36 年生紅錐天然次生林生物量研究

陳德洋

（廣西壯族自治區(qū)國有雅長林場，廣西樂業(yè) 533200）

紅錐（Castanopsishystrix）屬殼斗科栲屬，為常綠闊葉喬木，具有生長迅速、萌芽力強(qiáng)、混生性能好的特點(diǎn)[1]，其樹干通 直，材質(zhì)優(yōu)良，可供建筑、造船等[2]，是我國南亞熱帶地區(qū)重要的優(yōu)質(zhì)鄉(xiāng)土珍貴用材樹種[3]。目前紅錐的研究取得了不少成果，主要集中在紅錐樹種的優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源收集[4-5]，紅錐苗期的家系研究[6]，紅錐栽培技術(shù)研究[7-8]，紅錐天然林土壤理化性質(zhì)、水源涵養(yǎng)功能及天然分布與適生條件研究[9-10]。對生物量、生產(chǎn)力的研究最早始于 1876年德國科學(xué)家 Ebermeryer 對幾種森林的木材重量和樹枝落葉重量的測定試驗(yàn)[11]；1944 年，Kittredge 擬合出預(yù)測當(dāng)?shù)匕姿傻葮浞N葉量的對數(shù)回歸方程[12]。進(jìn)入 20 世紀(jì)中期后，國外對生物量、生產(chǎn)力的研究越來越重視。有關(guān)生物量的研究方法、條件日趨 成熟和 完備，研究 結(jié)果在生產(chǎn)實(shí)踐中的實(shí)用性越來越高[13]。但目前國內(nèi)關(guān)于紅錐天然次生林生物量 和生產(chǎn)力的研究較少，針對 廣西 紅錐生物量的研究則更少。因此 ，為更深入研究紅錐單株生物量 、林分生物量和生產(chǎn)力，建 立紅錐各個 器官 的生長模型，筆者對保存于廣西雅 長林 場紅錐次生林進(jìn)行 系統(tǒng) 研究，以期對紅錐次生林生物量和生產(chǎn)力的研究具有實(shí)際參考價值。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西 國有雅長林場（106° 22′ 44.41′′ E，24°51′12.13′ N）。北回歸線從南緣經(jīng)過，具有典型的亞熱帶季風(fēng)氣候特征，氣候溫和，日照充足，雨量充沛。年均日照1325～1 734 h；平均年降水量1225～1 942 mm，4 月至8 月下旬為雨季；年平均氣溫 18.1℃～21.2℃。試驗(yàn)地平均海拔 125 m，土壤為砂頁巖紅壤，土層平均厚度 80 cm 以上。調(diào)查時林分保存密度為 450 株/hm2，林分郁閉度 0.6。調(diào)查時林下植被較豐富，草本層以弓果黍（Cyrtococcum patens）、漸尖毛蕨（Cyclosorusacuminata）為優(yōu)勢種，此外還少量分布有鳳尾蕨（Pteriscretica）等，平均高度 50 cm；灌木層以陰香幼樹 （Cinnamomumburmannii）、小葉女貞（Ligustrumquihoui） 為優(yōu)勢種，還分布有少量的豬肚簕（Randiaspinosa）等，平均高度為 2.4 cm；林下植被覆蓋度約為80%，枯落物層厚度為 2～3 cm。

1.2 取樣方法

樹干和樹皮：采用 Monsic 分層切割法[14]，將平均木分段稱質(zhì)量，并分別在樹干的上、中、下部位鋸取約5cm 厚度的圓盤樣品測定樹干的含水率和樹皮率；枝條和葉子：采用全測法，樣木伐倒后，在現(xiàn)場對活枝、枯枝、葉子分別稱全質(zhì)量，并按嫩葉 和老葉的比例，獲取枝條、葉子的樣品；根系：采用全根挖掘法[15]，按吸收根（直徑 ＜0.5 cm）、中根（直徑 0.5～2.0 cm）、粗根（直徑≥2.0 cm）、根蔸等分別稱其質(zhì)量；林下植被：采用樣方收獲法測定，在各標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)設(shè)置 3～5 個面積為1m×1m的小樣方，分草本層、枯落物層、灌木層測定。以上各器官均取 500g帶回實(shí)驗(yàn)室烘干，測定、計算樣木各器官含水率及干質(zhì)量。喬木層生物量由平均木器官的生物量乘以相應(yīng)單位面積保存株數(shù)獲得[16]。

1.3 林分生物量測定

將帶回的 樹干、樹皮 、枝條、葉子、根系等放入 實(shí)驗(yàn)室的烘箱中，并以 80℃恒溫烘至恒重，計算各器官的含水率和干重。

1.4 林下植被生物量測定

將帶回的灌木 、草 本植物 、枯 落物 樣品放入烘 箱烘干，測定其干重，并根據(jù)含水量和 干重 推算出單位面積內(nèi)灌草層和枯落物層的生物量。

1.5 林分生物量計算

根據(jù)林木各器官 生物量（W）與測樹因子（D2H）間的函數(shù)關(guān)系 建立相對生 長方 程，通 過篩 選擬合效果 最好 的單株生物量回歸方 程，結(jié)合 樣地 調(diào)查結(jié)果，算出平均木的器官生物量，再乘以 單位 面積保留株數(shù)即 可算出 單位面積林分總生物量，便可估算出林分生物量[17]。

1.6 林分生產(chǎn)力計算

林木通過光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)減去呼吸的消耗量，剩下的部分稱為凈生產(chǎn)量[18]，通常采用單位時間內(nèi)平均凈生產(chǎn)量作為生產(chǎn)力的估算指標(biāo)。該文采用年平均生產(chǎn)量作為生產(chǎn)力的估算指標(biāo)，計算公式為：

NPP=W/a

式中，NPP為年平均凈生產(chǎn)量；W為林分或器官生物量；a為林分年齡[19]，紅錐為常綠闊葉樹，故其葉的生產(chǎn)力就是生 物量，灌草 層生產(chǎn) 力按平均 生長 年限來 計算。

2 結(jié)果與分析

2.1 紅錐單株生物量及其分配

由表1可知，36 年生紅錐天然次生林的單株平均生物量可達(dá)1253.389 kg/株，樹干生物量為 705.593 kg/ 株，占到了整株生物量的56.29%，其次是大枝生物量，占19.66%，可見紅錐天然次生林的樹干生物量明顯高于其他器官生物量。各個器官的生物量排序依次為：樹干＞大枝＞根蔸＞樹皮＞葉＞粗根＞小枝＞枯枝＞中根＞細(xì)根。以培育用材林為目的的樹種，干材的生物量所占比例最大無疑是生產(chǎn)者最希望看到的。針對這點(diǎn)，在日常的撫育管理過程中，對紅錐天然次生林進(jìn)行適當(dāng)?shù)拿苤埠托拗苡斜匾?。根系不僅具有從土壤中吸收水分、養(yǎng)分的機(jī)能，而且分泌有機(jī)物，創(chuàng)造根系微環(huán)境，改善土壤理化性能及結(jié)構(gòu)，維系林木地上各器官的生長發(fā)育[20]。紅錐天然次生林根系總生物量達(dá)到 202.621 kg/株，所占比例達(dá)到了16.17%，居第3位，紅錐根系發(fā)達(dá)，能更好地吸收養(yǎng)分和水分，為紅錐生長提供了很好的條件。

表1 紅錐天然次生林平均木單株生物量及其分配

2.2 紅錐天然次生林林分生物量及其分配

由表2可知，紅錐天然次生林喬木層不同器官所占比例基本一致，喬木層總生物量為 689.364 t/hm2，其中樹干、樹皮、大枝、枯枝、小枝、葉、根蔸、粗根、中根、細(xì)根所占比例分別是 56.29%、4.10%、19.66%、0.82%、1.05%、1.91%、14.33% 、1.57% 、0.23% 、0.02%，其中根系生物量占到16.17%，樹枝占喬木層總生物量的比例高于福建南平35 年生楠木（3.31%），但樹干、樹皮、根系所占的生物量要少于福建南平 35 年生楠木 （分別為 70.43%、7.74%、17.52%）[21]。從頂果木各器官所占比例可知，樹干和枝所占的比例大，說明紅錐天然次生林林分密度較小，樹干和樹枝得到充足的空間吸收陽光。

表2 紅錐天然次生林林分生物量

林下植被是天然次生林系統(tǒng)的重要組成部分，盡管林下植被只占森林生物量很小部分，但下層植物的生物量歸還對天然次生林的養(yǎng)分循環(huán)和地力恢復(fù)起著重要作用[19]。由表2可知，頂果木天然次生林林下植被總量為9.320 t/hm2，活地被物 （灌木層和草本層） 總量為 6.420 t/hm2，死地被物（凋落物）總量為 2.900 t/hm2，前者是后者的2倍多，說明林內(nèi)郁閉度較小，透光性好，利于林下植物的生長和死地被物的分解，有利于提高林分生物量和凋落物的分解和養(yǎng)分循環(huán)。

2.3 紅錐天然次生林生產(chǎn)力

平均凈生產(chǎn)量是林分生產(chǎn)力的重要指標(biāo)，它反映了林分有機(jī)物質(zhì)積累的平均速度[22]。目前，廣泛用平均生產(chǎn)力作為評價樹種或立地條件優(yōu)劣以及林分在某段時間內(nèi)生產(chǎn)力高低的主要指標(biāo)[23]。由表3可知，紅錐天然次生林林分生產(chǎn)力為35.013t/（hm2·年），喬木層凈生產(chǎn)力為31.803 t/（hm2·年），占林分總生產(chǎn)力的 90.83%，其中樹葉的生產(chǎn)力最大，占喬木層總生產(chǎn)力的 37.63%，其原因?yàn)榧t錐是落葉樹，其次是樹干，占喬木層總生產(chǎn)力的 30.79%，而細(xì)根的生產(chǎn)力最低，僅占 0.01%。紅錐林下灌木和草本的凈生產(chǎn)力分別為 3.020和0.190 t/（hm2·年），且灌木層的地上部分高于地下部分，林分各層次生產(chǎn)力排序?yàn)椋簡棠緦?＞灌木層＞草本層。喬木層各器官生產(chǎn)力排序?yàn)椋簶淙~＞樹干＞ 大枝＞根蔸＞樹皮＞粗根＞小枝＞中根＞細(xì)根。

表3 紅錐天然次生林林分各層次生產(chǎn)力

2.4 生物量回歸模型的建立

該文采用6種公式來擬合紅錐生物量與測樹因子（D2H）間的回歸方程，以相關(guān)系數(shù)R2、相對生長方程與 實(shí)際值做比較，在所擬合的模型中，R2值最大則說明該模型的擬合性最好，可以據(jù)此來選擇最優(yōu)生長模型。紅錐各器官的生物量與測樹因子（D2H）間呈極顯著的 相關(guān) 性，并 且在所有模型中，這些模型的R2值都達(dá)到了最大，因此該生長模型在實(shí)際生產(chǎn) 中對紅 錐林分或林木各 器官生物量的估算有較大準(zhǔn)確 性。樹干 、樹皮 、活枝、樹葉、根系都以三次函數(shù)方程擬合最好。但樹葉擬合度低，其規(guī)律性有待進(jìn)一步研究。

3 結(jié)論與討論

從單株生物量來看，不同器官生物量的排序依次為：樹干＞大枝＞根蔸＞樹皮＞樹葉＞粗根＞小枝＞中根 ＞細(xì)根，在林木各器官中，樹干所占的比例最大，達(dá) 56.29%，其次是大枝，所占比例為 19.66%，將紅錐作為用材林樹種進(jìn)行培育，配合合理的間伐撫育措施，將會取得較高的經(jīng)濟(jì)效益。

36 年生紅錐天然次生林分總生物量為 698.684 t/hm2，喬木層生物量為 689.364 t/hm2，占林分總生物量的 98.67%，其中樹干生物量占喬木層生物量的 56.29%，其次是根系，占 16.17%，林下灌木層、草本層、凋落物層生物量分別為6.040、0.380、2.900 t/hm2，林分內(nèi)各部分生物量大小排序依次為：喬木層＞灌木層＞凋落物層＞草本層。其中活地被物（灌木層和草本層）總量為 6.420 t/hm2，死地被物（凋落物）總量為 2.900 t/hm2，前者是后者的2倍多，說明林內(nèi)郁閉度較小，透光性好，利于林下植物的生長和死地被物的分解，有利于提高林分生物量和凋落物的分解和養(yǎng)分循環(huán)。

紅錐林分生產(chǎn)力為 35.013 t/（hm2·年），紅錐的樹葉生產(chǎn)力在各器官中最高，為 13.177 t/（hm2·年），樹干的生產(chǎn)力為 10.780 t/（hm2·年），占總生產(chǎn)力的 30.79%，可見紅錐的樹干具有較高的生產(chǎn)力。紅錐天然次生林喬木層的生物量占總生物量的 98.67%，說明林分郁閉度較高，林下灌草生長受抑制，紅錐生長占絕大優(yōu)勢。

根據(jù)紅錐的測樹因子和生物量間的相關(guān)關(guān)系，采用 6種模型來擬合其生物量的回歸方程，得出的擬合方程都具有較高的精度。通過對比相關(guān)系數(shù)R2和F檢驗(yàn)值，選出R2最大和F檢驗(yàn)值最大的方程作為紅錐天然次生林林分生物量的估算模型，其中樹干、樹皮、活枝、樹葉、根系都以三次函數(shù)方程擬合最好，但樹葉擬合度較低。

該研究用三次函數(shù)模型擬合了紅錐各個器官生物量的生長過程，分析了紅錐的生物量和生產(chǎn)力，更好地指導(dǎo)紅錐天然次生林的可持續(xù)發(fā)展經(jīng)營，對調(diào)整廣西地區(qū)以速生桉占主導(dǎo)地位而出現(xiàn)的林產(chǎn)品單一格局，開展速生珍貴闊葉樹種發(fā)展計劃，發(fā)展珍優(yōu)闊葉樹大徑材人工林，在維持空氣的碳氧平衡[24]、涵養(yǎng)水源、保持水土方面起著不可替代的作用[25]。保障國家木材安全與木材戰(zhàn)略儲備，滿足國家木材需求具有重大意義。