基于MaxEnt模型的二郎山廊道大熊貓棲息地適宜性評(píng)價(jià)

黎運(yùn)喜， 陳佑平， 余凌帆， 涂正彬， 趙聯(lián)軍， 楊旭煜， 古曉東， 高強(qiáng)

(1.四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川綿陽(yáng)622550； 2. 平武縣森林保護(hù)協(xié)會(huì)，四川綿陽(yáng)622550；3. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，成都610081； 4. 四川省野生動(dòng)物資源調(diào)查保護(hù)管理站，成都610081；5. 天全縣林業(yè)局，四川雅安625500)

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基于MaxEnt模型的二郎山廊道大熊貓棲息地適宜性評(píng)價(jià)

黎運(yùn)喜1*， 陳佑平2， 余凌帆3， 涂正彬1， 趙聯(lián)軍1， 楊旭煜4， 古曉東4， 高強(qiáng)5

(1.四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川綿陽(yáng)622550； 2. 平武縣森林保護(hù)協(xié)會(huì)，四川綿陽(yáng)622550；3. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，成都610081； 4. 四川省野生動(dòng)物資源調(diào)查保護(hù)管理站，成都610081；5. 天全縣林業(yè)局，四川雅安625500)

基于地理分布點(diǎn)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)，利用MaxEnt模型(Maximum Entropy Modeling)對(duì)二郎山廊道大熊貓Ailuropodamelanoleuca棲息地適宜度進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)：坡度、坡向和干擾距離的綜合貢獻(xiàn)值分別為53.00%、21.90%和18.00%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)92.90%，是影響該區(qū)域大熊貓分布的主要生態(tài)因子。使用自然斷點(diǎn)法將大熊貓棲息地分為不適宜、潛在、適宜和最適宜棲息地4種類(lèi)型：不適宜棲息地面積為168.45 km2，占研究區(qū)域面積的39.02%；潛在棲息地面積為212.71 km2，占研究區(qū)域面積的49.28%；適宜棲息地和最適宜棲息地面積分別為49.79 km2和0.68 km2，兩者僅占研究區(qū)域面積的11.70%。建議在該廊道開(kāi)展大熊貓棲息地人工修復(fù)項(xiàng)目，以增加該地大熊貓的適宜棲息地面積；同時(shí)盡可能減少人類(lèi)活動(dòng)對(duì)大熊貓棲息地的干擾，以便廊道在促進(jìn)各種群之間的基因交流中更好地發(fā)揮作用。

廊道；大熊貓；MaxEnt模型

大熊貓Ailuropodamelanoleuca是我國(guó)特有的珍稀瀕危動(dòng)物，現(xiàn)僅分布于秦嶺、岷山、邛崍山、涼山及大、小相嶺等幾大隔離的山系(戎戰(zhàn)磊等，2015)，棲息地的喪失與破碎化是其長(zhǎng)期生存的最大威脅(Loucksetal.，2001)，棲息地保護(hù)是大熊貓保護(hù)的關(guān)鍵(魏輔文等，1998)。

廊道是指連接破碎化棲息地并適宜生物生活、移動(dòng)或擴(kuò)散的通道，被認(rèn)為是緩解棲息地破碎化最為重要的途徑(Saunders & Hobbs，1991；Rosenbergetal.，1997)，20世紀(jì)80年代以來(lái)，建設(shè)大熊貓廊道成為大熊貓保護(hù)管理計(jì)劃的核心內(nèi)容之一(王夢(mèng)虎，1989)。但針對(duì)大熊貓廊道開(kāi)展的研究非常有限，阻礙了廊道從構(gòu)想變成現(xiàn)實(shí)，相關(guān)工作亟待加強(qiáng)(王放，2012)。

棲息地評(píng)價(jià)對(duì)于了解瀕危物種棲息地的質(zhì)量和空間分布、設(shè)定棲息地恢復(fù)重建的標(biāo)準(zhǔn)和評(píng)估其效果有重要的作用，可以為大熊貓棲息地保護(hù)、管理和恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)(王放，2012)。近年來(lái)，一些學(xué)者將3S技術(shù)與傳統(tǒng)的野外調(diào)查方法相結(jié)合來(lái)評(píng)價(jià)大熊貓棲息地質(zhì)量，取得了很大的進(jìn)展。迄今，在秦嶺(劉雪華等，2006)、岷山(Shenetal.，2008)、涼山(范隆慶等，2010)、大相嶺(張文廣等，2007)、小相嶺(Qietal.，2012；青菁等，2016)等山系尺度上及部分自然保護(hù)區(qū)(戎戰(zhàn)磊等，2015)的棲息地評(píng)價(jià)均有報(bào)道，但在大熊貓廊道區(qū)域開(kāi)展類(lèi)似工作相對(duì)較少(王放，2012)。為此，選擇在喇叭河-紫石-二郎山大熊貓廊道(二郎山廊道)開(kāi)展研究，通過(guò)最大熵值模型(Maximum Entropy Modeling，MaxEnt)預(yù)測(cè)二郎山廊道大熊貓棲息地適宜度，定量評(píng)價(jià)該廊道棲息地質(zhì)量和關(guān)鍵限制因素，以期為完善廊道保護(hù)措施提供參考。

1 研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

二郎山廊道是依據(jù)全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查數(shù)據(jù)，為連接棲息地斑塊規(guī)劃的四川9個(gè)大熊貓廊道之一，北起喇叭河省級(jí)自然保護(hù)區(qū)、南到大相嶺省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，318國(guó)道天全至瀘定段從中穿過(guò)，地理位置為102°16′～102°35′E，29°49′～30°15′N(xiāo)，海拔1 120～4 150 m(圖1)，是邛崍山系與大相嶺山系大熊貓棲息地的重要組成部分，對(duì)大熊貓邛崍山系與大相嶺山系種群間的交流、繁衍和與其他野生動(dòng)物交流具有重要的意義(四川省林業(yè)廳，2015)。廊道內(nèi)有寒溫性針葉林、溫性針葉林、落葉闊葉林、常綠闊葉林、常綠闊葉混交林、竹林、常綠灌叢、落葉灌叢、灌草叢、草甸、栽培森林植被、栽培竹林等12種植被類(lèi)型。其中面積最大的是落葉闊葉林，其次為常綠闊葉林，再次為寒溫性針葉林；分布有大熊貓主食竹6種，面積從大到小依次為冷箭竹Bashaniafagiana、短錐玉山竹Y.brevipaniculata、石棉玉山竹Yushanialineolata、八月竹Chimonobambusaszechuanensis、白夾竹Phyllostachysbissetii和豐實(shí)箭竹Fargesiaferax；此外，廊道內(nèi)分布有少量水域、建設(shè)用地和農(nóng)田(四川省林業(yè)廳，2015)。

圖1 二郎山廊道概況

1.2 模型介紹

MaxEnt是一種基于生態(tài)位原理的模型，根據(jù)物種“出現(xiàn)點(diǎn)”的環(huán)境變量特征得出約束條件，探尋此約束條件下最大熵的可能分布，以此來(lái)預(yù)測(cè)目標(biāo)物種在研究地區(qū)的棲息地分布(Phillipsetal.，2006)。近年來(lái)廣泛用于珍稀物種或入侵物種以及一些植物病蟲(chóng)害潛在分布區(qū)域的預(yù)測(cè)和評(píng)價(jià)，表現(xiàn)出了良好的預(yù)測(cè)能力(羅翀等，2011)。在“未出現(xiàn)點(diǎn)”的數(shù)據(jù)難以準(zhǔn)確采集的實(shí)際情況下，與生物氣候模型(BIOCLIM)、氣候模型(CLIMEX)、鄰域模型(DOMAIN)、GARP模型(GMS)4種生態(tài)位模型相比，MaxEnt的可信度較高(王運(yùn)生等，2007)。

1.3 數(shù)據(jù)來(lái)源

大熊貓的分布數(shù)據(jù)來(lái)源于全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查和2015年10月、11月2次野外調(diào)查，共83個(gè)大熊貓痕跡點(diǎn)。用于MaxEnt分析的環(huán)境變量包括：(1)地形因子(海拔、坡度和坡向)由中國(guó)科學(xué)院科學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)30 m分辨率的數(shù)字高程圖(DEM)計(jì)算提取得到；(2)植被因子在ERDAS 9.1中采用監(jiān)督分類(lèi)方法獲得，并利用全國(guó)森林二類(lèi)調(diào)查數(shù)據(jù)及全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查植被樣方數(shù)據(jù)對(duì)廊道Landsat TM影像監(jiān)督分類(lèi)和校正；(3)大熊貓主食竹種類(lèi)及分布數(shù)據(jù)來(lái)源于全國(guó)第四次大熊貓調(diào)查；(4)水體數(shù)據(jù)包括大熊貓痕跡點(diǎn)距大河流的距離；(5)人類(lèi)干擾數(shù)據(jù)選取大熊貓痕跡點(diǎn)距居民點(diǎn)的距離、距放牧點(diǎn)的距離、距旅游點(diǎn)的距離、距公路(318國(guó)道和廊道內(nèi)其他道路)的距離、距礦區(qū)的距離、距電站的距離、距農(nóng)田的距離等。

1.4 研究方法

將83個(gè)痕跡點(diǎn)的數(shù)據(jù)和環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt 3.3中，隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)建立模型，25%的分布點(diǎn)驗(yàn)證模型，利用刀切法(Jackknife)檢測(cè)變量的重要性，采用交叉驗(yàn)證(Cross-validate)重復(fù)計(jì)算10次，以10次計(jì)算結(jié)果的均值作為棲息地適宜度指數(shù)(habitat suitability index，HSI)。采用受試者工作特征曲線(ROC曲線)下的面積(area under curve，AUC值)評(píng)判模擬結(jié)果的優(yōu)劣：0.5～0.6為不合格，0.6～0.7為較差，0.7～0.8為一般，0.8～0.9為良好，0.9～1.0為優(yōu)秀(Swets，1988)。

在ArcGIS 10.2中按照自然間斷點(diǎn)分級(jí)法的閾值對(duì)模型預(yù)測(cè)分布圖進(jìn)行重分類(lèi)，分為不適宜、潛在、適宜和最適宜棲息地4種類(lèi)型：0.00～0.02為不適宜棲息地，0.02～0.09為潛在棲息地，0.09～0.32為適宜棲息地，0.32～1.00為最適宜棲息地。本文中的定義與全國(guó)第三次、第四次大熊貓調(diào)查報(bào)告中提及的各類(lèi)棲息地的含義和計(jì)算依據(jù)均不同。

2 結(jié)果

2.1 MaxEnt預(yù)測(cè)結(jié)果檢測(cè)

ROC曲線訓(xùn)練集的AUC值為0.997，表明MaxEnt的預(yù)測(cè)結(jié)果達(dá)到優(yōu)秀水平。不適宜、潛在、適宜和最適宜棲息地分別用深綠色、淺綠色、橘黃色和紅色表示，最終得到廊道大熊貓的棲息地適宜性分布圖(圖2)。

圖2 二郎山廊道大熊貓棲息地適宜度等級(jí)分布

2.2 大熊貓分布與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子貢獻(xiàn)度分析顯示：坡度(53.00%)、坡向(21.90%)和干擾距離(18.00%)3個(gè)環(huán)境變量的累積貢獻(xiàn)率達(dá)92.90%(表1)，對(duì)大熊貓棲息地利用影響較大。大熊貓較多出現(xiàn)在坡度平緩、陽(yáng)坡及半陰半陽(yáng)坡的棲息地；距礦區(qū)、電站、放牧點(diǎn)、旅游點(diǎn)和公路等干擾距離敏感性分析表明：隨著各種距離的增大，棲息地適宜度逐漸增加。而植被類(lèi)型(4.60%)、距大河流距離(2.30%)、主食竹種類(lèi)(0.20%)、海拔(0.00%)對(duì)大熊貓棲息地利用影響較小(表1)。

表1 二郎山廊道環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率和重要性

2.3 二郎山廊道大熊貓棲息地適宜性分布

不適宜棲息地面積為168.45 km2，占研究區(qū)域面積的39.02%，潛在棲息地面積為212.71 km2，占49.28%；適宜棲息地面積為49.79 km2，最適宜棲息地面積為0.68 km2，兩者面積僅占研究區(qū)域面積的11.70%(表2)。二郎山廊道大熊貓的最適宜棲息地主要分布于廊道北部，位于二郎山旅游景區(qū)內(nèi)，而適宜棲息地在廊道內(nèi)的分布較為破碎和分散(圖2)，結(jié)合大熊貓痕跡點(diǎn)數(shù)據(jù)可以看出，大熊貓集中出現(xiàn)在棲息地適宜程度較高的區(qū)域。

表2 二郎山廊道大熊貓棲息地適宜性評(píng)價(jià)

3 討論

本研究考慮了多數(shù)大熊貓棲息地評(píng)價(jià)未納入分析但對(duì)大熊貓種群數(shù)量及空間分布具有顯著影響的竹林層(魏輔文等，2011；Zhangetal.，2011)，主要影響的環(huán)境變量對(duì)于棲息地適宜度的影響權(quán)重和已有研究工作的權(quán)重存在差異(Shenetal.，2008；Zhuetal.，2010；Fanetal.，2011;Xiaoetal.，2011)。這樣顯著區(qū)別的原因可能是多方面的：(1)不同區(qū)域經(jīng)歷了不同的變化歷史，處于不同的人類(lèi)干擾現(xiàn)狀，相應(yīng)的,不同地區(qū)的大熊貓也存在不同的棲息地選擇；(2)山系的不同使水熱條件和其他生物物理環(huán)境呈現(xiàn)顯著的差異，這可能導(dǎo)致大熊貓對(duì)海拔等環(huán)境變量的選擇存在地區(qū)差異(Swaisgoodetal.，2010；王放，2012)。

本研究中環(huán)境變量對(duì)大熊貓棲息地適宜度貢獻(xiàn)最大的為坡度，它與大熊貓棲息地適宜度呈負(fù)相關(guān)，坡度越大，大熊貓棲息地適宜度越差。在平緩的區(qū)域內(nèi)覓食有利于大熊貓節(jié)省活動(dòng)中的能量消耗，或者有助于其釋放前肢以抓握竹枝。此外，平緩的區(qū)域往往分布有更多大熊貓偏好的食物資源，因此大熊貓偏好平緩的區(qū)域亦可能與覓食有關(guān)(胡錦矗等，2001；Zhangetal.，2006；魏輔文等，2011)。

其次為坡向，大熊貓較多出現(xiàn)在陽(yáng)坡和半陰半陽(yáng)坡的棲息地。環(huán)境中的資源分布被廣泛認(rèn)為對(duì)物種的分布與棲息地選擇有深遠(yuǎn)影響，推測(cè)該棲息地為竹子和森林的生長(zhǎng)發(fā)育提供了良好的氣候條件，為大熊貓?zhí)峁┝烁嗟氖澄镔Y源，形成大熊貓棲息地良好的環(huán)境(胡錦矗，2001；Hochman & Kotler，2006)。另外，大熊貓是一種喜濕溫的動(dòng)物，該地深受季風(fēng)氣候的影響，東南季風(fēng)能夠深入該地的陽(yáng)坡或半陰半陽(yáng)坡，該坡向的棲息地具有有利于大熊貓生存的溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境條件(胡錦矗，2001)。

再次為干擾距離。公路、居民點(diǎn)、礦區(qū)、電站、放牧點(diǎn)和旅游點(diǎn)等干擾的距離敏感性分析表明，在一定范圍內(nèi)隨著距離的增大，棲息地適宜度逐漸增加，表明大熊貓回避存在人為干擾的區(qū)域，即干擾會(huì)引起大熊貓棲息地質(zhì)量下降，以前的研究也得出同樣的結(jié)論(Loucksetal.，2001；曾宗永,冉江洪，2002；Hulletal.，2014a，2014b；Kangetal.，2014)。調(diào)查得知，道路建設(shè)和旅游是該區(qū)域大熊貓棲息地管理最值得重點(diǎn)關(guān)注的干擾問(wèn)題，正在修建的雅康高速公路從廊道穿過(guò)，可能影響大熊貓對(duì)公路兩邊棲息地的利用，造成棲息地連接性降低，破碎化程度加劇(Kangetal.，2014)，建議加強(qiáng)管理；二郎山廊道的最適宜棲息地位于二郎山森林公園，然而該區(qū)域正在大力改善旅游基礎(chǔ)設(shè)施，318國(guó)道和雅康高速?gòu)母浇?jīng)過(guò)，加上集“雄、奇、險(xiǎn)”于一身的自然和人文景觀，未來(lái)旅游可能升溫，若管理不善，區(qū)域內(nèi)大熊貓棲息地將受到負(fù)面影響(Defriesetal.，2007)。因此，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)二郎山森林公園的旅游監(jiān)管。此外，二郎山廊道大熊貓棲息地面積僅占總面積的11.70%，且適宜棲息地分布較為破碎和分散，建議科學(xué)地規(guī)劃并實(shí)施棲息地人工修復(fù)項(xiàng)目以增加大熊貓的適宜棲息地面積，使二郎山廊道在促進(jìn)邛崍山系和大相嶺山系大熊貓種群之間的基因交流上發(fā)揮更大的作用。

由于沒(méi)有充分考慮二郎山廊道周?chē)鷧^(qū)域大熊貓分布及其棲息地狀況，本研究可能存在因廊道區(qū)域棲息地質(zhì)量本身不高，得到的最適宜區(qū)域只是研究區(qū)域內(nèi)的相對(duì)最適宜區(qū)域的誤判風(fēng)險(xiǎn)；此外沒(méi)有研究本廊道棲息地恢復(fù)建設(shè)的量化指標(biāo)(包括位置、寬度、長(zhǎng)度)，因此需要進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)研究。

致謝：部分大熊貓活動(dòng)痕跡點(diǎn)及環(huán)境變量數(shù)據(jù)來(lái)自當(dāng)?shù)厝珖?guó)第四次大熊貓調(diào)查，王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)羅春平、周華龍、李青松、梁春平、鄭勇、劉劍、苗長(zhǎng)金等和天全縣林業(yè)局參與了2015年的調(diào)查，軟件的使用得到北京大學(xué)王放博士的悉心指導(dǎo)，在此一并致謝！

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Habitat Suitability Assessment of Erlangshan Giant Panda Corridor Based on MaxEnt Modeling

LI Yunxi1*， CHEN Youping2， YU Lingfan3， TU Zhengbin1， ZHAO Lianjun1，YANG Xuyu4， GU Xiaodong4， GAO Qiang5

(1. Wanglang National Nature Reserve， Mianyang， Sichuan Province 622550， China; 2. Pingwu Forest Protection Association， Mianyang， Sichuan Province 622550， China; 3. Sichuan Academy of Forestry， Chengdu 610081， China;4. Sichuan Station of Wild Life Survey and Management， Chengdu 610081， China;5. Forestry Bureau of Tianquan County， Ya’an， Sichuan Province 625500， China)

The establishment of corridors can offset the negative effects of habitat fragmentation by connecting isolated habitat patches. Habitat quality evaluation is the basis for making scientific conservation measures and enhancing protection efficacy for the endangered wildlife．A predictive habitat distribution map of giant pandas (Ailuropodamelanoleuca) was estimated using the Maximum Entropy Modeling (MaxEnt) with a total of 83 recorded points of occurrence and 5 types environmental factors in Erlangshan Panda Corridor which is the critical area that connected the giant panda habitats of Qionglai Mountains and Xiangling Mountains in Sichuan province， with “area under receiver operating characteristic curve (ROC curve)” of 0.997 for training data. The natural breaks (Jenks) were applied to determine the threshold value for habitat classification in the MaxEnt. The habitat was divided into 4 classes including unsuitable， potential， and suitable and the optimum habitat. Our results showed that the area of the unsuitable habitat was 168.45 km2， potential habitat was 212.71 km2， suitable habitat was 49.79 km2and the most suitable habitat was 0.68 km2，accounting for 39.02%， 49.28%， 11.54% and 0.16% of the total area of Erlangshan Panda Corridor， respectively. For effective protection of giant pandas in this area， two aspects should be strengthened： (1) increasing the area of the suitable habitat through artificial afforestation， and (2) reducing human disturbances to the habitat.

corridor; giant panda; MaxEnt modeling

2016-05-08 接受日期：2016-09-26

天全縣喇叭河-紫石-二郎山大熊貓基因交流廊道建設(shè)項(xiàng)目調(diào)查監(jiān)測(cè)及技術(shù)培訓(xùn)部分(天政采招)[2014]28號(hào)

黎運(yùn)喜(1984—)， 男， 碩士， 主要從事野生動(dòng)物保護(hù)與管理研究

*通信作者Corresponding author， E-mail：454616101@qq.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160117

Q958

A

1000-7083(2016)06-0833-05