入侵植物黃花草木樨的生殖構(gòu)件性狀及種子萌發(fā)特性研究

鐘 娟， 蘭世超， 楊佳琴， 劉國偉， 胡華林， 周 兵

(1.貴州師范學(xué)院， 貴陽 550018； 2.井岡山大學(xué)， 江西 吉安 343009；3.貴州省中國科學(xué)院天然產(chǎn)物化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 貴陽 550014)

外來植物的入侵常遵循“十?dāng)?shù)定律”，最終只有1‰的外來植物成為入侵植物。成功的入侵植物常具有較強(qiáng)的適應(yīng)性、繁殖力和散布力[1]。繁殖力的大小常與入侵植物的入侵性成正比。種子是植物體重要的生殖構(gòu)件之一，決定了大部分靠種子繁衍后代的植物的繁殖力大小[2]。大量種子的產(chǎn)生及較高的種子萌發(fā)率為入侵植物獲得更多的后代增加機(jī)會，從而有利于入侵植物的擴(kuò)散和定殖[3]。因此，探討入侵植物生殖構(gòu)件和種子萌發(fā)特性對揭示入侵植物的入侵機(jī)制有著重要意義。

黃花草木樨(Melilotusofficinalis)為豆科(Leguminosae)草木樨屬(Melilotus)一年生或二年生草本植物，原產(chǎn)西亞至南歐一帶，現(xiàn)廣泛入我國，主要生長在山坡、河岸、路旁、沙質(zhì)草地及林緣等區(qū)域，對入侵地生物多樣性造成嚴(yán)重威脅[4]。黃花草木樨最初作為牧草在桔園、草場等地廣泛種植[5]，并具有較高的藥用價(jià)值[6-7]。有研究表明，黃花草木樨對其他植物具有較強(qiáng)的化感抑制作用[8-9]，對鹽堿土具有較好的改善作用[10]，環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)[11]。這些特性增強(qiáng)了黃花草木樨的競爭力，為其成功入侵創(chuàng)造了便利條件。而關(guān)于黃花草木樨生殖構(gòu)件特性、對入侵地生物多樣性的影響、種子休眠及對沙生環(huán)境的適應(yīng)性等報(bào)道較少。為此，從不同株密度下生殖構(gòu)件性狀、種子休眠特性、不同貯藏溫度和沙埋深度下種子萌發(fā)特性等方面對黃花草木樨適應(yīng)性進(jìn)行了研究，以期為揭示黃花草木樨的入侵機(jī)制及其防治提供重要理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 生殖構(gòu)件特性測定

1.1.1樣地概況

樣地設(shè)在江西省吉安市吉州區(qū)吉州大道路邊荒地(27°06′55″N，114°58′05″E)，該地屬贛江中游，羅霄山脈中段。氣候溫和、光照充足、雨量充沛，年平均氣溫為16～17.1 ℃，年平均降水量為1 487 mm。樣地中黃花草木樨共生植物主要包括狗牙根(Cynodondactylon)、雞眼草(Kummerowiastriata)、續(xù)斷菊(Sonchusasper)等。樣地土壤理化性質(zhì)為：pH值為7.84(水土比=2.5∶1)，有機(jī)質(zhì)為8.74 g/kg，總氮為0.060%，堿解氮為47.40 mg/kg，速效磷為12.46 mg/kg，速效鉀為92.90 mg/kg。

1.1.2生殖構(gòu)件性狀測量

于黃花草木樨種子成熟期，在全面踏查的基礎(chǔ)上，選擇人為干擾較小且不同密度(高48株/m2、中24.89株/m2、低13.56株/m2)的黃花草木樨種群分布地段，各設(shè)立3個(gè)樣方，共9個(gè)樣方，樣方面積為1 m×1 m。調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)黃花草木樨?cái)?shù)量，并在每個(gè)樣方內(nèi)選擇生長較一致的完整植株10株，9個(gè)樣方共90株。測定不同密度下黃花草木樨單株分枝數(shù)、單枝種子量、總種子量、百粒重等性狀指標(biāo)。

1.2 種子休眠特性測定

在室溫儲藏條件下，連續(xù)5年，每個(gè)月選取50粒籽粒飽滿、大小一致的種子，用1%的NaClO消毒10 min，后用蒸餾水沖洗干凈，將種子置于鋪有一張濾紙的直徑為9 cm的玻璃培養(yǎng)皿中，用移液管移取8 mL蒸餾水到培養(yǎng)皿中，然后置于人工光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為(25±1)℃恒溫，光照12 h，黑暗12 h，濕度70%， 之后每天觀察記錄種子發(fā)芽數(shù)，以胚根突破種皮1 mm作為種子發(fā)芽的標(biāo)志。設(shè)置4個(gè)重復(fù)，每皿為1個(gè)重復(fù)。

1.3 不同貯藏溫度下種子萌發(fā)特性測定

將采集的種子分別進(jìn)行常溫、冷藏(4 ℃)、冷凍(-20 ℃)儲藏，于翌年春季進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。每個(gè)處理50粒種子，4個(gè)重復(fù)。種子萌發(fā)試驗(yàn)同1.2。

1.4 不同沙埋深度下種子萌發(fā)特性測定

1.4.1河沙處理

將河沙分別過孔徑0.25 mm和1.00 mm篩子，取粒徑為0.25～1.00 mm的沙子，用自來水洗凈之后再用蒸餾水潤洗，室溫下晾干備用。

1.4.2種子萌發(fā)的測定

挑選籽粒飽滿、大小一致的種子若干，用1%的NaClO消毒10 min之后，用蒸餾水沖洗干凈，均勻撒播于裝有河沙(厚度2 cm)的具孔塑料方盆(20 cm×10 cm×5 cm)中，每盆50粒種子。再分別以0(無覆蓋)、0.50、1.00、1.50 cm厚的河沙覆蓋。播種后澆水，澆水量以播種方盆底部滲出水為標(biāo)準(zhǔn)，并用塑料薄膜將盆口封好，防止水分蒸發(fā)。然后置于人工光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)條件同1.2。之后每天統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)出土情況。設(shè)置4個(gè)重復(fù)，每1方盤視為1重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel軟件和SPSS 19.0軟件進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性分析。采用Pearson指數(shù)法分析生殖構(gòu)件性狀間的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同密度下黃花草木樨生殖構(gòu)件性狀

由表1可見，密度對黃花草木樨的生殖構(gòu)件性狀產(chǎn)生較大影響，基本表現(xiàn)為生殖構(gòu)件性狀隨著密度升高而下降的趨勢。在中密度和低密度下，黃花草木樨單株的分枝數(shù)、單枝種子量、總種子量以及百粒重間沒有顯著差異，但顯著高于高密度下的相應(yīng)指標(biāo)(p<0.05)。尤其是在單株種子量方面，低密度下單株種子量是高密度下的1.72倍，然而其植株密度只有后者的1/2，高密度樣方將產(chǎn)生更多的種子。相關(guān)性分析表明，除單株種子數(shù)量與百粒重呈顯著正相關(guān)外(p<0.05)，其他指標(biāo)間均為極顯著正相關(guān)(p<0.01)。

表1 不同密度下黃花草木樨生殖構(gòu)件性狀

由表2可以看出，單株分枝數(shù)與單枝種子數(shù)量、總種子數(shù)量、百粒重呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，且與總種子數(shù)量的相關(guān)系數(shù)最大，為0.599。單株種子數(shù)量與總種子數(shù)量、單株分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，且與總種子數(shù)量的相關(guān)系數(shù)最大，為0.946；與百粒重呈顯著正相關(guān)(p<0.05)?？偡N子數(shù)量與其他生殖構(gòu)件性狀間也呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，其中總種子數(shù)量與百粒重間相關(guān)系數(shù)最小，為0.195。

表2 黃花草木樨生殖構(gòu)件性狀的相關(guān)性

2.2 黃花草木樨種子休眠特性

由圖1可見，在黃花草木樨種子收獲后的前6個(gè)月內(nèi)其種子的萌發(fā)率很不穩(wěn)定，而第7個(gè)月后，保持較高且較穩(wěn)定的萌發(fā)高峰，其萌發(fā)率保持在80%左右直至第21個(gè)月。之后種子萌發(fā)率逐漸下降，第48個(gè)月時(shí)，其萌發(fā)率為36.75%，到第60個(gè)月時(shí)，其萌發(fā)率僅為4.50%。

注：不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。下同。

2.3 不同儲藏溫度對黃花草木樨種子萌發(fā)的影響

不同儲藏溫度對黃花草木樨種子萌發(fā)產(chǎn)生了一定的影響(圖2)。與室溫儲藏相比，冷藏可促進(jìn)黃花草木樨的種子萌發(fā)，其最終萌發(fā)率為室溫的1.13倍，而冷凍則對其種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用，其最終萌發(fā)率為室溫的70.39%。

圖2 不同貯藏溫度對黃花草木樨種子萌發(fā)的影響

2.4 不同沙埋深度對黃花草木樨種子萌發(fā)出苗的影響

沙埋對黃花草木樨種子的萌發(fā)出苗產(chǎn)生一定的影響(圖3)。沙埋降低了黃花草木樨的萌發(fā)出苗率，隨著播種深度的增加，其最終出苗率有所降低，但各處理間沒有顯著差異(p>0.05)。另一方面，沙埋延緩了黃花草木樨種子的出苗速度，在播種深度為0 cm時(shí)，第4天即達(dá)到出苗高峰，而不同沙埋處理下第6天才出苗，且出苗不整齊。

圖3 不同沙埋深度對黃花草木樨種子萌發(fā)出苗的影響

3 討 論

3.1 種群密度對黃花草木犀生殖構(gòu)件性狀的影響

植物之間的競爭是植物獲得生存空間和資源的主要方式，植物能夠通過形成最佳的資源分配格局，調(diào)整自身的繁殖對策適應(yīng)周圍生存環(huán)境的變化，提高植物的適合度，最終保持物種在不同生境中能夠得以持續(xù)生存和繁衍[12]。一年生植物通過營養(yǎng)生長與繁殖生長的快速轉(zhuǎn)化實(shí)現(xiàn)最大的繁殖產(chǎn)量。繁殖分配是指植物在生長過程中用于繁殖結(jié)構(gòu)的資源比例, 它不僅與環(huán)境有關(guān)，還受到種群密度的影響[13]。種群密度的變化影響植物對資源的競爭能力，植物通過調(diào)整生殖構(gòu)件性狀適應(yīng)環(huán)境的變化來完成其繁衍。種群密度對黃花草木犀生殖構(gòu)件性狀的影響存在差異，黃花草木樨的單枝種子數(shù)量，總種子數(shù)量和百粒重與種群密度成反比，而單株分枝數(shù)在中密度下達(dá)到最大，高密度和低密度的分枝數(shù)均比中密度下的小。在中密度和低密度下，黃花草木樨單枝種子數(shù)量、總種子數(shù)量以及百粒重間沒有顯著差異，但顯著高于高密度下的相應(yīng)指標(biāo)(p<0.05)?？梢?，中密度更適宜黃花草木犀的繁殖入侵。

據(jù)報(bào)道，許多入侵植物均能產(chǎn)生大量有效的種子[14-15]，比如美洲商陸(Phytolaccaamericana)也具有極高的種子產(chǎn)量，每花序結(jié)種子200～500粒，每株結(jié)實(shí)量達(dá)1 000～10 000粒[16]；莧科入侵植物反枝莧(Amaranthusretroflexus)、鮑氏莧(Amaranthuspowellii)及北美莧(Amaranthusblitoides)每株能產(chǎn)種子10 000～20 000粒[17]。另一方面，很多入侵植物常具有60%以上種子萌發(fā)率[18-20]。大量種子的產(chǎn)生及較高種子萌發(fā)率為入侵植物獲得更多的后代增加機(jī)會，從而有利于入侵植物的擴(kuò)散和定殖。黃花草木犀單株可產(chǎn)生種子2 000～4 000粒，隨著儲藏時(shí)間的延長，其種子萌發(fā)率于7個(gè)月后趨于穩(wěn)定，保持在80%左右，21個(gè)月后其萌發(fā)率開始下降，第3、4、5年，這3年之間種子萌發(fā)率差異顯著。從第4年到第5年，萌發(fā)率曲線呈直線下降趨勢，直至48個(gè)月后種子萌發(fā)率極低。滇重樓(parispolyphylla)、非洲狗尾草(Setariaanceps)也具有相類似的種子萌發(fā)和休眠規(guī)律[21-22]。

3.2 環(huán)境條件對黃花草木樨種子萌發(fā)特性的影響

除遺傳因子和采摘成熟度外，種子貯藏溫度也是影響其活力和萌發(fā)的最重要的因素之一。唐洪輝等[23]研究表明，低溫干燥的儲藏條件會延緩種子衰老，可在很長時(shí)間內(nèi)維持較高的生活力，有助于種子長期保存和萌發(fā)。本研究表明，冷藏對黃花草木樨種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用，萌發(fā)率提高了10%左右，而冷凍對黃花草木樨種子的萌發(fā)有抑制作用，萌發(fā)率降低了30%左右。本研究結(jié)果與唐洪輝等[23]對金合歡(Acaciafarnesiana)、黃黎芳等[24]對火龍果(Hylocereusundulatus)、張淵等[25]對杏(Armeniacavulgaris)的結(jié)果保持一致，低溫儲藏下比常溫儲藏下種子的萌發(fā)率更高，其原因可能是低溫可以減弱種子呼吸和緩減種胚內(nèi)多種活化酶轉(zhuǎn)化，減少了種子內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的消耗，從而延長了種子壽命，提高萌芽率。

沙埋是許多沙生環(huán)境中植物需要適應(yīng)的環(huán)境條件之一，沙埋對植物種子萌發(fā)、幼苗出土、生長和繁殖等方面產(chǎn)生影響[26-27]。Grundy等[28]認(rèn)為，所有植物最大的種子萌發(fā)出苗率應(yīng)該在土壤表面，其種子萌發(fā)出苗率隨著沙埋深度增加而降低。Benvenuti等[29]對鈍葉酸模(Rumexobtusifolius)、周兵等[30]對三葉鬼針草(Bidenspilosa)的研究結(jié)果支持了這一結(jié)論。但Forcella等[31]認(rèn)為，一些植物的種子萌發(fā)出苗率與沙埋深度呈現(xiàn)拋物線型關(guān)系，一定深度的沙埋將有利于其出苗。楊慧玲等[32]對檸條錦雞兒(Caraganakorshinskii)、Ren等[33]對蓼科(Polygonaceae)沙拐棗屬(Calligonumsp.)植物等研究結(jié)果與之一致。然而，無論是哪種觀點(diǎn)，由于過度沙埋極大的增加了覆蓋物對植物幼苗的壓力，嚴(yán)重降低了葉片的光合作用效率，最終導(dǎo)致植物種子萌發(fā)出苗率下降和幼苗生長受到抑制[26]。本研究結(jié)果表明，隨著沙埋深度的增加，黃花草木樨種子萌發(fā)出苗率逐漸下降，這一結(jié)果從一定程度上支持了Grundy等[28]的結(jié)論，而另一方面，各處理的最終萌發(fā)出苗率差異顯著(p>0.05)，這也表明黃花草木樨對沙埋環(huán)境具有一定的適應(yīng)能力。

可見，黃花草木樨具有較高的種子產(chǎn)量、保持長時(shí)間較高的種子萌發(fā)率以及對沙埋環(huán)境一定的適應(yīng)能力，這些特性將有利于其在新生境中的定殖與擴(kuò)散，有助于其入侵。