高溫脅迫對(duì)馬鈴薯淀粉含量及產(chǎn)量的影響

王星強(qiáng)，康建宏，柳強(qiáng)娟，吳佳瑞

（寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021）

馬鈴薯是重要的糧食、蔬菜兼用作物，自2015年馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略提出以來(lái)，馬鈴薯便成為我國(guó)第四大主糧作物，該戰(zhàn)略的提出與實(shí)施對(duì)農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革以及保障國(guó)家糧食安全有著重要意義[1]。馬鈴薯喜冷涼，耐寒抗旱，寧夏南部山區(qū)因其獨(dú)特的地理位置及氣候條件，成為馬鈴薯的主要產(chǎn)區(qū)之一，產(chǎn)出的馬鈴薯品質(zhì)高、口感好、經(jīng)濟(jì)效益高，馬鈴薯產(chǎn)業(yè)已成為寧夏南部山區(qū)的優(yōu)勢(shì)特色產(chǎn)業(yè)[2]。馬鈴薯是喜涼作物，若塊莖形成期氣溫超過(guò)25℃，會(huì)使塊莖形成受阻，影響馬鈴薯產(chǎn)量。有研究表明，西北地區(qū)的氣候變化呈現(xiàn)溫度升高、降水減少的趨勢(shì)[3]，并且在馬鈴薯生長(zhǎng)關(guān)鍵期高溫天氣頻發(fā)，這已經(jīng)嚴(yán)重影響了馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì)[4]。馮朋博等[5—6]研究表明，在馬鈴薯生長(zhǎng)期，高溫天氣會(huì)導(dǎo)致馬鈴薯光合能力下降，抗氧化系統(tǒng)受到破壞，最終使產(chǎn)量與淀粉含量下降，品質(zhì)變劣。但肖國(guó)舉[7]研究認(rèn)為，溫度小幅升高能增加塊莖淀粉含量。此外，有研究顯示，高溫脅迫通過(guò)降低淀粉合成關(guān)鍵酶的活性直接影響淀粉合成，進(jìn)而減少淀粉產(chǎn)量[8-9]。因此，研究溫度變化對(duì)馬鈴薯淀粉形成的影響，提出緩減高溫危害的技術(shù)措施，對(duì)馬鈴薯生產(chǎn)具有重要的理論和實(shí)踐意義。本試驗(yàn)通過(guò)人工模擬生產(chǎn)中遇到的高溫極端天氣，利用方程模擬、相關(guān)性分析等方法，研究高溫對(duì)旱區(qū)馬鈴薯淀粉含量與產(chǎn)量的影響規(guī)律，旨在為寧夏旱區(qū)馬鈴薯優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)

1.1 供試材料與試驗(yàn)地概況

1.1.1 供試品種試驗(yàn)品種為青薯9號(hào)原種（當(dāng)?shù)刂髟云贩N）。

1.1.2 試驗(yàn)地概況試驗(yàn)于2018—2019年在寧夏海原樹臺(tái)鄉(xiāng)大嘴村大壩臺(tái)進(jìn)行。當(dāng)?shù)睾０? 166 m，2018、2019年年降水量分別為363.0、555.9 mm，無(wú)霜期149～171 d，年均氣溫7.5℃，土壤類型為侵蝕黑壚土。土壤基礎(chǔ)肥力水平見表1。

表1 土壤基礎(chǔ)肥力水平

1.1.3 供試肥料氮肥（尿素）的70%作基肥，30%在現(xiàn)蕾期追施；磷肥（過(guò)磷酸鈣）全部基施；鉀肥（硫酸鉀）全部基施。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用單因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)處理：T1為（35±2）℃，T2為（29±2）℃、T3為（25±2）℃，4次重復(fù)，共計(jì)12個(gè)小區(qū)。每小區(qū)長(zhǎng)10 m、寬4 m，面積40 m2,每小區(qū)4壟，壟寬60 cm，壟距40 cm，種植深度20～25 cm。5月初起壟覆白膜人工種植，每壟50株，種植密度3 333株/667 m2。根據(jù)當(dāng)?shù)爻霈F(xiàn)高溫的時(shí)間，于馬鈴薯塊莖形成初期進(jìn)行連續(xù)3 d的溫度處理，T1處理采取搭建人工氣候室的方式模擬高溫，氣候室內(nèi)放置干濕溫度計(jì)，當(dāng)環(huán)境溫度高于設(shè)定溫度時(shí)，掀開棚膜通風(fēng)降溫；T2處理為自然溫度；T3處理采用人工搭建遮陽(yáng)網(wǎng)的方法降低溫度以模擬適溫。每天09:00—17:00進(jìn)行氣溫模擬，夜間為自然溫度。其間各處理的溫度平均值見表2。處理結(jié)束后轉(zhuǎn)入自然條件下生長(zhǎng)至收獲。

表2 處理期間溫度（均溫） ℃

1.3 指標(biāo)測(cè)定與方法

1.3.1 馬鈴薯淀粉含量的測(cè)定分別于馬鈴薯塊莖形成期、塊莖膨大期、淀粉積累前期、淀粉積累中期、淀粉積累后期取馬鈴薯塊莖鮮樣帶回實(shí)驗(yàn)室。洗凈泥土，切成薄片，在烘箱105℃條件下殺青30 min，然后以75℃烘干至恒質(zhì)量，再用植物樣本粉碎機(jī)粉碎用于測(cè)定淀粉含量。采用雙波長(zhǎng)法[10]測(cè)定淀粉含量。

1.3.2 考種測(cè)產(chǎn)馬鈴薯收獲前，在每小區(qū)隨機(jī)選擇10株挖出，測(cè)定單株結(jié)薯數(shù)量、鮮薯總質(zhì)量、商品薯數(shù)量與質(zhì)量、小薯數(shù)量與質(zhì)量，計(jì)算商品薯率。每個(gè)小區(qū)取中間2壟全部挖出測(cè)實(shí)產(chǎn)，換算為667 m2產(chǎn)量。（大薯≥150 g；150 g＞中薯＞75 g；小薯≤75 g）

1.3.3 總淀粉積累曲線模擬自變量為播種后時(shí)間（x），因變量為塊莖中總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)（y），采用Logistic方程y=a/（1+be-kx）模擬馬鈴薯塊莖的淀粉積累，得到Logistic方程參數(shù)a、b、k，進(jìn)而根據(jù)公式求出以下指標(biāo)：達(dá)到最大積累速率的時(shí)間（d）tmax=ln b/k；淀粉積累速率最大時(shí)的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)Wmax=a/2；淀粉積累最大速率Gmax=kWmax/2；淀粉積累活躍期P=6/k。式中：a為淀粉最終質(zhì)量分?jǐn)?shù)；b為初值參數(shù)；k為積累速率參數(shù)。

1.3.4 統(tǒng)計(jì)分析方法利用Origin 2018進(jìn)行作圖與方程擬合，利用SPSS 22進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理馬鈴薯塊莖中總淀粉、直鏈淀粉、支鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)

2.1.1 高溫脅迫對(duì)馬鈴薯總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響由圖1可知，隨著馬鈴薯生育期的推移，馬鈴薯塊莖中總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)均表現(xiàn)為逐漸增加的趨勢(shì)，在收獲期達(dá)到最大值。進(jìn)行溫度處理前，各處理之間無(wú)顯著差異，溫度處理后，各處理間總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異顯著，T1處理總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)較T2和T3處理均顯著下降。2018年總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)由小到大依次為T1、T2、T3，2019年由小到大依次為T1、T3、T2，T1處理總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)較T2和T3處理分別降低10.25%～16.59%、16.13%～25.67%（2018年）和19.03%～23.14%、14.66%～17.45%（2019年）?？梢?，高溫脅迫可以使馬鈴薯塊莖的總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，并導(dǎo)致馬鈴薯品質(zhì)與最終產(chǎn)量下降。

圖1 高溫對(duì)馬鈴薯塊莖總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

2.1.2 高溫脅迫對(duì)馬鈴薯直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響如圖2所示，馬鈴薯直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化均呈先升高后下降的趨勢(shì)，分別在播種后的118 d（2018年）與117 d（2019年）達(dá)到最大值。溫度脅迫后，與T2和T3處理相比，T1處理的直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)均顯著下降，2018年和2019年較T2和T3處理分別下降3.21%～18.52%、10.34%～25.33%和9.29%～18.69%、7.34%～24.03%?？梢?，高溫處理顯著降低了馬鈴薯塊莖中直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)，并使得塊莖最終的淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低。

圖2 高溫對(duì)馬鈴薯塊莖直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

2.1.3 高溫脅迫對(duì)馬鈴薯支鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響由圖3可知，馬鈴薯塊莖支鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化與總淀粉一致，均表現(xiàn)為隨生育期推移逐漸增加的趨勢(shì)，且溫度處理后，T1處理較T2和T3處理顯著降低，分別較T2和T3處理降低11.42%～16.34%、15.52%～25.72%（2018年）和19.3%～25.5%、14.34%～18.74%（2019年）?？梢?，高溫脅迫使支鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著降低，進(jìn)而使得總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低。

圖3 高溫對(duì)馬鈴薯塊莖支鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

2.2 不同溫度處理馬鈴薯塊莖淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)曲線

表3為2018—2019年不同溫度處理馬鈴薯塊莖的總淀粉動(dòng)態(tài)積累參數(shù)，以播種后時(shí)間為自變量，用Logistic模型對(duì)不同處理的馬鈴薯塊莖總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)進(jìn)行擬合，由表3的擬合特征值可知，該模型擬合度良好（R2＞0.9）。2018年T1處理達(dá)到最大積累速率的時(shí)間較T2、T3處理分別提前2.95、6.11 d，這說(shuō)明高溫脅迫會(huì)使馬鈴薯提前進(jìn)入淀粉快速積累期，淀粉積累時(shí)間縮短；高溫脅迫可以導(dǎo)致最大淀粉積累速率顯著降低，T1處理較T2、T3分別降低19.7%、22.7%（2018年）和18.3%、13.3%（2019年）。高溫脅迫使淀粉積累活躍期也有不同程度縮短，T1處理相對(duì)T3處理分別縮短6.54 d（2018年）和3.08 d（2019年）?？梢?，高溫脅迫使馬鈴薯淀粉積累速率降低，淀粉積累活躍期縮短，進(jìn)而導(dǎo)致淀粉最終的質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所降低。

表3 不同溫度處理馬鈴薯塊莖總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)動(dòng)態(tài)累積模型參數(shù)特征值

2.3 不同溫度處理對(duì)馬鈴薯產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

由表4可知，豐水年（2019年）的產(chǎn)量顯著高于平水年（2018年），并且2年的試驗(yàn)結(jié)果均表現(xiàn)為T1處理的產(chǎn)量顯著低于T2和T3處理，T1處理較T2和T3處理分別降低12.3%、12.8%（2018年）和21.8%、14.9%（2019年）。高溫脅迫下的馬鈴薯商品薯率也出現(xiàn)了降低趨勢(shì)，其較T2處理降低1.95%（2019年），較T3處理分別降低13.76%（2018年）和0.89%（2019年）?？梢姡邷貢?huì)導(dǎo)致馬鈴薯大量減產(chǎn)以及商品薯率下降，進(jìn)而降低種植收益。

表4 不同溫度處理馬鈴薯產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子

2.4 不同時(shí)期馬鈴薯淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與馬鈴薯產(chǎn)量構(gòu)成因子的相關(guān)性分析

由表5可知，試驗(yàn)期間不同年份馬鈴薯淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與馬鈴薯產(chǎn)量構(gòu)成因子表現(xiàn)出不同的相關(guān)關(guān)系。2018年（平水年），播種后88 d馬鈴薯直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與大、中、小薯數(shù)量均為正相關(guān)關(guān)系，但總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)和支鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與大、中、小薯數(shù)量為負(fù)相關(guān)關(guān)系，在播種后其他時(shí)間馬鈴薯淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與大、中、小薯數(shù)量為負(fù)相關(guān)關(guān)系；總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與產(chǎn)量始終表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系，支鏈淀粉除了在播種后88 d與產(chǎn)量為負(fù)相關(guān)關(guān)系，在其他時(shí)間也均為正相關(guān)關(guān)系，直鏈淀粉除了在播種后的103和117 d與產(chǎn)量為負(fù)相關(guān)關(guān)系，在其他時(shí)間均與產(chǎn)量為正相關(guān)關(guān)系。2019年（豐水年），馬鈴薯總淀粉、直鏈淀粉、支鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)均與大、中、小薯數(shù)量以及產(chǎn)量為正相關(guān)關(guān)系，除播種后87與140 d馬鈴薯總淀粉、支鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與小薯數(shù)量的相關(guān)性不顯著外，其他時(shí)期總淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與大、中、小薯數(shù)量及產(chǎn)量均為顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，直鏈淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)在播種后74、87、102、118 d與大薯數(shù)量均為顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，與中薯數(shù)量在播種后118 d為顯著相關(guān)關(guān)系，與小薯數(shù)量在播種后74 d為顯著相關(guān)關(guān)系，與產(chǎn)量在花后74、87、118 d為顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系?？梢?，在平水年（2018年）馬鈴薯淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與產(chǎn)量構(gòu)成因子為負(fù)相關(guān)關(guān)系，但與產(chǎn)量存在一定正相關(guān)性，在豐水年（2019年）馬鈴薯淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與產(chǎn)量構(gòu)成因子及產(chǎn)量為顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。由此得出，只要水分適宜，就可以根據(jù)產(chǎn)量構(gòu)成因子（大、中、小薯數(shù)量）推斷馬鈴薯淀粉含量的高低，也可以根據(jù)馬鈴薯淀粉含量推測(cè)馬鈴薯產(chǎn)量的高低。

表5 馬鈴薯淀粉質(zhì)量分?jǐn)?shù)與產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的相關(guān)系數(shù)

續(xù)表

3 討論

馬鈴薯是喜涼作物，對(duì)溫度的變化較敏感，在生育關(guān)鍵期高溫天氣會(huì)影響其淀粉形成以及最終產(chǎn)量的形成[11]。高溫也嚴(yán)重影響小麥、水稻、玉米等作物淀粉的形成，最終導(dǎo)致作物產(chǎn)量下降，品質(zhì)降低。呂艷梅等[9]研究顯示，花后高溫處理可以降低水稻支鏈淀粉與總淀粉含量，這與本研究的結(jié)果一致，但其直鏈淀粉含量有所增加的結(jié)果與本試驗(yàn)不一致。吳宏亮等[12]和姚珊等[13]的研究結(jié)果也表明，花后高溫可以提高春小麥直鏈淀粉含量，降低支鏈淀粉與總淀粉含量。楊歡等[14]通過(guò)研究高溫脅迫對(duì)糯玉米的影響，得出高溫脅迫使玉米籽粒中蛋白質(zhì)含量升高,淀粉含量降低。本研究結(jié)果顯示，在2年的試驗(yàn)期間，高溫脅迫均導(dǎo)致馬鈴薯塊莖支鏈淀粉、直鏈淀粉以及總淀粉含量顯著降低。此外，閆振華等[15]研究得出，高溫脅迫會(huì)導(dǎo)致玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素顯著降低。劉萬(wàn)代等[16]的研究表明，花后高溫脅迫會(huì)使小麥產(chǎn)量有一定程度下降，但下降不顯著。Li等[17]的研究表明高溫脅迫會(huì)使玉米產(chǎn)量下降。BUSSE等[18]通過(guò)研究高溫脅迫對(duì)馬鈴薯品質(zhì)的影響，得出高溫脅迫會(huì)使馬鈴薯還原糖含量增加，干物質(zhì)積累量減少。本試驗(yàn)的結(jié)果與上述研究結(jié)果一致，高溫脅迫均通過(guò)直接或者間接的方式降低產(chǎn)量構(gòu)成因子進(jìn)而降低馬鈴薯產(chǎn)量；此外，本試驗(yàn)通過(guò)Logistic方程模擬淀粉積累曲線，得出高溫脅迫會(huì)使馬鈴薯提前進(jìn)入淀粉快速積累期，最大淀粉積累速率顯著降低，淀粉積累活躍期縮短，這些情況均會(huì)直接導(dǎo)致淀粉積累量減少，從而使馬鈴薯產(chǎn)量下降。

4 結(jié)論

馬鈴薯塊莖形成期高溫脅迫使塊莖支鏈淀粉、直鏈淀粉以及總淀粉含量顯著降低，馬鈴薯提前進(jìn)入淀粉快速積累期，淀粉積累速率降低，T1處理較T2和T3處理分別降低19.7%、22.7%（2018年）和18.3%、13.3%（2019年），淀粉積累活躍期不同程度縮短，導(dǎo)致馬鈴薯產(chǎn)量下降，T1處理較T2和T3處理產(chǎn)量分別降低12.3%、12.8%（2018年）和21.8%、14.9%（2019年）。在平水年（2018年）馬鈴薯淀粉含量與產(chǎn)量構(gòu)成因子為負(fù)相關(guān)關(guān)系，但與產(chǎn)量存在一定正相關(guān)性，在豐水年（2019年）馬鈴薯淀粉含量與產(chǎn)量構(gòu)成因子及產(chǎn)量為顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。因此，可以通過(guò)選用耐熱品種、合理施肥等措施，緩解高溫危害，提高馬鈴薯產(chǎn)量和塊莖淀粉含量。