浙江省苔蘚植物新記錄

盛 威，黃文專，張芬耀，余著成，吳玉環(huán)

(1. 杭州師范大學生命與環(huán)境科學學院，浙江 杭州 311121； 2. 中國科學院沈陽應用生態(tài)研究所，遼寧 沈陽 110016； 3. 中國科學院大學研究生院，北京 100049； 4. 華東師范大學生命科學學院，上海 200241； 5. 浙江森林資源監(jiān)測中心， 浙江 杭州 310020； 6. 江山仙霞嶺省級自然保護區(qū)管理局，浙江 江山 324100)

浙江地處東海之濱，10.18萬km2大地上，山地占據(jù)七成，地勢西高東低，最高處為龍泉市境內的鳳陽山，其主峰黃茅尖海拔高達1 929 m，為江、浙、皖、滬地區(qū)第一高峰.地理坐標介于北緯27°02′～31°11′，東經118°01′～123°10′[1].浙江省氣候為典型的亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為15～18 ℃，亞熱帶常綠闊葉林為典型植被之一[2-3].

對浙江省苔蘚植物的調查最早始于Wilson[4]，后續(xù)Mitten[5-6]、Salmon[7]、Reimers[8]、Dixon[9]、de la Varde[10]也對浙江省的蘚類植物進行過相關報道.Hu&Wang(1987)發(fā)表的中國東部蘚類植物的區(qū)系綜述中報道了浙江省有337種蘚類植物[11]；Redfearn等 (1996) 在中國蘚類名錄一文中記錄了浙江有580種蘚類植物[12]；郭水良等 (2003) 在浙江省蘚類植物區(qū)系的研究概況一文中提到浙江省有700種蘚類植物，遺憾的是均沒有提供相應的具體名錄[13].Liu等 (2005) 提供了浙江省蘚類植物的第一份名錄，共729種(包括694種、8個亞種和27個變種)[14].Zhu等 (1998)[15]首次報道了浙江省苔類植物名錄，包括261種(249種、4亞種、6變種、2型)，隸屬于33科73屬.

注：1.麗水市鳳陽山-百山祖國家級自然保護區(qū)；2.遂昌白馬山國家森林公園；3.江山市仙霞嶺省級自然保護區(qū)；4.遂昌九龍山國家級自然保護區(qū)；5.江山市江郎山景區(qū)；6.遂昌湖山省級森林公園；7.江山市浮蓋山風景區(qū)；8.武義牛頭山森林公園；9.松陽箬寮原始林景區(qū).

2016年8月至2019年7月，我們采用經典路線調查方法，在浙江西南主要山區(qū)共采集3 567份標本，此次調查包括9個采集地點(圖1).通過對標本進行鑒定，共發(fā)現(xiàn)苔蘚植物89科231屬673種(包括11亞種24變種2變型)，其中蘚類植物52科172屬517種(包括7亞種20變種2變型)，苔類植物35科57屬154種(包括4亞種4變種)，角苔類植物2科2屬2種，充分體現(xiàn)了浙江省西南部苔蘚植物擁有較高的物種多樣性.優(yōu)勢科15科，包括苔類1科、蘚類14科；優(yōu)勢屬14屬，包括苔類2屬、蘚類12屬.單種屬達到107屬，占總屬數(shù)的46.09%，反映了該地區(qū)苔蘚植物多樣性分布格局的特殊性.

查閱相關文獻[16-30]后，共發(fā)現(xiàn)：1個浙江省新記錄科裸蒴苔科Haplomitriaceae；4個省級新記錄屬，分別是裸蒴苔屬Haplomitrium、銀蘚屬Anomobryum、疣胞蘚屬Clastobryum和細柳蘚屬Platydictya；14個省級新記錄種，苔類植物2種分別是暗色蛇苔Conocephalumsalebrosum和爪哇裸蒴苔Haplomitriumblumii，蘚類植物12種分別是芽孢銀蘚Anomobryumgemmigerum、芽胞扭口蘚Barbulapropagulifera、寬葉短月蘚Brachymeniumcapitulatum、近高山真蘚Bryumparadoxum、三列疣胞蘚Clastobryumglabrescens、平葉梳蘚Ctenidiumhomalophyllum、小鳳尾蘚厄氏變種Fissidensbryoidesvar.esquirolii、具喙匐燈蘚Plagiomniumrhynchophorum、細柳蘚Platydictyajungermannioides、美麗擬鱗葉蘚鈍尖變種Pseudotaxiphyllumdistichaceumvar.obtusifolium、扇葉毛燈蘚Rhizomniumhattorii和凸尖鱗葉蘚Taxiphyllumcuspidifolium(表1).所有標本均保存于杭州師范大學植物標本館(HTC).

表1 浙江省14種苔蘚植物新記錄Tab.1 14 new records of bryophytes to Zhejiang province

1 浙江省新記錄科

裸蒴苔科Haplomitriaceae

植株體直立，綠色或淡綠色，具橫莖，葉三列.該科僅有單屬.

裸蒴苔屬：植株體柔軟多肉，莖高0.5～2.5 cm.葉片橢圓形或寬扁圓形.精子器著生于莖頂端，黃色或橙黃色.頸卵器2至多個，頸卵器壁受精后發(fā)育成短管狀蒴帽.孢蒴棕色，短柱狀橢圓形.該屬在世界上共有9種，在中國有3種和1變種.

爪哇裸蒴苔Haplomitriumblumei(Nees) R.M. Schust.(圖2):植株體柔軟多肉，綠色或淡綠色，莖高0.5～2.5 cm.莖上部不分枝；葉3列，橢圓形，長度短于寬度.葉細胞呈不規(guī)則六邊形，薄壁，中部細胞為30～50 μm× 30～60 μm，基部厚2～3層.頸卵器和精子器于莖頂端著生，且裸露.

分布：福建、臺灣、海南.日本和北美洲.

憑證標本：浙江武義牛頭山，海拔322～328 m，土生，盛威等2016080706,2018051214.

A&C:葉片;B:植物體;D:葉基部細胞;E:葉中部細胞; F:葉邊緣細胞.圖2 爪哇裸蒴苔Fig.2 Haplomitrium blumei (Nees) R.M. Schust.A:葉片和芽胞;B:植物體;C:芽胞;D:葉上部細胞;E:葉基部細胞;F:葉邊緣細胞.圖3 芽孢銀蘚Fig.3 Anomobryum gemmigerum Broth.

2 浙江省新記錄屬

除裸蒴苔屬外，還有銀蘚屬、疣胞蘚屬和細柳蘚屬均為浙江新記錄屬.

2.1 銀蘚屬Anomobryum

植株纖細，黃綠色，有光澤.莖直立，具中軸.葉片干或濕時均緊貼莖，覆瓦狀.葉片長圓形或橢圓形，葉尖漸鈍，葉邊全緣.中央葉細胞線形到菱形六邊形，邊緣細胞狹窄，不形成分化邊緣.世界上有47種，中國有4種.

芽孢銀蘚AnomobryumgemmigerumBroth.(圖3): 植株纖細，莖高10～40 mm，黃綠色到灰綠色，稍有光澤，叢生.葉片卵形到長卵圓形，內凹，具褶痕，葉漸，葉邊全緣；具單一強中肋，近葉尖；中葉部細胞長菱形到線形，上部細胞較短，基部細胞呈矩形.在不育枝的葉腋中具大量，多達數(shù)百個紅棕色的芽胞，是其明顯的鑒定特征.

分布：吉林、遼寧、河北、山東[31]、甘肅、安徽[32]、江西、湖南、湖北、四川、重慶、貴州、云南、西藏、廣西[33].尼泊爾、菲律賓.

憑證標本：浙江松陽箬寮，海拔896 m，石生，盛威等20170806002.

2.2 疣胞蘚屬Clastobryum

植株纖細或粗壯，柔軟，黃綠色，漸呈紅色或紅棕色，常有光澤.莖纖細，不規(guī)則羽狀分枝.葉松散排列，狹卵形，內凹，具短尖.葉細胞長而窄，呈菱形，角細胞略大.雌雄異株.世界上有13種，中國僅單種.

三列疣胞蘚Clastobryumglabrescens(Iwates.) B.C. Tan(圖4): 植物體常于樹枝附生.主莖匍匐，長10～20 mm，具直立枝(約1 cm).葉3列，葉片微凹，葉先端漸尖，呈卵狀披針形，長1.0～1.5 mm.葉細胞線形，長60～80 μm，向邊緣漸短；角部細胞卵圓形，常紅棕色，厚壁.枝條上部葉腋密生無性繁殖芽條.

分布：江西、臺灣、廣西.印度尼西亞、菲律賓和日本.

憑證標本：浙江慶元百山祖，海拔1 538 m，樹附生，盛威等20170809015.

2.3 細柳蘚屬Platydictya

植株纖細，淡綠色或深綠色.莖匍匐，不規(guī)則分枝.莖葉直立，披針形或狹披針形，葉緣平展，全緣或具齒；中肋分叉，不甚明顯.葉細胞菱形或長六邊形，角部細胞方形或矩形.雌雄同株或異株.

細柳蘚Platydictyajungermannioides(Brid.) H.A. Crum(圖5): 植株柔軟，淡綠色或黃綠色.莖長約10～15 mm，分枝易脫落；假鱗毛缺失.莖葉直立，葉片彎曲，偏向一側，披針形或卵狀披針形，0.2～0.35 mm× 0.06～0.09 mm；葉緣具細鋸齒；中肋不明顯或缺失.葉中部細胞呈菱形，長20～40 μm，寬6～7 μm；上部細胞菱形，長寬比約為3～4∶1；角部細胞少，沒有顯著分化界限，呈正方形或矩形.

分布：內蒙古、山西、新疆、江蘇、云南、西藏.巴基斯坦[34]、日本，高加索，歐洲和北美洲.

憑證標本：浙江江山仙霞嶺，海拔637 m，樹附生，盛威等2019072026-1.

A:葉片; B:植物體; C:分枝; D:芽胞;E:葉上部細胞; F:葉基部細胞;G:葉邊緣細胞.圖4 三列疣胞蘚Fig.4 Clastobryum glabrescens (Iwates.) B.C. TanA:植物體;B:莖葉; C:莖葉中部細胞; D:莖葉上部細胞;E:莖葉基部細胞; F:枝葉; G:枝葉上部細胞;H:枝葉中部細胞; I:枝葉葉邊緣細胞.圖5 細柳蘚Fig.5 Platydictya jungermannioides (Brid.) H.A. Crum

3 浙江省新記錄種

3.1 暗色蛇苔Conocephalum salebrosum Szweyk.(圖6)

葉狀體大，長3～5 cm，寬5～12 mm，背面呈淡綠色或深綠色，多分枝；腹部呈淡綠色，著生假根和紫色鱗片，先端具一個橢圓形附片.葉狀體狹窄的透明邊緣，通常由1～2個細胞行組成；背部表皮細胞壁薄，具明顯的氣孔和氣室.每個腔體中央有單個氣孔，長99～165 μm，寬44～88 μm.

分布：青海、四川[35]、云南.印度、尼泊爾、不丹、日本，歐洲、北美洲.

憑證標本：浙江江山仙霞嶺，海拔597 m，土生，盛威等2017041938.

3.2 小鳳尾蘚厄氏變種Fissidens bryoides var. esquirolii (Thér.) Z. Iwats. & Suzuki(圖7)

植物體細小，淡綠色，葉成5～9對.葉長圓狀舌形或長圓狀披針形，1.5 mm×0.25 mm；邊緣有細鋸齒，幾無分化邊緣；葉鞘部為葉全長的1/2～3/5.中肋單一，至葉尖.前翅及背翅細胞四邊形或六邊形，長10～12 μm，薄壁透明；葉鞘部細胞與之相似，越靠近基部，細胞越大.

分布：江蘇、云南、西藏、貴州、臺灣.日本.

憑證標本：浙江慶元百山祖，海拔1 607 m，土生，盛威等20170808054-1.

A:葉狀體;B、C、D、F、G:葉狀體橫切;E&H:腹鱗片;I&J:氣孔.圖6 暗色蛇苔Fig.6 Conocephalum salebrosum Szweyk. A:葉片;B:植物體;C:葉基部細胞;D:葉橫切;E:葉基部細胞;F:葉中部邊緣細胞;G:葉鞘.圖7 小鳳尾蘚厄氏變種Fig.7 Fissidens bryoides var. esquirolii (Thér.) Z. Iwats. & Suzuki

3.3 芽胞扭口蘚Barbula propagulifera (X.-J. Li & M.-X. Zhang) Redf. & B.C. Tan(圖8)

植株中等大小，高20～30 mm，黃綠色，叢生.莖直立，單一生長，甚少具不規(guī)則分枝，基部著生紅棕色假根.葉片在干燥時扭曲，潮濕時直立展開，狹卵狀披針形或披針形，葉上部漸尖，葉尖突出；葉邊全緣，葉細胞呈不規(guī)則圓形、六邊形或近方形，厚壁，具疣；基部細胞分化，通常較大，矩形，光滑透明.于葉腋簇生倒卵狀芽胞.

分布：陜西[36].中國特有.

憑證標本：浙江松陽箬寮，海拔762 m，土生，盛威等20170804056.

3.4 寬葉短月蘚Brachymenium capitulatum (Mitt.) Kindb.(圖9)

植株小，叢生，高約10 mm，上部呈綠色，下部帶棕色，基部具紅色假根.莖直立，葉密生呈花狀，具2個及以上新分枝.干燥時扭曲貼莖，濕潤時舒展.葉卵狀匙形，邊緣細胞分化，具1～3行窄細胞分化邊；中肋強壯，突出呈芒狀；葉中部細胞斜長方形，約54 μm× 18 μm，薄壁；基部細胞長方形，約66 μm × 26 μm.孢蒴直立，卵圓形，長約2.5～4 mm.

分布：寧夏[37]、重慶、貴州、云南、西藏、臺灣、廣東.尼泊爾、印度、不丹、巴布亞新幾內亞，非洲.

憑證標本：浙江遂昌白馬山，957 m，石生，盛威等2016080404-1.

A:葉片; B:植物體; C:葉腋處芽胞; D:葉基部細胞; E:葉中部細胞;F:葉上部細胞; G:芽胞.圖8 芽胞扭口蘚Fig.8 Barbula propagulifera (X.-J. Li & M.-X. Zhang) Redf. & B.C. Tan A:葉片; B:葉中部邊緣細胞; C:葉基部細胞; D:植物體; E:葉上部細胞.圖9 寬葉短月蘚Fig.9 Brachymenium capitulatum (Mitt.) Kindb.A:葉片; B:葉上部細胞; C:植物體; D:葉中部邊緣細胞; E:葉基部細胞.圖10 近高山真蘚Fig.10 Bryum paradoxum Schw?gr.A:葉片; B:植物體; C:葉上部細胞; D:葉中部細胞; E:葉中部邊緣細胞; F:葉基部細胞.圖11 具喙匐燈蘚Fig.11 Plagiomnium rhynchophorum (Harv.) T.J. Kop.

3.5 近高山真蘚Bryum paradoxum Schw?gr.(圖10)

植株黃褐色，不具光澤，下部略帶黑色.莖長20 mm.葉片干時緊貼，呈披針形或長圓狀披針形，漸尖，下部葉細胞1.7 mm×0.5 mm；上部葉細胞為2.2 mm×0.6 mm；葉片上部邊緣具微齒，葉基部呈紅棕色；中肋突出呈短芒狀.葉中部細胞狹六角形，40～55 μm×8～10 μm，薄壁；邊緣細胞稍窄，邊緣分化不明顯，由線狀薄壁細胞組成.下部細胞方形至六邊形，20～35 μm×20～35 μm，呈紅褐色，略厚壁.

分布：廣東[38]、廣西[33]、遼寧、山東、河南、陜西、甘肅、安徽、湖南、貴州、云南、西藏、臺灣.斯里蘭卡[39]、印度、尼泊爾、日本、韓國、秘魯[40]、智利[41].

憑證標本：浙江遂昌白馬山，海拔955 m，石生，盛威等2016080405.

3.6 具喙匐燈蘚Plagiomnium rhynchophorum (Harv.) T.J. Kop.(圖11)

植株較纖細，疏松叢生.不育分枝匍匐或彎曲，疏生葉；可育分枝直立，高約2～4 cm，上端密生葉，下端具假根.葉長圓形或卵狀舌形，4～7 mm×2.5～3.0 mm，通常波狀，先端圓鈍；邊緣具2～4行細長細胞，中上部邊緣具細鈍齒；中肋粗壯，長達葉尖；葉細胞小，不規(guī)則六邊形，約25 μm×10 μm，薄壁，角部加厚.

分布：安徽、山東[31]、陜西、江蘇、江西、湖南、湖北、四川、重慶、云南、廣東、西藏和臺灣.印度、不丹、斯里蘭卡、尼泊爾、緬甸、泰國、越南、馬來西亞、印度尼西亞、菲律賓，大洋洲、南美洲、北美洲、非洲.

憑證標本：浙江慶元百山祖，海拔1 543 m，樹基生，盛威等20170808035.

3.7 扇葉毛燈蘚Rhizomnium hattorii T. Kop.(圖12)

植物體中等大小，莖直立，紅棕色，高2 cm，稀分枝.上面疏生葉，基部密生假根.葉寬橢圓形或寬倒卵形，平展無波狀褶痕；葉基部狹窄，不下延；先端圓鈍，具短尖.葉緣全緣，具3列以上不規(guī)則的長菱形細胞分化邊緣.葉中部細胞六邊形，排列規(guī)則，薄壁.

分布：江西[42]、四川、貴州、云南、廣西[33].朝鮮、日本.

憑證標本：浙江武義牛頭山，海拔424 m，石生，盛威等20180515012.

3.8 平葉梳蘚Ctenidium homalophyllum Broth. & Yasuda(圖13)

植物體中等大小，深綠色，有時黃綠色.莖匍匐，略微上升，長約2.5 cm，羽狀或不規(guī)則羽狀分枝；分枝粗壯，長約8 mm；葉片三角形至狹三角形，漸尖.莖葉直立，卵狀披針形，葉尖彎曲，呈鐮刀狀，1.3～1.6 mm×0.7～0.98 mm；葉片上部邊緣具細鋸齒；中肋單一，達1/3～1/2葉長.葉中部細胞40～60 μm×5～6 μm，厚壁；角部細胞矩形，葉基部下延，多狹矩形.枝葉直立展開，0.9～1.5 mm×0.3～0.6 mm，卵形或橢圓形披針形，短尖.

分布：安徽、湖南、湖北、重慶、廣西[33].日本.

憑證標本：浙江武義牛頭山，海拔412 m，土生，盛威等2016080602.

A:植物體; B:葉片; C:葉上部細胞; D:葉中部細胞; E:葉基部細胞; F:葉中部邊緣細胞.圖12 扇葉毛燈蘚Fig.12 Rhizomnium hattorii T. Kop.A:莖葉; B:植物體; C:莖葉葉邊緣細胞; D:莖葉葉上部細胞; E:莖葉葉基部細胞; F:枝葉葉上部細胞; G:枝葉; H:枝葉葉基部細胞; I:枝葉葉中部邊緣細胞.圖13 平葉梳蘚Fig.13 Ctenidium homalophyllum Broth. & Yasuda

3.9 美麗擬鱗葉蘚鈍尖變種Pseudotaxiphyllum distichaceum var.obtusifolium (Z. Iwats. & B. C. Tan) X.-Q. Li, Q. Zuo & Y.-F. Wang(圖14)

植物體較大，黃綠色到紅棕色.莖匍匐，長約5.5 cm，分枝不規(guī)則，且扁平，長約1 cm；莖橫切面表皮細胞小，壁厚.莖葉和枝葉相似，卵形或長圓狀披針形，約1.5 mm×0.6 mm，先端鈍或鈍尖，強烈內凹，稍不對稱；葉邊全緣；兩短中肋，有時不明顯；葉中部細胞80～100 μm×5～6 μm；角部細胞近方形到短矩形，多數(shù)，透明薄壁，分化不明顯.

分布：福建、廣西、江西、臺灣[43].中國特有.

憑證標本：浙江遂昌九龍山，海拔1 008 m，石生，盛威等2016082330.

3.10 凸尖鱗葉蘚Taxiphyllum cuspidifolium (Cardot.) Z. Iwats.(圖15)

植株淡綠色，粗壯，具光澤.莖短，密被葉，扁平著生，寬約3 mm；假鱗毛三角形或披針狀，先端具長尖.葉片卵圓形或長橢圓形，先端漸尖呈突尖或細長尖，稍內凹，可達2.5 mm×0.9 mm；葉上部邊緣有細鋸齒；中肋細弱且短.葉中部細胞線形或長菱形，80～100 μm×6～8 μm；葉上部細胞較短；角部細胞數(shù)量較少，方形或短矩形.

分布：安徽、福建、廣東、山東、江西、湖南、湖北、四川、重慶、貴州、云南.日本,北美洲.

憑證標本：浙江武義牛頭山，海拔352 m，土生，盛威等2016080520.

A:葉片; B:植物體; C:葉上部細胞; D:葉中部邊緣細胞; E:葉基部細胞; F:葉中部細胞.圖14 美麗擬鱗葉蘚鈍尖變種Fig.14 Pseudotaxiphyllum distichaceum var.obtusifolium (Z. Iwats. & B. C. Tan) X.-Q. Li, Q. Zuo & Y.-F. WangA:莖葉; B:植物體; C:莖葉中部邊緣細胞; D:莖葉基部細胞; E:莖葉頂部細胞.圖15 凸尖鱗葉蘚Fig.15 Taxiphyllum cuspidifolium (Cardot.) Z. Iwats.