溫度的依賴較小，生理調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)。于海等[29]對(duì)鱷蜥生活習(xí)性觀察發(fā)現(xiàn)，在活動(dòng)季節(jié)，鱷蜥白天一般棲息于回水塘上方的棲枝上，且長(zhǎng)時(shí)間保持靜伏狀態(tài)，夜間則在棲枝上睡覺(jué)或躲藏在洞穴中；在春秋季節(jié)，環(huán)境溫度上升至17 ℃后，鱷蜥開(kāi)始活動(dòng)，常將身體移動(dòng)至太陽(yáng)能照射到的地方靜伏；盛夏時(shí)，中午氣溫上升至30 ℃時(shí)，多在陰涼處?kù)o伏，很少活動(dòng)。因此，鱷蜥的生理調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)與其喜靜棲的生活習(xí)性(鱷蜥靜棲的時(shí)間占總活動(dòng)行為時(shí)間的比例為69.09%[30])相契合。其較強(qiáng)的生理調(diào)節(jié)能力可以將自身的體溫維持在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的范圍，以保證酶的活性，以便生命代謝過(guò)程的高效進(jìn)行，更好完成自身生長(zhǎng)發(fā)育活動(dòng)[31-32]。

當(dāng)環(huán)境溫度從30.0 ℃下降到23.03 ℃時(shí)，鱷蜥可能為了維持體溫平衡穩(wěn)定，體內(nèi)代謝活動(dòng)加快，產(chǎn)熱增加，因此靜止體溫比環(huán)境溫度更高[7]。研究發(fā)現(xiàn)，鱷蜥的冬眠期為10月下旬至翌年4月上旬，當(dāng)氣溫低于17 ℃的時(shí)間增長(zhǎng)時(shí)，鱷蜥開(kāi)始減少活動(dòng)時(shí)間[29]。鱷蜥的冬眠期分為4個(gè)階段：冬眠前、入蟄期、深眠期和出蟄期[29]。冬眠前的氣溫是22.0～25.7 ℃[29]。本研究結(jié)果顯示，當(dāng)環(huán)境溫度逐漸低于23.03 ℃，鱷蜥體溫低于環(huán)境溫度，可能與鱷蜥的冬眠習(xí)性有關(guān)。此時(shí)鱷蜥進(jìn)入冬眠前期，鱷蜥開(kāi)始降低活動(dòng)代謝，減少產(chǎn)熱，為正式入冬做好準(zhǔn)備[29]。

在降溫的情況下，鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的相關(guān)系數(shù)(1.150)大于升溫時(shí)鱷蜥體溫與環(huán)境溫度的相關(guān)系數(shù)(0.533)，并且更接近于1。兩者相比，降溫情況下，出于自我保護(hù)，鱷蜥對(duì)環(huán)境的依賴性更強(qiáng)，生理調(diào)節(jié)能力較弱。反之，升溫情況下，鱷蜥生理調(diào)節(jié)能力更強(qiáng)，對(duì)環(huán)境的依賴程度有所降低。降溫情況下較弱的生理調(diào)節(jié)能力，使鱷蜥體溫能在較大范圍內(nèi)波動(dòng)，此時(shí)，機(jī)體用于生理體溫調(diào)節(jié)的能量減少，更多的能量可用于維持其他生命活動(dòng)的需要[33-34]。

本研究主要探討了鱷蜥應(yīng)對(duì)環(huán)境溫度變化時(shí)的生理性體溫調(diào)節(jié)能力。鱷蜥生理性體溫調(diào)節(jié)能力在升溫與降溫中的表現(xiàn)不一致，在升溫環(huán)境中其體溫調(diào)節(jié)能力強(qiáng)于降溫環(huán)境。研究結(jié)果有助于進(jìn)一步了解鱷蜥的生理功能與環(huán)境適應(yīng)能力，對(duì)飼養(yǎng)種群的溫度管控具有重要參考價(jià)值，為鱷蜥的保護(hù)管理提供幫助。