河谷地形對(duì)草地貪夜蛾種群遷移的生態(tài)學(xué)效應(yīng)

葉 輝，李永萍，馮 丹，徐全元

(1.云南大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650091；2.云南大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，云南 昆明 650091；3.云南省林業(yè)和草原科學(xué)院，云南 昆明 650201；4.西南林業(yè)大學(xué) 大數(shù)據(jù)與智能工程學(xué)院，云南 昆明 650224)

草地貪夜蛾屬世界性重大農(nóng)業(yè)遷飛昆蟲，于2019 年首次經(jīng)云南遷入中國(guó)，當(dāng)年擴(kuò)散至全國(guó)26個(gè)省區(qū)，發(fā)生面積達(dá)100 萬hm2·次（1 500 萬畝·次），是目前云南乃至全國(guó)位居首位的玉米害蟲，對(duì)中國(guó)玉米種植業(yè)構(gòu)成巨大威脅[1-3].

遷飛被認(rèn)為是草地貪夜蛾得以在中國(guó)大范圍散布、大規(guī)模危害的歸因[4-6].草地貪夜蛾沒有滯育現(xiàn)象，進(jìn)入秋季因氣溫下降，隨氣流向南方溫暖地區(qū)遷移，以此避免冬季低溫脅迫影響；次年春季隨氣溫回升，逐漸從越冬地向北遷移，由此擴(kuò)大地理分布，造成大范圍大規(guī)模危害[6-9].草地貪夜蛾遷移活動(dòng)既具有內(nèi)在遺傳學(xué)基礎(chǔ)，也受制于外界環(huán)境條件[10-11].環(huán)境因素如氣溫氣流、地形地貌及寄主等，對(duì)草地貪夜蛾遷飛行為具有明確的啟動(dòng)與導(dǎo)向作用[10,12-13].探究環(huán)境因素的作用強(qiáng)度及激發(fā)機(jī)制，有助于揭示并闡釋草地貪夜蛾遷移規(guī)律[6].

河谷是地表形態(tài)的重要地形特征[14].云南河谷數(shù)量眾多，僅體量較大的河谷就有獨(dú)龍江河谷、怒江河谷、瀾滄江河谷、金沙江河谷、元江河谷、南盤江河谷等[14-15].云南河谷的多樣性及廣泛性構(gòu)成了云南獨(dú)特的河谷景觀，對(duì)河谷流域自然地理特征、生態(tài)環(huán)境條件、生物多樣性及其演變過程具有決定性影響[15-16].研究表明，河谷地形特征與河谷流域氣候特征形成共軛效應(yīng)，影響著昆蟲種群的數(shù)量變動(dòng)模式和空間分布格局[17-18].如桔小實(shí)蠅、番石榴實(shí)蠅等不少入侵昆蟲均是以河谷為通道向內(nèi)地?cái)U(kuò)散遷移的，河谷流域也因其適宜的氣溫環(huán)境成為來自熱區(qū)昆蟲的主要棲息地或重要越冬場(chǎng)所[17,19-20].河谷對(duì)于外來入侵昆蟲在云南的發(fā)生與發(fā)展具有重要的生態(tài)學(xué)意義.

本研究擬從自然地理的視角，遵循生態(tài)學(xué)思想，從河谷流域的綜合自然特征入手，探討草地貪夜蛾在河谷區(qū)的遷移擴(kuò)散規(guī)律，探究河谷特殊地形地貌對(duì)草地貪夜蛾種群遷移擴(kuò)散行為的作用機(jī)制，以此拓寬和深化對(duì)河谷條件下草地貪夜蛾種群發(fā)展過程的認(rèn)知，為闡釋云南草地貪夜蛾發(fā)生發(fā)展過程提供新視野和新思想.

1 河谷對(duì)草地貪夜蛾遷移的通道效應(yīng)

河谷呈條帶狀延伸，河谷內(nèi)生態(tài)環(huán)境條件大體相同或相近，在景觀生態(tài)學(xué)上可稱為生態(tài)廊道，對(duì)生物擴(kuò)散遷移具有通道作用[15,21].通道現(xiàn)象在怒江河谷最為典型，來自中南半島經(jīng)云南西南邊境入侵的外來生物，大多沿怒江、瀾滄江向內(nèi)地?cái)U(kuò)散遷移[18,21].在此，我們以該兩江河谷為例分析探討河谷對(duì)草地貪夜蛾遷移的通道效應(yīng).

怒江位于云南西部，省內(nèi)北起丙中洛，流經(jīng)怒江州、保山市和德宏州，在德宏中山鄉(xiāng)進(jìn)入緬甸，云南省境內(nèi)全長(zhǎng)約650 km[22]（圖1）.怒江分上下游兩段，以瀘水市為界，怒江上游穿行于碧羅雪山與高黎貢山之間，河谷狹窄，兩岸聳峙，嶺谷平均高差逾3 000 m；怒江下游河谷漸次開闊，地勢(shì)趨緩，平均高差僅約500 m[23].

圖1 云南省主要河流地理分布Fig.1 Map of distribution of main rivers in Yunnan Province

怒江流域是云南草地貪夜蛾主要發(fā)生區(qū)之一[1,9].怒江下游冬季氣溫暖和，玉米四季輪作，是草地貪夜蛾周年發(fā)生區(qū)；怒江上游地區(qū)冬季氣溫偏低，玉米種植以春夏季為主，草地貪夜蛾不能就地越冬，是草地貪夜蛾季節(jié)發(fā)生區(qū)[9,24].周年發(fā)生區(qū)與季節(jié)發(fā)生區(qū)大體以瀘水古登鄉(xiāng)為界.每年3─4 月，草地貪夜蛾隨春季氣溫回升逐漸從周年發(fā)生區(qū)向怒江上游遷移，途經(jīng)福貢、貢山，于7 月抵達(dá)怒江北界——貢山丙中洛，怒江河谷是滇西南周年發(fā)生區(qū)草地貪夜蛾向季節(jié)發(fā)生區(qū)的主要遷移通道[24-25].

研究表明，草地貪夜蛾在瀾滄江流域表現(xiàn)出與在怒江河谷同樣的遷移過程，相關(guān)研究結(jié)果將以另文做詳細(xì)報(bào)道.實(shí)際上，怒江與瀾滄江都是云南西部地區(qū)草地貪夜蛾南北遷移的主要通道，在外來入侵生物向內(nèi)地傳輸過程中發(fā)揮重要作用[21-25].除此之外，獨(dú)龍江河谷、元江河谷，以及金沙江和南盤江河谷的部分區(qū)段，均是草地貪夜蛾的主要遷移路徑，河谷通道效應(yīng)十分明顯[26].云南河谷眾多，形態(tài)多樣，河谷遷移是草地貪夜蛾對(duì)河谷形態(tài)的生態(tài)行為適應(yīng)的行為特征，河谷通道效應(yīng)在云南具有顯著普遍的生態(tài)學(xué)意義.

如何理解河谷通道效應(yīng)的生態(tài)學(xué)機(jī)制呢？首先，兩山夾一谷的河谷地貌特征，在地形上阻隔了草地貪夜蛾向河谷兩側(cè)擴(kuò)散，從客觀上確定了草地貪夜蛾的行進(jìn)方向，河谷遷移特別在高山峽谷地區(qū)成為草地貪夜蛾行進(jìn)的無二選擇.由此可見，溝槽狀地表構(gòu)型這一河谷地形特征是河谷通道效應(yīng)的主導(dǎo)因素.其次，云南西部主要受西南和東南季風(fēng)氣流控制，季風(fēng)氣流在緯向河谷內(nèi)由南向北運(yùn)行[6,15].河谷氣流所形成的動(dòng)能為草地貪夜蛾遷移提供了驅(qū)動(dòng)力，促進(jìn)或推動(dòng)了草地貪夜蛾的北向遷移.研究表明，草地貪夜蛾在正常情況下一次可遷移30 km/d，在有氣流驅(qū)動(dòng)作用下，可飛行至480 km之外，氣流在草地貪夜蛾遷飛過程中發(fā)揮重要作用[10,27].河谷氣流一方面加速了草地貪夜蛾的遷移進(jìn)程，草地貪夜蛾在氣流作用下可以飛得更遠(yuǎn)，同時(shí)氣流方向也在很大程度上確定了草地貪夜蛾遷移的方向.簡(jiǎn)言之，河谷地形構(gòu)成草地貪夜蛾遷移的物理通道，河谷氣流為草地貪夜蛾遷移提供了驅(qū)動(dòng)力，兩者形成的疊加效應(yīng)，構(gòu)成草地貪夜蛾河谷遷移的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ).

從草地貪夜蛾防控看，河谷地形相對(duì)狹窄，河谷遷移方向明確，這就為開展草地貪夜蛾防控提供了理想場(chǎng)所[9].河谷防控應(yīng)作為草地貪夜蛾遷移防控的重點(diǎn)地區(qū)，把阻截防控作為河谷防控的基本對(duì)策.就怒江河谷而言，草地貪夜蛾防控指導(dǎo)思想是，將草地貪夜蛾控制于怒江下游的周年發(fā)生區(qū)，在怒江下游至上游區(qū)段，也即在從周年發(fā)生到季節(jié)發(fā)生的過渡區(qū)域內(nèi)構(gòu)建防控阻截區(qū)（帶），將草地貪夜蛾阻截于向季節(jié)發(fā)生區(qū)遷移的途中，從而把季節(jié)發(fā)生區(qū)內(nèi)的草地貪夜蛾危害降到最低程度，以此起到事半功倍的防控效果[9,24].

2 河谷對(duì)草地貪夜蛾遷移的阻隔或阻滯作用

河谷對(duì)于草地貪夜蛾的阻隔主要表現(xiàn)為河谷兩側(cè)高山的阻擋作用.阻隔效應(yīng)與通道效應(yīng)，是河谷生態(tài)學(xué)效應(yīng)中看似相互矛盾，實(shí)則相互依存的兩個(gè)方面.河谷溝槽地形構(gòu)造一方面為草地貪夜蛾提供了沿河谷遷移的通道，同時(shí)也成為了草地貪夜蛾向河谷兩側(cè)擴(kuò)散的屏障.換言之，草地貪夜蛾沿河谷走向遷移，已表明其向河谷兩側(cè)擴(kuò)散受到制約；反過來講，也正是草地貪夜蛾向河谷兩側(cè)擴(kuò)散受到規(guī)束，才出現(xiàn)草地貪夜蛾沿河谷遷移的現(xiàn)象.

河谷對(duì)于草地貪夜蛾的通道效應(yīng)與河谷阻隔作用，在如同怒江河谷、瀾滄江河谷這類縱向河谷中十分明顯.前面講到，草地貪夜蛾以怒江河谷和瀾滄江河谷為主要遷移路線，該兩河谷相向并行，相距最近距離僅有19 km，但兩河谷種群的遷移進(jìn)度并不盡一致.調(diào)查發(fā)現(xiàn)瀾滄江流域中排鄉(xiāng)3 月18 日首次見蟲，比同緯度怒江的福貢上帕鎮(zhèn)早20 d左右，說明瀾滄江流域草地貪夜蛾遷移進(jìn)度明顯要快于其在怒江流域.河谷草地貪夜蛾在相距極近的兩河內(nèi)遷移進(jìn)度差異，說明其在兩河谷的遷移過程相互獨(dú)立，沒有或極少有相互滲透或交流，暗示兩河谷種群受到山脈所阻隔，河谷阻隔作用顯然可見[21].

河谷阻隔作用不僅出現(xiàn)在縱向嶺谷區(qū)的怒江、瀾滄江等河谷區(qū)，也反映在元江河谷以及金沙江、南盤江等河谷的部分區(qū)段，這些河谷或河谷區(qū)段均呈南北走向，與草地貪夜蛾遷移路線一致[28].

阻隔作用除了存在于南北向伸展的河谷中，也出現(xiàn)在東西向延伸的河谷內(nèi).在云南東部的南盤江從開遠(yuǎn)小龍?zhí)兜搅_平區(qū)段，河谷大體呈東西向走向，江面海拔平均為1 000 m，江南為喀斯特丘陵地貌，平均海拔為700～1 500 m；江北為滇東高原，平均海拔為2 000 m，山谷高差顯著，平均為1 700 m 左右（圖1）.該區(qū)域3—8 月的主控氣流為東南季風(fēng)，草地貪夜蛾遷移由南向北進(jìn)行[1].由此，從方位上看，南盤江北邊曲靖的草地貪夜蛾易于從南邊的紅河州過來，但對(duì)當(dāng)?shù)剡^去幾年監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，南盤江北邊與曲靖相鄰區(qū)域的草地貪夜蛾發(fā)生量較少，出現(xiàn)時(shí)間也較晚.實(shí)地調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，草地貪夜蛾進(jìn)入南盤江河谷后，面臨北邊云嶺山脈南段余脈，如菌子山、白臘山等阻擋，遷移種群需要逐漸從海拔為700 m 左右河谷面，向海拔為2 000 m 左右高原面爬升，谷坡高山阻滯了種群的遷移進(jìn)度，也消耗了遷移種群數(shù)量.所以，正是受到南盤江北面山脈的阻滯作用，草地貪夜蛾在從紅河州跨越南盤江北上曲靖的過程中，種群量減少，遷移速度趨緩.

河谷對(duì)遷移種群的阻滯作用在很大程度上是由于河谷高差造成的.河谷高差愈大，對(duì)遷移過程的影響就愈大.由于云南河谷眾多，山高谷深，谷岸高差現(xiàn)象極為普遍[14,21,29-30].河谷對(duì)草地貪夜蛾遷移阻隔或阻滯的現(xiàn)象廣泛存在，但作用強(qiáng)弱因地而異，在一些地方較為顯著，而在另一些地方或流域相對(duì)較弱[25,28].

進(jìn)一步分析認(rèn)為，河谷阻隔不僅限于山脈的物理屏障作用，還包括河谷氣流、氣溫、寄主種植等多種因素.氣流沿河谷走向運(yùn)行，對(duì)草地貪夜蛾遷移現(xiàn)成定向驅(qū)動(dòng)力，勢(shì)必影響到草地貪夜蛾向河谷兩側(cè)移動(dòng).河谷氣溫隨兩岸海拔增加而下降，低溫條件將影響草地貪夜蛾的遷飛行為.在沒有寄主玉米種植的情況下，草地貪夜蛾種群將因食物缺失難以繼代遷移.這些因素從客觀上可視為具有不同生態(tài)學(xué)內(nèi)涵的屏障，表現(xiàn)出不同程度的阻隔效應(yīng).從這一意義上講，河谷阻隔或阻滯作用是河谷條件下形成或衍生的具有生態(tài)阻隔作用的多種因素的綜合反映.

需要指出，河谷對(duì)草地貪夜蛾遷移的阻隔或阻滯作用，是針對(duì)遷移種群環(huán)境因素所講的，是影響草地貪夜蛾遷移的外因.草地貪夜蛾遷移還涉及到遷移種群大小，遷飛高度等內(nèi)在因素.河谷的阻隔或阻滯作用是遷移種群外部和內(nèi)部?jī)煞矫婀餐饔玫慕Y(jié)果.有關(guān)遷移種群內(nèi)因部分不在本文討論之內(nèi)，不予深入討論.

河谷對(duì)草地貪夜蛾種群遷移的影響既有完全阻隔，也表現(xiàn)有遲滯的阻滯效應(yīng)，阻隔或阻滯的不同反映了阻擋作用的大小.在草地貪夜蛾區(qū)域防控實(shí)踐中，可以把河谷阻隔阻滯作用作為生態(tài)防控因素加以利用.

3 河谷對(duì)草地貪夜蛾種群的匯聚效應(yīng)

這里講的匯聚效應(yīng)，是指草地貪夜蛾在河谷的聚集現(xiàn)象.在云南，草地貪夜蛾河谷聚集現(xiàn)象較為普遍，尤其在冬季更為明顯[9,12].進(jìn)入秋季之后，隨氣溫下降，草地貪夜蛾逐漸由高海拔向低海拔移動(dòng)，由高緯度向低緯度地區(qū)遷移，趨向冬季氣候溫暖的地方[4,9].河谷區(qū)域海拔較低，熱量充沛，往往是草地貪夜蛾越冬的理想棲息地[9,13].研究發(fā)現(xiàn)，怒江河谷、瀾滄江河谷、元江河谷，以及金沙江河谷等，都是冬季草地貪夜蛾匯聚的地方[12].

河谷匯聚現(xiàn)象是草地貪夜蛾對(duì)河谷環(huán)境條件適宜性選擇的結(jié)果，體現(xiàn)了河谷環(huán)境對(duì)草地貪夜蛾行為活動(dòng)的生態(tài)學(xué)效應(yīng).其首先是河谷的熱量因素.云南位于低緯高原區(qū)，低緯度較之高緯度可以獲取更多熱量，而高原較之低海拔地區(qū)氣溫明顯偏低.例如，昆明位于北緯24.38°～26.36°，年均溫為12～22 ℃，而在同緯度的泉州年均溫為20～26 ℃[29].正是云南低緯高原區(qū)所形成的特定氣溫條件，使得當(dāng)?shù)夭莸刎澮苟甓痉植急苯缭诰暥壬厦黠@低于中國(guó)東南沿海地區(qū)[12].如果在云南高原面上，海拔隨河谷深切而下降，就形成了低緯低海拔區(qū)域，河谷氣溫顯著提升.金沙江河谷從元謀至巧家段，平均海拔為700～950 m，冬季最冷月平均氣溫為9～22 ℃，河谷區(qū)氣溫明顯高于區(qū)外氣溫[29].越冬區(qū)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，冬季草地貪夜蛾沿河谷延伸呈帶狀分布，其與河谷熱量分布相吻合，反映了河谷熱量對(duì)草地貪夜蛾河谷分布影響的內(nèi)在關(guān)聯(lián)[9,30].

河谷熱量分布樣式取決于河谷所在地理位置及地形地貌形態(tài)，從全區(qū)域?qū)徱曅稳鐭釐u，其在冬季谷區(qū)外氣溫較低情況下十分明顯.河谷熱島為草地貪夜蛾越冬提供了熱量，是冬季草地貪夜蛾種群得以在河谷區(qū)生存繁衍的主要原因[13].

寄主是草地貪夜蛾河谷匯聚的另一重要因素.云南草地貪夜蛾在生物型上屬玉米型，即主要以取食玉米為生，玉米是云南草地貪夜蛾生存發(fā)展的前提條件[9].近年大量野外調(diào)查表明，由于河谷區(qū)熱量充沛，當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶大多有冬季種植玉米的習(xí)慣，有的地方如金沙江河谷區(qū)的元謀、巧家等地，玉米種植四季不斷，為草地貪夜蛾提供了充足延續(xù)的食物.河谷熱量是河谷區(qū)位與地形地貌所致，而玉米種植則是農(nóng)戶利用河谷熱量增加土地收益的農(nóng)事活動(dòng)，是河谷生態(tài)條件的衍生.如果說河谷熱量為草地貪夜蛾匯聚提供了熱量保障，河谷冬季玉米種植則為冬季草地貪夜蛾提供了食物基礎(chǔ).河谷熱量與河谷玉米解釋為草地貪夜蛾得以在河谷越冬的關(guān)鍵原因，河谷也因此成為草地貪夜蛾的冬季庇護(hù)地.

調(diào)查表明，金沙江河谷區(qū)是草地貪夜蛾周年發(fā)生區(qū)在云南高原的冬季發(fā)生區(qū)飛地，也成為云南北部地區(qū)草地貪夜蛾春季發(fā)生的主要蟲源地.由于該區(qū)域位于云南北部季節(jié)發(fā)生區(qū)內(nèi)，春季擴(kuò)散較之源于南部周年發(fā)生區(qū)的草地貪夜蛾出現(xiàn)時(shí)間早，使得在該區(qū)域開展春季草地貪夜蛾防控更加困難.

河谷防控是云南草地貪夜蛾區(qū)域防控的重要組成，應(yīng)根據(jù)草地貪夜蛾河谷匯聚的特點(diǎn)，采取相應(yīng)的防控對(duì)策.基于河谷區(qū)草地貪夜蛾冬季匯聚、春季擴(kuò)散的情況，防控工作應(yīng)在冬春季同步展開.冬季防控以圍殲為主，主要是針對(duì)草地貪夜蛾冬季種群聚集于河谷區(qū)的特點(diǎn)，采用壓縮草地貪夜蛾冬季分布區(qū)域，降低草地貪夜蛾冬季種群數(shù)量的防控策略.春季防控應(yīng)將圍殲防控與阻截防控相結(jié)合，旨在阻截草地貪夜蛾從越冬地向河谷區(qū)外擴(kuò)散遷移，減少草地貪夜蛾向谷外的擴(kuò)張危害.冬季防控與春季防控相統(tǒng)籌，圍殲防控與阻截防控相結(jié)合，將草地貪夜蛾控制于河谷區(qū)域內(nèi)，減少或避免其向谷區(qū)外擴(kuò)散，把草地貪夜蛾危害降低到最小程度，以降低谷區(qū)及谷外區(qū)域玉米受害損失，應(yīng)作為該類河谷防控的指導(dǎo)思想和關(guān)鍵舉措.