平?jīng)黾t牛群體特性研究進(jìn)展及未來(lái)育種研究方向

馬 鈞，張路培，陳 燕，徐凌洋，朱 波，高會(huì)江，李俊雅，高 雪

（中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100193）

平?jīng)黾t牛是在甘肅東部黃土高原特殊的自然環(huán)境下，以平?jīng)霎?dāng)?shù)攸S牛為基礎(chǔ)，先后引進(jìn)秦川牛、利木贊、南德溫牛等國(guó)內(nèi)外優(yōu)良品種雜交改良，經(jīng)近五十年的雜交改良而逐步形成的地方肉牛類群。平?jīng)黾t牛被毛紅色或栗紅色，體格較大，體質(zhì)結(jié)實(shí)，結(jié)構(gòu)勻稱，骨骼粗壯，肌肉發(fā)育良好，公牛有明顯的肩峰；公母牛都有角，呈扁圓形，小而鈍，俗稱“蘿卜角”、“疙瘩角”，主要分布在甘肅省平?jīng)鍪械尼轻紖^(qū)、華亭市、涇川縣、靈臺(tái)縣、崇信縣、莊浪縣、靜寧縣及其周邊地區(qū)。

經(jīng)多年雜交改良，平?jīng)黾t牛兼具地域特色及雜交優(yōu)勢(shì)于一身，具有出肉率高，肉質(zhì)細(xì)嫩，肌內(nèi)脂肪沉積能力強(qiáng)，大理石花紋肉品質(zhì)優(yōu)良等優(yōu)點(diǎn)，極具發(fā)展?jié)摿?。為進(jìn)一步加強(qiáng)平?jīng)黾t牛的保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用，2019年，平?jīng)鍪姓c中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所簽訂科技合作協(xié)議，共建“中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院西部肉牛種質(zhì)科技創(chuàng)新基地”，期望通過(guò)平?jīng)黾t牛育種基地和科技平臺(tái)的建設(shè)加快平?jīng)黾t牛的“品種化”培育步伐。時(shí)至平?jīng)黾t牛發(fā)展轉(zhuǎn)折點(diǎn)，本文綜述了平?jīng)黾t牛近年來(lái)在育種方面所取得的研究進(jìn)展，并針對(duì)目前品種化培育中存在的問(wèn)題，提出平?jīng)黾t牛未來(lái)育種及研究方向，以期對(duì)平?jīng)黾t牛育種規(guī)劃的制定起到一定指導(dǎo)作用，加速平?jīng)黾t牛品種化培育進(jìn)度和研究步伐。

1 平?jīng)黾t牛母系遺傳來(lái)源研究

由于平?jīng)黾t牛是經(jīng)先后引進(jìn)秦川牛、利木贊、南德溫牛等國(guó)內(nèi)外肉牛品種雜交改良形成的，造就了它擁有多個(gè)優(yōu)良肉牛品種的遺傳特性，多個(gè)雜交組合品系的種群特征。因此，關(guān)于平?jīng)黾t牛的遺傳來(lái)源亦成為眾多學(xué)者的研究熱點(diǎn)。趙生國(guó)等測(cè)定了88 頭平?jīng)龅胤脚Ｈ后wmtDNA D-loop HVS序列，并分析了我國(guó) 23 個(gè)地方牛群體單倍型分布及系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，結(jié)果表明，23個(gè)地方牛群體共有95個(gè)單倍型，其中平?jīng)龅胤脚Ｈ后wmtDNA D-loop高變區(qū)共鑒定出52個(gè)單倍型，系統(tǒng)發(fā)育樹和中介網(wǎng)絡(luò)關(guān)系分析發(fā)現(xiàn)平?jīng)龅胤脚Ｈ后w和我國(guó)其他牛種一樣，存在普通牛和瘤牛兩個(gè)母系起源的遺傳背景。2014年，劉麗等對(duì)早勝牛（慶陽(yáng)類群、平?jīng)鲱惾?、固原類群）及其雜交群體（南德溫與慶陽(yáng)類群雜種、西門塔爾與平?jīng)鲱惾弘s種、秦川牛與固原類群雜種）共166個(gè)個(gè)體的線粒體D-loop區(qū)核苷酸序列進(jìn)行測(cè)序并分析其變異特征，研究其群體遺傳多樣性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)早勝牛平?jīng)鲱惾海ㄆ經(jīng)黾t牛）是從主產(chǎn)區(qū)慶陽(yáng)遷徙而來(lái)，經(jīng)長(zhǎng)期自然和人工選擇，已形成一種獨(dú)特的母系遺傳結(jié)構(gòu)。2018年，Cai等對(duì)來(lái)自中國(guó)西北部8個(gè)地區(qū)698頭當(dāng)?shù)嘏５木€粒體DNA高變區(qū)I（HVS-I）序列進(jìn)行分析，評(píng)估其母系遺傳結(jié)構(gòu)及系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，發(fā)現(xiàn)西北地區(qū)牛品種是從普通牛和瘤牛2個(gè)母系祖先馴養(yǎng)而來(lái)的，且在甘肅隴東地區(qū)發(fā)生了普通牛的種群擴(kuò)張，形成了包括平?jīng)霰镜嘏Ｔ趦?nèi)的4個(gè)相對(duì)獨(dú)立的進(jìn)化分支（圖1）。

圖1 平?jīng)黾t牛母系遺傳背景[6-7]

2 平?jīng)黾t牛生長(zhǎng)發(fā)育性狀選育進(jìn)展

經(jīng)多年改良，平?jīng)黾t牛的肉用體型已得到明顯改善，胸部變寬，體軀緊湊，后驅(qū)較發(fā)達(dá)，正向著專門化肉牛品種發(fā)展。李文彬等對(duì)19頭18～24月齡平?jīng)黾t牛公牛肉用指數(shù)（Beef Purpose Index，BPI）分析發(fā)現(xiàn)，18～24月齡公牛的BPI在2.47～4.24，達(dá)到役肉兼用牛標(biāo)準(zhǔn)。閆曉波等對(duì)2012—2015年平?jīng)鍪懈骺h（區(qū)）1 200多頭6～48月齡平?jīng)黾t牛母牛BPI進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，1、2、3、4歲平?jīng)黾t牛母牛的平均BPI值（校正）分別為3.64、3.69、3.67、3.51，均在3.3～3.9范圍內(nèi)，且所研究母牛群體中有32.3%的BPI值≥3.9，表明平?jīng)黾t牛母牛群均達(dá)到肉役兼用牛體型標(biāo)準(zhǔn)。2019年，桑國(guó)俊等測(cè)定發(fā)現(xiàn)，平?jīng)黾t牛公犢初生重22.80 kg，母犢20.38 kg；18月齡公牛體重334.75 kg，母牛313.02 kg；成年公牛平均體重達(dá)632.00 kg，母牛平均體重為430.00 kg，這與朱軒平2017年的報(bào)道結(jié)果基本一致。由表1可知，2019年測(cè)定的18月齡平?jīng)黾t牛公牛的體高、體長(zhǎng)、胸圍分別比2009年提高2.17%、8.99%、1.28%；18月齡母牛的相應(yīng)體尺指標(biāo)則分別提高9.32%、20.42%、3.94%；但生長(zhǎng)發(fā)育性狀的整體表型遺傳進(jìn)展不大，平?jīng)黾t牛亟待制定系統(tǒng)的選育方案進(jìn)行持續(xù)選育提高。

表1 18月齡平?jīng)黾t牛公、母牛體尺指標(biāo)測(cè)量結(jié)果[10,12]

3 平?jīng)黾t牛胴體及肉質(zhì)性狀研究

研究表明，在合理的飼養(yǎng)管理和育肥條件下，平?jīng)黾t牛的生產(chǎn)性能與國(guó)外肉牛品種非常接近，具有良好的育肥和增重性能。張鵬等對(duì)9頭體重為250～300 kg的平?jīng)黾t牛公牛進(jìn)行180 d青貯飼料短期快速育肥，育肥期平均日增重1.29 kg/d，屠宰率58.19%，凈肉率46.27%，料肉比6.74。而在6頭18～24月齡平均體重475.72 kg的平?jīng)黾t牛公牛120 d短期育肥試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，其育肥期日增重可達(dá)1.74 kg/d，屠宰率59.52%，高檔肉切塊占胴體重的12.65%，優(yōu)質(zhì)肉切塊占17.41%。劉一亞等測(cè)得2歲左右平?jīng)黾t牛背最長(zhǎng)肌肉中干物質(zhì)含量28.4 g/100 g，粗蛋白27.25 g/100 g，粗脂肪3.49 g/100 g，粗灰分1.36 g/100 g，鐵30.15 mg/100 g，鋅1.99 mg/100 g，硒3.92 μg/100 g；牛肉氨基酸種類齊全，總含量為15.736 g/100 g，必需氨基酸與非必需氨基酸的比值為60.724%，符合FAO/WHO的標(biāo)準(zhǔn)，鮮味氨基酸（天冬氨酸，谷氨酸，甘氨酸，丙氨酸）的總含量大于6.00 g/100 g。王瑨研究發(fā)現(xiàn)，平?jīng)黾t牛肉中的二十碳五烯酸（Eicosa pentaenoic Acid，EPA）、二十二碳六烯酸（Docosahex aenoic Acid，DHA）及共軛亞油酸（Conjugated Linoleic Acid，CLA）等功能性脂肪酸的含量高。2009年，在60頭24月齡育肥360 d平均體重為590 kg的平?jīng)黾t牛公牛屠宰試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，其牛肉剪切值≤3.62 kg的出現(xiàn)率為80%，大理石花紋以A1、A2為主，比例高達(dá)88%，A3、A4占比12%。2020年，本團(tuán)隊(duì)對(duì)15頭2.5～3.5歲的平?jīng)黾t牛（母牛5頭、閹牛10頭，育肥12個(gè)月）進(jìn)行屠宰試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)平?jīng)黾t牛的閹牛和母牛大理石花紋沉積較好，大理石花紋等級(jí)A3以上達(dá)到66.67%，其中閹牛A3以上高達(dá)90%（未發(fā)表）。這表明平?jīng)黾t牛的肌內(nèi)脂肪沉積能力極強(qiáng)，平?jīng)黾t牛新品種的培育可向著生產(chǎn)高品質(zhì)雪花牛肉的方向發(fā)展。

4 平?jīng)黾t牛未來(lái)育種及研究方向

近年來(lái)，平?jīng)黾t牛種質(zhì)資源的研究、開(kāi)發(fā)和保護(hù)利用取得了長(zhǎng)足發(fā)展，但仍面臨著種群血統(tǒng)繁多，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，個(gè)體間體型差異較大，外貌整齊度不高，肉用性能提升不快，遺傳性能不穩(wěn)定等問(wèn)題，嚴(yán)重制約了平?jīng)黾t牛種質(zhì)的提升，品種化培育需求日益迫切。因此，應(yīng)以“中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院西部肉牛創(chuàng)新基地”為平臺(tái)，圍繞平?jīng)黾t?！疤豳|(zhì)增效”問(wèn)題，以生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雪花牛肉為育種目標(biāo)，在現(xiàn)有種群的基礎(chǔ)上組建核心育種群，利用常規(guī)育種和全基因組選擇等技術(shù)加速選育，逐步提高平?jīng)黾t牛群體的整齊度、遺傳穩(wěn)定性，將平?jīng)黾t牛培育成能穩(wěn)定生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雪花牛肉的新品種，實(shí)現(xiàn)平?jīng)黾t牛從地方類群向獨(dú)立品種的飛躍，最終推動(dòng)我國(guó)肉牛民族種業(yè)發(fā)展。

4.1 平?jīng)黾t牛遺傳背景及種群結(jié)構(gòu)的研究 平?jīng)黾t牛種群血統(tǒng)繁多，群體結(jié)構(gòu)復(fù)雜，為后續(xù)的品種化培育帶來(lái)極大的挑戰(zhàn)。因此，對(duì)平?jīng)黾t牛群體的遺傳背景展開(kāi)深入的遺傳解析顯得尤為重要。

隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，?；蛐酒娜鎽?yīng)用，群體基因組學(xué)成為研究牛遺傳多樣性、群體遺傳背景及遷徙馴化歷史的有效手段。目前，有關(guān)平?jīng)黾t牛遺傳背景分析主要集中在其母系遺傳研究上，但缺乏全基因組水平遺傳變異的相關(guān)研究?；蚪M記錄著畜禽個(gè)體的全部遺傳信息，可直觀展現(xiàn)其優(yōu)良基因的遺傳來(lái)源以及該群體現(xiàn)階段的種群結(jié)構(gòu)。針對(duì)平?jīng)黾t牛群體遺傳背景特殊性，利用全基因組重測(cè)序技術(shù)或高通量基因芯片對(duì)平?jīng)黾t牛群體的遺傳背景開(kāi)展深入的遺傳解析，通過(guò)分析平?jīng)黾t牛與其系族群體的基因交流情況，解析現(xiàn)有育種群體的種群結(jié)構(gòu)，系統(tǒng)合理地進(jìn)行家系分類，進(jìn)而針對(duì)不同的家系制定相應(yīng)的遺傳改良措施。此外，通過(guò)群體遺傳學(xué)手段檢測(cè)平?jīng)黾t?；蚪M中受選擇的基因區(qū)域，挖掘其與肌內(nèi)脂肪沉積等重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的功能基因，對(duì)后續(xù)育種工作的開(kāi)展將發(fā)揮重要作用。

4.2 全基因組選擇技術(shù)的研究與應(yīng)用 動(dòng)物育種技術(shù)的發(fā)展經(jīng)歷了表型值育種、估計(jì)育種值育種、分子標(biāo)記輔助育種、全基因組選擇育種及基因組修飾育種等主要階段。隨著?；蚪M測(cè)序的完成以及牛高密度芯片的產(chǎn)生，基因組選擇技術(shù)（Genomic Selection，GS）逐漸成為牛育種研究的前沿。全基因組選擇能夠在沒(méi)有表型值的情況下進(jìn)行育種值估計(jì)，實(shí)現(xiàn)早期選種，縮短世代間隔。因此，著手建立平?jīng)黾t牛育種參考群，進(jìn)行生產(chǎn)性能測(cè)定和高密度770K芯片基因分型，利用高密度芯片開(kāi)展平?jīng)黾t牛大理石花紋、肉品風(fēng)味、眼肌面積、生長(zhǎng)速度等多個(gè)性狀基因組選擇，逐步選育改善各項(xiàng)生產(chǎn)性能，將其培育成具有民族特色和自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的肉牛新品種。

4.3 平?jīng)黾t牛重要經(jīng)濟(jì)性狀功能基因挖掘 隨著牛高通量基因分型芯片技術(shù)的普及，大量SNP位點(diǎn)被標(biāo)識(shí)，全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）在挖掘動(dòng)物復(fù)雜性狀、抗逆性、品種特征等相關(guān)候選基因或基因組區(qū)域得到廣泛應(yīng)用，且越來(lái)越多地應(yīng)用于動(dòng)物遺傳育種研究中。運(yùn)用GWAS技術(shù)將平?jīng)黾t牛基因型芯片與其表型數(shù)據(jù)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，挖掘和篩選與其肌內(nèi)脂肪沉積、毛色等特色性狀表型變異相關(guān)的候選基因，可為全面解析其重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳基礎(chǔ)和分子遺傳機(jī)理做初步探索。此外，隨著轉(zhuǎn)錄組、蛋白組、代謝組、表觀組等為代表的組學(xué)技術(shù)的發(fā)展，多組學(xué)技術(shù)的聯(lián)合應(yīng)用逐漸成為功能基因挖掘的主要研究策略。與單一組學(xué)研究相比，多組學(xué)研究可從系統(tǒng)整體的角度出發(fā)，獲取遺傳信息從DNA-RNA-蛋白質(zhì)-代謝-表型的流動(dòng)情況，研究動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的復(fù)雜機(jī)制，大幅提高特色功能基因挖掘準(zhǔn)確性。多組學(xué)技術(shù)的運(yùn)用將有助于了解獨(dú)特的自然環(huán)境、不同的飼養(yǎng)條件及育種對(duì)平?jīng)黾t牛生長(zhǎng)發(fā)育及肌內(nèi)脂肪沉積的影響等問(wèn)題，深入研究其分子作用機(jī)制，促進(jìn)平?jīng)黾t牛以基因組選擇為基礎(chǔ)，綜合運(yùn)用多組學(xué)信息輔助育種體系的建立。

5 展 望

為推動(dòng)平?jīng)黾t牛這一優(yōu)良肉牛種質(zhì)資源的高效開(kāi)發(fā)利用，應(yīng)緊緊圍繞平?jīng)黾t?！疤豳|(zhì)增效”問(wèn)題，組建平?jīng)黾t牛的育種核心群，融合運(yùn)用常規(guī)育種技術(shù)、全基因組選擇技術(shù)以及多組學(xué)聯(lián)合分析，挖掘平?jīng)黾t牛重要經(jīng)濟(jì)及特色性狀基因，逐步提高平?jīng)黾t牛群體的遺傳穩(wěn)定性，著實(shí)推動(dòng)實(shí)施平?jīng)黾t牛的品種化培育工作，將平?jīng)黾t牛打造成穩(wěn)定生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雪花肉的國(guó)際國(guó)內(nèi)知名肉牛品種，為國(guó)內(nèi)其他地方黃牛品種的育種工作提供新思路。