菊花輻射誘變種質(zhì)創(chuàng)新研究進(jìn)展

陳 霞，周利斌*

菊花輻射誘變種質(zhì)創(chuàng)新研究進(jìn)展

陳 霞1, 2，周利斌1, 2*

(1．中國科學(xué)院近代物理研究所生物物理室，蘭州 730000；2. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

輻射誘變技術(shù)是創(chuàng)制菊花新種質(zhì)的有效途徑，可為觀賞植物功能基因挖掘提供重要資源。綜述了菊花輻射誘變育種的基本原理以及國內(nèi)外菊花輻射誘變種質(zhì)創(chuàng)新及變異機(jī)制研究進(jìn)展，對(duì)不同射線輻射誘發(fā)菊花的花色、花期、抗性、葉型等表型變異進(jìn)行了系統(tǒng)總結(jié)，著重介紹了高能重離子束在菊花種質(zhì)創(chuàng)新及新品種選育中的應(yīng)用，同時(shí)探討了當(dāng)前菊花輻射誘變育種存在的部分問題并給出了建議。

菊花；輻射；突變；誘變育種；種質(zhì)創(chuàng)新

菊花（Ramat）原產(chǎn)于中國，距今已有3 000多年的栽培歷史[1]，因其花色豐富、品種多樣而深受大眾的喜愛[2]，是最為流行的觀賞植物和經(jīng)濟(jì)作物之一[3]。根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織/國際原子能機(jī)構(gòu)（Food and Agriculture Organization/International Atomic Energy Agency, FAO/IAEA）的數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，應(yīng)用誘變育種技術(shù)獲得731個(gè)花卉突變體，其中菊花突變體285個(gè)，占突變體總數(shù)的39.0%[4]?，F(xiàn)如今，隨著人們觀賞水平的提高及花卉產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，對(duì)菊花品種的需求呈現(xiàn)出多樣化的特點(diǎn)。因此，利用輻射誘變育種技術(shù)培育更加豐富的菊花新品種，既可以滿足大眾對(duì)菊花觀賞品質(zhì)的需求，也為菊花花色、花形、抗性等機(jī)理研究提供重要材料基礎(chǔ)。

菊花屬于異花授粉植物，天然異交率一般在90%以上，在菊花育種中，雜交育種是最為常規(guī)的途徑[5]。但是，雜交育種存在育種周期長、可利用的突變類型及創(chuàng)造的新變異類型較為有限等不足，并且許多菊花品種因其花蕊退化，不能通過授粉進(jìn)行有性繁殖，因此很難滿足菊花育種的實(shí)際需求。而輻射誘變具有誘變效率高、重復(fù)性好等特點(diǎn)[6-9]，在菊花育種中被廣泛應(yīng)用。根據(jù)FAO/IAEA突變品種數(shù)據(jù)庫的統(tǒng)計(jì)，截至2022年，全球共有285個(gè)經(jīng)理化因素誘變獲得的菊花新品種登記入庫。其中使用輻射誘變方法（伽馬射線、X射線、重離子束等）獲取的品種占94.39%，化學(xué)誘變獲得占0.35%，其余方法占5.26%。荷蘭應(yīng)用誘變技術(shù)獲得新品種最多，占28.07%，其次為日本、印度、德國、中國、俄羅斯、波蘭等[4]（圖1）。

（a）不同誘變方法獲取新品種所占比例；（b）誘變獲取的菊花新品種來源地區(qū)分布。

Figure 1 New cultivars ofobtained by physical and chemical mutagenesis

1 輻射誘變育種的原理

美國科學(xué)家Stadler最早進(jìn)行植物輻射誘變育種研究，他在1928年首次發(fā)現(xiàn)了X 射線對(duì)大麥具有誘變效應(yīng)[10]。隨著核技術(shù)的發(fā)展，輻射誘變育種技術(shù)得到了迅速的發(fā)展，逐漸應(yīng)用于品種改良和新種質(zhì)創(chuàng)制，取得了豐碩的成果[11]。輻射誘變技術(shù)，它是利用物理因素誘發(fā)植物產(chǎn)生突變，通過篩選培育，在較短時(shí)間內(nèi)獲得有價(jià)值的突變體，供生產(chǎn)研究或進(jìn)行種質(zhì)資源創(chuàng)制的一種育種方法[6,12]。輻射誘變的原理是：高能電磁波或粒子輻射處理植物樣品時(shí)，與靶物質(zhì)發(fā)生能量轉(zhuǎn)移，形成一系列的正、負(fù)離子、激發(fā)態(tài)原子或自由基，通過物理及化學(xué)作用影響細(xì)胞DNA等生物分子，進(jìn)而引起植物細(xì)胞內(nèi)的遺傳物質(zhì)發(fā)生改變并導(dǎo)致突變產(chǎn)生[13]。

20世紀(jì)60年代后，誘變育種方法日趨成熟，輻射誘變技術(shù)在農(nóng)作物育種中逐步顯示出獨(dú)特的作用[14]。到80年代，輻射誘變育種技術(shù)在觀賞植物及果樹品種中得以應(yīng)用[15]。γ射線、X射線、中子和電子束是菊花輻射誘變育種中常采用的誘變源，近年來重離子束的應(yīng)用越來越廣泛。γ射線具有波長短、穿透力強(qiáng)、操作方便的特點(diǎn)，在輻射誘變育種中應(yīng)用最為廣泛[16]。中子穿透力強(qiáng)，具有單能譜、劑量準(zhǔn)確，不運(yùn)行時(shí)沒有放射性等特點(diǎn)，加速器中子源產(chǎn)生的中子是目前國內(nèi)外用于中子輻射育種的主要來源[17]。特定能量及劑量的電子束輻照植物，可導(dǎo)致DNA分子發(fā)生斷裂及重組，從而誘發(fā)基因突變，產(chǎn)生表型變異[18-19]，是另一種有應(yīng)用價(jià)值的誘變源。

重離子束作為一種相對(duì)新的輻射源，相比于其他物理誘變源，具有傳能線密度（linear energy transfer, LET）高、相對(duì)生物學(xué)效應(yīng)（relative biological effectiveness, RBE）高、損傷后修復(fù)效應(yīng)小等特點(diǎn)，這些物理學(xué)優(yōu)勢在生物學(xué)上表現(xiàn)為突變率高、突變譜廣、突變體穩(wěn)定遺傳周期相對(duì)較短等特點(diǎn)[20]。因此，重離子束輻照處理植株可以在較高的存活率下獲得更高的突變率，產(chǎn)生更加顯著的生物學(xué)效應(yīng)[21]。有研究表明，重離子束輻射誘發(fā)的總突變率比其他低LET射線（如X、γ射線等）高出10倍左右[22]。因此，重離子束在農(nóng)業(yè)育種、微生物誘變研究領(lǐng)域中具有獨(dú)特的地位。但是，每種誘變方法都各有利弊，例如高能重離子束由地面大型粒子加速器產(chǎn)生，使用成本相對(duì)較高，因此實(shí)際育種工作采用何種物理誘變源需要依據(jù)具體情況進(jìn)行選擇。

2 國內(nèi)外菊花輻射誘變育種成果

菊花的輻射誘變育種研究最早報(bào)道于1966年，荷蘭科學(xué)家Broertjes使用X射線、電子束和中子對(duì)菊花扦插苗進(jìn)行誘變處理，獲得大量花色突變材料[23]。誘變材料的選擇及適宜的輻照劑量是菊花輻射誘變育種的兩個(gè)重要因素。起始材料的遺傳背景對(duì)后代突變性狀的表現(xiàn)和誘變效率有著至關(guān)重要的作用[24]。有研究結(jié)果表明，高度雜合或具有復(fù)雜遺傳背景的多倍體花卉材料更易產(chǎn)生變異。其原因?yàn)椋耗骋贿z傳等位基因從顯性轉(zhuǎn)變?yōu)殡[性突變時(shí)，純合基因發(fā)生隱性突變，在當(dāng)代不會(huì)表現(xiàn)出突變表型；而雜合基因發(fā)生隱性突變，當(dāng)代較易表現(xiàn)出來，并可通過無性繁殖，使其后代的變異性狀得以穩(wěn)定[25-26]。因異花授粉和長期無性繁殖，導(dǎo)致菊花品種的基因型具有高度雜合的特點(diǎn)[27]，正因?yàn)榇?，輻射誘變對(duì)菊花育種十分有效。經(jīng)過組織培養(yǎng)獲得的愈傷組織、組培苗和胚狀體是當(dāng)前菊花輻射誘變育種處理的理想材料，因?yàn)樗鼈儾粌H部分解決了誘變育種過程中形成的嵌合體問題，還提高了變異的保存率，縮短了育種周期[28]。近年來，國內(nèi)外科研人員選用愈傷組織、枝條、根芽、插條、組培苗、組培腋芽、花蕾外植體、葉外植體、葉柄外植體及子房等作為輻照處理對(duì)象進(jìn)行菊花輻射誘變育種。現(xiàn)將菊花不同起始材料經(jīng)輻射誘變獲得的后代變異情況總結(jié)如下（表1）。

表1 菊花不同起始材料經(jīng)輻射誘變獲得的變異后代

3 輻射誘發(fā)菊花變異的特征及規(guī)律

輻射誘變育種在作物的研究報(bào)道居多，隨著輻射誘變育種技術(shù)日漸成熟，目前在觀賞植物、林果等獲得了越來越多的新品種，并對(duì)其變異機(jī)制進(jìn)行了初步探索。輻射誘發(fā)菊花的變異率較高，溫平等發(fā)現(xiàn)菊花經(jīng)輻射誘變處理后花色、花型、花瓣發(fā)生諸多變異，例如花型變大、姿態(tài)更為優(yōu)美等，觀賞價(jià)值得以提高[39]。對(duì)菊花而言，較為重要的觀賞性狀包括花型、花色、花徑及重瓣等，通過輻射誘變，豐富了表型，變異的類型主要以花色和瓣型變異為主[39, 49]?；ㄉ儺愐坏┌l(fā)生，較易穩(wěn)定遺傳下去，而瓣型變異則會(huì)產(chǎn)生多種類型的分離。

3.1 常規(guī)射線（低LET輻射）誘變

關(guān)于何種顏色的菊花經(jīng)物理誘變后易產(chǎn)生花色突變，不同學(xué)者的研究結(jié)果不盡相同。郭安熙等從粉白色、紫色、三重色花瓣的菊花親本中培育出若干新品種[50]。進(jìn)一步的研究表明，粉紫色（粉紅）的菊花品種較易誘發(fā)花色變異，且變異譜寬，復(fù)色品種次之，而純色（如黃色、白色、綠色）的菊花品種誘發(fā)花色變異的頻率極低[34, 51]。溫平等的研究結(jié)果也表明黃色、白色的菊花品種，其花不易發(fā)生變異[39]，但王彭偉等的單細(xì)胞突變育種研究發(fā)現(xiàn)，管狀瓣和白色花等性狀卻易于發(fā)生變異，有利于培育出菊花新品種，采用平瓣及黃色的菊花品種則相對(duì)不易發(fā)生變異[35]。

輻射誘變可以改變菊花的花期以及對(duì)低溫的抗性，所獲的新品種可適應(yīng)不同地域、不同市場的需求。四川省原子核應(yīng)用技術(shù)研究所將雜交育種與誘變相結(jié)合，歷時(shí)9年選育出20余個(gè)從4—10月開花的早花菊花[52]。傅玉蘭等用輻射誘變技術(shù)選育出8個(gè)冬菊新品種，其自然花期在11月中下旬至1月上旬，在﹣2 ～ 5 ℃的低溫條件下多數(shù)仍能夠正常生長和開花，且切花的花質(zhì)優(yōu)良，這為冬季用花尤其是元旦、春節(jié)用花提供更多的品種資源[33]。北京林業(yè)大學(xué)用輻射誘變技術(shù)選育出的菊花新品種，不僅能夠四季開花，還能耐受﹣35 ℃的低溫[53]。

菊花葉型變異譜廣，但它隨著生長發(fā)育過程，就整個(gè)植株而言，不少葉形逐漸恢復(fù)正常，不能遺傳至后代[54]。同時(shí)，對(duì)菊花而言，不育性狀也非常重要。Kazama等研究顯示，不育性狀一方面可使觀賞植物花期延長、花朵數(shù)量增加，另一方面雄性不育植株不會(huì)通過花粉將其基因傳遞到環(huán)境中去[55]。

3.2 重離子束（高LET輻射）誘變

美女櫻（）經(jīng)重離子束輻射誘變成功分離得到了不育變異植株“Temari Bright Pink”，它是世界上第一個(gè)通過重離子束輻射誘變獲得不育變異植株，于2002年進(jìn)入市場[56]。查閱菊花輻射誘變育種相關(guān)的文獻(xiàn)，尚未見到有菊花不育性狀相關(guān)的報(bào)道，因此，在今后的菊花輻射誘變育種中不育性狀也是重點(diǎn)關(guān)注的一個(gè)方向。

重離子束輻射誘變菊花研究，由日本輻射育種研究所（Institute of Radiation Breeding）于1997年率先報(bào)道，使用日本量子科學(xué)技術(shù)研究開發(fā)機(jī)構(gòu)（National Institutes for Quantum Science and Technology, QST）高崎應(yīng)用量子研究所（Takasaki Advanced Radiation Research Institute, TARRI）的高崎先進(jìn)輻射應(yīng)用離子加速器（Takasaki Ion Accelerators for Advanced Radiation Application , TIARA）提供的氦離子束、碳離子束、氖離子束對(duì)菊花的花瓣及葉片進(jìn)行輻射處理，對(duì)其進(jìn)行組織誘導(dǎo)，獲得單色或復(fù)合色突變的花色變異材料[40]。2002年，鹿兒島縣農(nóng)業(yè)發(fā)展研究所（Kagoshima Prefectural Institute for Agricultural Development, KPIAD）使用TIARA加速器的碳離子束輻射誘變?nèi)~片，經(jīng)培養(yǎng)篩選，從13 077個(gè)M1植株中分離到66個(gè)人眼可識(shí)別的突變材料，包括早花、晚花、腋芽數(shù)量降低、低溫條件下可開花等[41]。2007年京都府農(nóng)業(yè)林業(yè)和漁業(yè)技術(shù)中心（Kyoto Prefectural Agriculture, Forestry and Fisheries Technology Center, KPAFFTC）使用TIARA的碳離子束對(duì)紫紅色品種H13的葉片進(jìn)行誘變，獲得朱紅色、白色/紅色和其他花色突變體，以及花簇形態(tài)呈T型的突變材料[45]。2009年，愛知縣農(nóng)業(yè)研究中心（Aichi Agricultural Research Center）使用TIARA加速器提供的碳離子束對(duì)白色菊花“白牡丹”離體芽進(jìn)行誘變，獲得大量突變株系[42]。2010年，Matsumura使用TIARA的碳離子束對(duì)65個(gè)白色菊花品種“Shiroyamate”以及紫紅色品種“HI3”的離體舌狀花進(jìn)行誘變，通過組織培養(yǎng)，對(duì)1 484個(gè)再生植株（Shiroyamate）以及3 892個(gè)再生植株（H13）篩選，獲得了Shiroyamate的黃色花突變體、H13的各種花色突變體（暗紅色、淺粉色、粉色、粉色噴射狀）及重瓣突變體[46]。2013年，KPIAD使用TIARA加速器提供的碳離子束獲得了腋芽數(shù)量降低，低溫條件下能正常開花的菊花新品種“新神”和“新神2號(hào)”（起始材料為“神馬”）[47]。2014年，麒麟有限公司（Kirin Company, Ltd.）使用QST國立放射線綜合研究所（National Institute of Radiological Sciences, NIRS）的千葉重離子醫(yī)用加速器（heavy ion medical accelerator in Chiba, HIMAC）提供的氬離子束誘變菊花的側(cè)生花蕾，獲得大量花色、花型發(fā)生變異的突變體[48]。

4 菊花輻射誘變育種存在的問題及建議

作物育種中常關(guān)注的種子或果實(shí)的產(chǎn)量、品質(zhì)等農(nóng)藝性狀，然而菊花等園藝植物的輻射誘變育種目標(biāo)是獲得觀賞期更長、絢麗多彩、千姿百態(tài)、抗性強(qiáng)的新品種。隨著花卉市場的發(fā)展及民眾觀賞需求的轉(zhuǎn)變，常規(guī)的雜交育種方法已無法完全滿足市場對(duì)菊花新品種的需求，引入更為高效的物理誘變源或采用復(fù)合技術(shù)進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新至關(guān)重要?？v觀國內(nèi)外菊花育種研究現(xiàn)狀，雖然輻射誘變育種取得了一定的成績，但目前仍然滯后于農(nóng)作物誘變育種。針對(duì)當(dāng)前存在的問題，應(yīng)當(dāng)繼續(xù)發(fā)揮物理誘變育種的創(chuàng)新優(yōu)勢，并與現(xiàn)代育種技術(shù)相結(jié)合，廣泛深入地開展研究。

4.1 多組學(xué)聯(lián)合分析促進(jìn)菊花誘變機(jī)理研究

當(dāng)前菊花的輻射生物學(xué)效應(yīng)研究主要側(cè)重于輻照后發(fā)芽率、成活率、生長量、目標(biāo)性狀和變異情況分析等，探討適宜的照射劑量及輻射敏感性，菊花輻照后分子水平的誘變機(jī)理研究較少，而這些研究在農(nóng)作物上的相關(guān)報(bào)道較多，應(yīng)將分子生物學(xué)技術(shù)，尤其是目前發(fā)展迅速的基因組、轉(zhuǎn)錄組、代謝組等“組學(xué)”技術(shù)與輻射誘變技術(shù)相結(jié)合，從而進(jìn)一步了解菊花輻射變異的分子機(jī)理。全基因組測序可以獲取菊花突變體乃至突變?nèi)后w的基因組全貌，對(duì)于揭示菊花誘變特征和進(jìn)行突變體功能研究都極具必要性。轉(zhuǎn)錄組學(xué)從RNA水平研究基因的表達(dá)情況，是研究菊花表型和功能的一個(gè)重要手段，而代謝組學(xué)是繼基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等發(fā)展的新興“組學(xué)”，它可對(duì)菊花體內(nèi)所有代謝物進(jìn)行定量分析，是尋找菊花代謝物與突變的相對(duì)關(guān)系的研究方式。近年來，突變體的研究開始由性狀層面深入到分子層面，由單一組學(xué)的應(yīng)用逐步傾向于多組學(xué)聯(lián)合分析?；诙嘟M學(xué)分析策略可進(jìn)一步為菊花輻射誘變育種機(jī)理的揭示提供了新的契機(jī)。

4.2 誘變源的多元化選擇（誘變源的合理選擇）

目前國內(nèi)外菊花輻射誘變育種使用的誘變源以低LET射線為主（γ射線、 X射線、電子束等），快中子等為誘變源的報(bào)道相對(duì)較少，國內(nèi)幾乎沒有關(guān)于菊花的重離子束誘變育種系統(tǒng)報(bào)道。反觀日本，從20世紀(jì)90年代起開始應(yīng)用重離子束誘變技術(shù)獲得了大量的菊花新品種或新材料。隨著我國經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和百姓生活水平的提高，民眾對(duì)觀賞植物的需求日益上升，尤其是對(duì)花卉“新”、“奇”、“特”的需求越來欲旺盛，選用菊花這一經(jīng)典觀賞植物進(jìn)行高能重離子束誘變的實(shí)踐，一方面可以創(chuàng)新菊花種質(zhì)資源，獲取新品種，另一方面還可將該技術(shù)逐步拓展應(yīng)用到其他觀賞植物以豐富其種質(zhì)資源。因此，菊花輻射誘變源的選擇不僅要聚焦在不同LET射線上，而且還要利用其不同的誘變特性將不同類型的輻射源進(jìn)行合理的組合，應(yīng)用于菊花輻射誘變進(jìn)而獲得菊花新品種。

4.3 輻射結(jié)合經(jīng)典生物學(xué)方法進(jìn)行菊花種質(zhì)創(chuàng)新

作物上常使用干種子的輻射誘變間接利用的育種方法進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)制及新品種培育，如“輻射誘變 + 雜交選育”、“輻射誘變 + 遠(yuǎn)緣雜交”、“輻射誘變 + 雜種優(yōu)勢利用”等。菊花主要以枝條扦插、組培等無性繁殖方法進(jìn)行繁殖，應(yīng)當(dāng)充分利用這一優(yōu)勢，發(fā)揮高能重離子束高效誘發(fā)突變的優(yōu)勢，以及無性繁殖可以在較短時(shí)間內(nèi)穩(wěn)定突變性狀的特點(diǎn)，推進(jìn)高能重離子束誘變菊花工作，創(chuàng)新菊花種質(zhì)的同時(shí)縮短誘變育種周期。

5 結(jié)論

輻射誘變因其獨(dú)特的物理學(xué)及生物學(xué)優(yōu)勢已成為國內(nèi)外菊花育種的重要方法之一，創(chuàng)制種質(zhì)資源的同時(shí)獲得了不少新品種或新品系，為豐富菊花品種遺傳多樣性提供有力支撐。未來，引入更加高效的物理誘變源，如高能重離子束，并將無性繁殖技術(shù)與輻射誘變相結(jié)合，輔以高通量篩選及分子育種技術(shù)，將從重離子束輻射誘發(fā)體細(xì)胞突變的角度給觀賞植物誘變開辟更為廣闊的應(yīng)用前景。該方法能夠使高能重離子束輻射誘變的突變率高、突變譜廣的特點(diǎn)發(fā)揮其優(yōu)勢，同時(shí)可應(yīng)用無性繁殖技術(shù)對(duì)突變性狀進(jìn)行分離純化穩(wěn)定，進(jìn)一步縮短育種周期，在不久的將來必定能夠選育出更加優(yōu)質(zhì)豐富的菊花新品種及變異材料。

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Research progress on germplasm innovation ofby radiation mutation breeding

CHEN Xia1, 2, ZHOU Libin1, 2

(1. Biophysics Group, Institute of Modern Physics, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000;2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049)

Radiation mutation breeding is an effective method to create newgermplasm, which can provide important resources for mining functional genes of ornamental plants. This review summarized the basic principles of radiation mutation breeding and the research progress of germplasm innovation and variation mechanism of radiation mutation in. The phenotypic variations of, such as flower color, flowering period, resistance, leaf shape, etc., induced by different types of ionizing radiations were illustrated. In addition, the application of high-energy heavy ion beams in germplasm innovation and the new variety breeding ofwere introduced emphatically. Meanwhile, some problems existing in radiation mutation breeding ofwere discussed, and some suggestions were given.

; radiation; mutagenesis; mutation breeding; germplasm innovation

S682.110.36

A

1672-352X (2022)06-0893-06

10.13610/j.cnki.1672-352x.20230106.021

2023-01-09 11:06:04

[URL] https://kns.cnki.net/kcms/detail//34.1162.S.20230106.1441.030.html

2022-02-15

北京玲瓏蒲公英科技發(fā)展有限公司項(xiàng)目“橡膠草種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、創(chuàng)新與良種繁育”，核能開發(fā)科研項(xiàng)目“核輻射作物品種改良與害蟲防控”和中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會(huì)項(xiàng)目（Y201974）共同資助。

陳 霞，博士研究生。E-mail：chenxia0302@163.com

周利斌，研究員。E-mail：libinzhou@impcas.ac.cn