白云巖喀斯特地區(qū)植物昆蟲互作研究初探

湯曉辛+王英+張潮

摘要：貴州施秉地區(qū)是世界自然遺產(chǎn)提名預(yù)選地——白云巖喀斯特的典型區(qū)域。該地區(qū)特殊的自然條件孕育了特殊的生物多樣性，研究植物與昆蟲的相互作用，能夠深入理解植物與環(huán)境的適應(yīng)性機制。在施秉云臺山地區(qū)觀察9個物種的傳粉昆蟲以及訪花頻率。結(jié)果表明，9個物種均屬于泛化的傳粉系統(tǒng)，不同昆蟲對同一植物通常不具有偏好，昆蟲的類群與以往的研究類似，但施秉地區(qū)的植物與昆蟲互作模式有其特殊性。

關(guān)鍵詞：白云巖喀斯特;生物多樣性;植物昆蟲互作;云臺山

中圖分類號：Q143 ? ? ? ?文獻標識碼：A ? ? ? ? 文章編號：0439-8114（2014）12-2797-03

Preliminary Studies of Plant-insect Interactions in Dolomite Karst Area

TANG Xiao-xin，WANG Ying，ZHANG Chao

（School of life science， Guizhou Normal University， Guiyang， Guizhou， 550000）

Abstract： Shibing area of Guizhou Province is the typical area of dolomite karst and qualifies World Natural Heritage. Special biodiversity is pregnant with particular nature condition in this area. It can promote the understanding of the adaptive models of plants and their environment. Nine plant species and their pollinator insects were observed and visiting frequencies were investigated mainly in YunTai Mountain in Shibing area. In total， these nine species are belonged to general pollination system not discriminated by different insect species. Consistent with previous studies， the interaction model of plants and insects is unique.

Key words： dolomite karst; biodiversity; plant-insect interaction; YunTai Mountain

喀斯特地區(qū)由于具有土層淺薄、土壤保水性差等特點，孕育了適應(yīng)當(dāng)?shù)靥厣闹参锃h(huán)境相互作用的機制。植物為適應(yīng)當(dāng)?shù)氐姆巧锃h(huán)境，往往發(fā)展出耐低溫、耐干旱以及對鈣等金屬離子脅迫的適應(yīng)性。而喀斯特地區(qū)植物與傳粉昆蟲相互適應(yīng)的過程目前研究較少。因此，開展喀斯特地區(qū)植物-傳粉昆蟲的研究，可以更加深入了解植物對喀斯特生態(tài)環(huán)境適應(yīng)的機制。

植物具有固著生長的特性，其繁殖成功與否依賴于花粉傳遞的過程，而訪問該植物昆蟲的種類和特征，決定著花粉是否有效傳遞。植物與昆蟲互作通常分為特化和泛化兩種類型，特化的花往往具有特定類型的昆蟲訪問，而泛化的花具有多種類型的訪花昆蟲。在群落水平上開展調(diào)查，能夠更加確切地了解植物-昆蟲的相互適應(yīng)關(guān)系[1]。

貴州施秉地區(qū)是世界自然遺產(chǎn)提名預(yù)選地——白云巖喀斯特的典型區(qū)域，該地區(qū)特殊的自然條件孕育了特殊的生物多樣性[2]。然而，對于白云巖喀斯特在喀斯特地區(qū)中具有獨特的生物多樣性這一問題缺乏足夠認識，對施秉地區(qū)特殊的動植物作用機制缺乏相應(yīng)的數(shù)據(jù)。本研究通過選取施秉云臺山地區(qū)9個物種進行集中訪花觀察，為揭示施秉地區(qū)動植物互作的機制提供相應(yīng)的數(shù)據(jù)。

1 ?材料與方法

本研究選取貴州施秉云臺山地區(qū)（東經(jīng)108°06′00″-108°07′12″， 北緯27°10′12″-27°12′00″）為研究地點，調(diào)查時間為2012年5～8月，選取細風(fēng)輪菜（Clinopodium gracile）等9個正在開花的植物物種為研究對象。每個物種選擇2～7個晴天進行觀察，每個物種觀察6～15 h，訪問完成后捕捉昆蟲，用昆蟲針扎好固定，帶回實驗室請昆蟲專家進行鑒定，調(diào)查過程中記錄訪花昆蟲的類別和訪問頻率。訪問頻率的結(jié)果用SPSS進行分析，比較不同昆蟲之間訪問頻率差異。為比較不同物種之間訪花昆蟲的差異，對于一年蓬有云臺山、兩岔河、黑沖3個觀察點;牛至有兩岔河和黑沖2個觀察點。

2 ?結(jié)果與分析

共觀察了7類昆蟲對9種植物的訪問，植物與相應(yīng)的訪花昆蟲關(guān)系見表1。訪花昆蟲有隧蜂、食蚜蠅、蝶類、胡蜂、蜜蜂、非食蚜蠅類、蛾類、熊蜂等類群。柴胡的兩類訪花者訪花頻率無顯著性差異（F（1，18）=0.518，P（1，18）=0.481）。細風(fēng)輪菜的訪花昆蟲共有5大類，訪問頻率無顯著性差異（F（5，42）=1.262，P（5，42）= 0.298）。細風(fēng)輪菜、牛至幾種訪問昆蟲訪問頻率情況見圖1、圖2。

在9個物種中，有3個物種的訪花昆蟲僅為一類，這些植物為馬鞭草、野百合、透骨草。馬鞭草和野百合的訪花昆蟲均為蝶類。馬鞭草訪問頻率為（16.00±9.80）次/h，野百合訪問頻率為（4.00±9.80）次/h。透骨草訪花昆蟲為食蚜蠅，其訪問頻率為（8.57±3.85）次/h。endprint

有2個物種的訪問者為2種，這2種植物為紫菀和秋海棠。紫菀的主要訪花昆蟲為食蚜蠅和蠅類，兩者的訪問頻率無顯著性差異（F（1，16）=2.730，P（1，16）=0.118）。秋海棠主要訪花昆蟲為隧蜂和熊蜂，兩者的訪問頻率無顯著性差異（F（1， 6）=1.596，P（1， 6）=0.263）

分別在兩岔河和黑沖2個點觀察牛至，4類訪花昆蟲的訪問頻率無顯著性差異（F =1.950， P=0.129）。

一年蓬3個居群的訪花頻率不同。其中兩岔河居群僅觀察到食蚜蠅，訪問頻率為0.8，黑沖居群觀察到食蚜蠅、蝶類、熊蜂3類昆蟲，訪問頻率均無顯著性差異（F（2，3）=2.187，P（2，3）=0.193）;云臺山居群訪問昆蟲包括食蚜蠅、蝶類、蛾類，訪問頻率有顯著性差異（F（2， 6））=8.912，P（2，6）=0.004）。

3 ?小結(jié)與討論

在施秉云臺山地區(qū)調(diào)查到的訪花昆蟲有9類，其中有蝶類和蛾類均以花蜜為食，而隧蜂則以花粉為食，食蚜蠅、胡蜂、蜜蜂、蠅類、熊蜂則既可取食花粉又可取食花蜜，昆蟲訪問不同植物時其食性往往不具有差異。施秉地區(qū)的訪花昆蟲與其他地區(qū)的相比有一定的特殊性。一般認為，百合科花的訪問者通常為泛化的傳粉者，例如蜜蜂和食蚜蠅[3]、蝶類[4，5]、其他蜂類和蠅類[4]，而郁金香屬老鴉瓣（Tulipa edulis Bak.）的訪花昆蟲則為隧蜂[6]。施秉地區(qū)的百合科植物訪花昆蟲為蝶類，說明花蜜為野百合的主要報酬。

蜜蜂、熊蜂、隧蜂均為唇形科石薺苧和香薷訪問者[7，8]。由蜜蜂和熊蜂推動的杠桿式運動是唇形科花結(jié)構(gòu)的一種特殊的適應(yīng)機制[9]。然而，在施秉地區(qū)，唇形科植物訪花昆蟲除了泛化的蜂類和蠅類，還有蝶類為其傳粉，這也說明施秉地區(qū)唇形科植物以花蜜為其主要報酬。

秋海棠屬的傳粉者為小個體的訪問者，如隧蜂或蜜蜂[10-12]，本研究觀察到的情況與此相符，訪花者多為隧蜂和熊蜂。菊科植物為泛化的植物，具有廣泛的傳粉昆蟲，熊蜂、胡蜂、蝶類都可以作為其傳粉昆蟲[13，14]。這與本研究觀察相符。

Ethen等[15]報道馬鞭草科的傳粉昆蟲包括蜜蜂、熊蜂、蝶類、蠅類等，而本研究僅觀察到蝶類，這可能是由于喀斯特地區(qū)的蜜源植物較多引起的。

傘形科植物有較為泛化傳粉昆蟲，蠅類、泥蜂、蛛蜂、花蜂、泥蜂、蜾贏都可為其傳粉[16]。本研究中也觀察到傘形科的傳粉昆蟲包括隧蜂和食蚜蠅。

對喀斯特地區(qū)開展傳粉生物學(xué)研究有助于了解不同物種之間相互作用的穩(wěn)定性。施秉地區(qū)的幾種植物有與其他地區(qū)近緣屬種類似的訪花昆蟲，但也存在一定的差異。產(chǎn)生差異的原因可能是昆蟲分布和相對豐富度的不同，或者動植物相互作用的模式不同。下一步可以通過深入研究植物的繁殖方式與對應(yīng)昆蟲的關(guān)系，從而了解生物對喀斯特地區(qū)適應(yīng)性的作用機制。

參考文獻：

[1] 方 ?強，黃雙全.傳粉網(wǎng)絡(luò)的研究進展：網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和動態(tài)[J]. 生物多樣性，2012，20（3）：300-307.

[2] 李曉娜，熊康寧，陳 ?滸，等.黔東南施秉白云巖喀斯特地區(qū)生物多樣性與世界遺產(chǎn)價值[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報，2010，28（3）：13-18.

[3] 周 ?偉，李德銖，王 ?紅.新西蘭巖石百合中兩種共存的繁育策略：延遲自動自交和欺騙傳粉吸引[J]. 植物分類與資源學(xué)報，2012，34（2）：187-191.

[4] 孫曉玉， 楊利平， 陸兆華. 栽培細葉百合的傳粉生態(tài)[J].植物研究，2006，26（1）：103-108.

[5] 韓立群，王曉麗，劉 ?杰，等. 野生東北百合開花生物學(xué)研究[J].北方園藝，2011（13）：91-93.

[6] 吳正軍，朱再標，郭巧生，等. 老鴉瓣傳粉生物學(xué)初步研究[J].中國中藥雜志，2012，37（3）：293-297.

[7] 周世良，潘開玉，洪德元. 杭州石薺苧和石香薷（唇形科）的傳粉生物學(xué)比較研究[J].植物學(xué)報，1996，38（7）：530～540.

[8] 周世良，潘開玉，洪德元. 傳粉對杭州石薺苧（唇形科）結(jié)實的影響[J].云南植物研究，1998，20（4）：445-452.

[9] 張 ?勃，孫 ?杉，張志強，等. 杠桿狀雄蕊及其進化生態(tài)學(xué)意義[J].植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（1）：89-99.

[10] BEGONIA I， JON A，DOUGLAS W. Pollination by deceitina neotropical monoecious herb[J]. Biotropica，1991，23（3）：235-241.

[11] JOSIANE L C， JON A， DOUGLAS W，et al. Floral display， pollinator discrimination， and female reproductive success in two monoecious Begonia species[J]. Ecology，1998，79（5）：1610-1619.

[12] GRAHAM E W， MARLIES S. Pollination and reproductive biology of thirteen species of Begonia in the Serra Do Mar State Park， Sao Paulo， Brazil[J]. Journal of Pollination Ecology，2011，6（14）：95-107.

[13] 安建東， 黃家興， PAULH W，等. 河北地區(qū)熊蜂物種多樣性與蜂群繁育特性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21（6）：1542-1550.

[14] 吳彥瓊，胡玉佳，陳江寧. 外來植物南美蟛蜞菊的繁殖特性[J].中山大學(xué)學(xué)報，2005，44（6）：93-96.

[15] ETHEN P W， JAMES R E， ROBBIN W T. Pollination ecology of interspecific hybridization in Verbena[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club，1975，102（4）：194-198.

[16] 張振春. 兩種傘形科植物雄全同株性系統(tǒng)的生態(tài)適應(yīng)對策[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.endprint

有2個物種的訪問者為2種，這2種植物為紫菀和秋海棠。紫菀的主要訪花昆蟲為食蚜蠅和蠅類，兩者的訪問頻率無顯著性差異（F（1，16）=2.730，P（1，16）=0.118）。秋海棠主要訪花昆蟲為隧蜂和熊蜂，兩者的訪問頻率無顯著性差異（F（1， 6）=1.596，P（1， 6）=0.263）

分別在兩岔河和黑沖2個點觀察牛至，4類訪花昆蟲的訪問頻率無顯著性差異（F =1.950， P=0.129）。

一年蓬3個居群的訪花頻率不同。其中兩岔河居群僅觀察到食蚜蠅，訪問頻率為0.8，黑沖居群觀察到食蚜蠅、蝶類、熊蜂3類昆蟲，訪問頻率均無顯著性差異（F（2，3）=2.187，P（2，3）=0.193）;云臺山居群訪問昆蟲包括食蚜蠅、蝶類、蛾類，訪問頻率有顯著性差異（F（2， 6））=8.912，P（2，6）=0.004）。

3 ?小結(jié)與討論

在施秉云臺山地區(qū)調(diào)查到的訪花昆蟲有9類，其中有蝶類和蛾類均以花蜜為食，而隧蜂則以花粉為食，食蚜蠅、胡蜂、蜜蜂、蠅類、熊蜂則既可取食花粉又可取食花蜜，昆蟲訪問不同植物時其食性往往不具有差異。施秉地區(qū)的訪花昆蟲與其他地區(qū)的相比有一定的特殊性。一般認為，百合科花的訪問者通常為泛化的傳粉者，例如蜜蜂和食蚜蠅[3]、蝶類[4，5]、其他蜂類和蠅類[4]，而郁金香屬老鴉瓣（Tulipa edulis Bak.）的訪花昆蟲則為隧蜂[6]。施秉地區(qū)的百合科植物訪花昆蟲為蝶類，說明花蜜為野百合的主要報酬。

蜜蜂、熊蜂、隧蜂均為唇形科石薺苧和香薷訪問者[7，8]。由蜜蜂和熊蜂推動的杠桿式運動是唇形科花結(jié)構(gòu)的一種特殊的適應(yīng)機制[9]。然而，在施秉地區(qū)，唇形科植物訪花昆蟲除了泛化的蜂類和蠅類，還有蝶類為其傳粉，這也說明施秉地區(qū)唇形科植物以花蜜為其主要報酬。

秋海棠屬的傳粉者為小個體的訪問者，如隧蜂或蜜蜂[10-12]，本研究觀察到的情況與此相符，訪花者多為隧蜂和熊蜂。菊科植物為泛化的植物，具有廣泛的傳粉昆蟲，熊蜂、胡蜂、蝶類都可以作為其傳粉昆蟲[13，14]。這與本研究觀察相符。

Ethen等[15]報道馬鞭草科的傳粉昆蟲包括蜜蜂、熊蜂、蝶類、蠅類等，而本研究僅觀察到蝶類，這可能是由于喀斯特地區(qū)的蜜源植物較多引起的。

傘形科植物有較為泛化傳粉昆蟲，蠅類、泥蜂、蛛蜂、花蜂、泥蜂、蜾贏都可為其傳粉[16]。本研究中也觀察到傘形科的傳粉昆蟲包括隧蜂和食蚜蠅。

對喀斯特地區(qū)開展傳粉生物學(xué)研究有助于了解不同物種之間相互作用的穩(wěn)定性。施秉地區(qū)的幾種植物有與其他地區(qū)近緣屬種類似的訪花昆蟲，但也存在一定的差異。產(chǎn)生差異的原因可能是昆蟲分布和相對豐富度的不同，或者動植物相互作用的模式不同。下一步可以通過深入研究植物的繁殖方式與對應(yīng)昆蟲的關(guān)系，從而了解生物對喀斯特地區(qū)適應(yīng)性的作用機制。

參考文獻：

[1] 方 ?強，黃雙全.傳粉網(wǎng)絡(luò)的研究進展：網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和動態(tài)[J]. 生物多樣性，2012，20（3）：300-307.

[2] 李曉娜，熊康寧，陳 ?滸，等.黔東南施秉白云巖喀斯特地區(qū)生物多樣性與世界遺產(chǎn)價值[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報，2010，28（3）：13-18.

[3] 周 ?偉，李德銖，王 ?紅.新西蘭巖石百合中兩種共存的繁育策略：延遲自動自交和欺騙傳粉吸引[J]. 植物分類與資源學(xué)報，2012，34（2）：187-191.

[4] 孫曉玉， 楊利平， 陸兆華. 栽培細葉百合的傳粉生態(tài)[J].植物研究，2006，26（1）：103-108.

[5] 韓立群，王曉麗，劉 ?杰，等. 野生東北百合開花生物學(xué)研究[J].北方園藝，2011（13）：91-93.

[6] 吳正軍，朱再標，郭巧生，等. 老鴉瓣傳粉生物學(xué)初步研究[J].中國中藥雜志，2012，37（3）：293-297.

[7] 周世良，潘開玉，洪德元. 杭州石薺苧和石香薷（唇形科）的傳粉生物學(xué)比較研究[J].植物學(xué)報，1996，38（7）：530～540.

[8] 周世良，潘開玉，洪德元. 傳粉對杭州石薺苧（唇形科）結(jié)實的影響[J].云南植物研究，1998，20（4）：445-452.

[9] 張 ?勃，孫 ?杉，張志強，等. 杠桿狀雄蕊及其進化生態(tài)學(xué)意義[J].植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（1）：89-99.

[10] BEGONIA I， JON A，DOUGLAS W. Pollination by deceitina neotropical monoecious herb[J]. Biotropica，1991，23（3）：235-241.

[11] JOSIANE L C， JON A， DOUGLAS W，et al. Floral display， pollinator discrimination， and female reproductive success in two monoecious Begonia species[J]. Ecology，1998，79（5）：1610-1619.

[12] GRAHAM E W， MARLIES S. Pollination and reproductive biology of thirteen species of Begonia in the Serra Do Mar State Park， Sao Paulo， Brazil[J]. Journal of Pollination Ecology，2011，6（14）：95-107.

[13] 安建東， 黃家興， PAULH W，等. 河北地區(qū)熊蜂物種多樣性與蜂群繁育特性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21（6）：1542-1550.

[14] 吳彥瓊，胡玉佳，陳江寧. 外來植物南美蟛蜞菊的繁殖特性[J].中山大學(xué)學(xué)報，2005，44（6）：93-96.

[15] ETHEN P W， JAMES R E， ROBBIN W T. Pollination ecology of interspecific hybridization in Verbena[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club，1975，102（4）：194-198.

[16] 張振春. 兩種傘形科植物雄全同株性系統(tǒng)的生態(tài)適應(yīng)對策[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.endprint

有2個物種的訪問者為2種，這2種植物為紫菀和秋海棠。紫菀的主要訪花昆蟲為食蚜蠅和蠅類，兩者的訪問頻率無顯著性差異（F（1，16）=2.730，P（1，16）=0.118）。秋海棠主要訪花昆蟲為隧蜂和熊蜂，兩者的訪問頻率無顯著性差異（F（1， 6）=1.596，P（1， 6）=0.263）

分別在兩岔河和黑沖2個點觀察牛至，4類訪花昆蟲的訪問頻率無顯著性差異（F =1.950， P=0.129）。

一年蓬3個居群的訪花頻率不同。其中兩岔河居群僅觀察到食蚜蠅，訪問頻率為0.8，黑沖居群觀察到食蚜蠅、蝶類、熊蜂3類昆蟲，訪問頻率均無顯著性差異（F（2，3）=2.187，P（2，3）=0.193）;云臺山居群訪問昆蟲包括食蚜蠅、蝶類、蛾類，訪問頻率有顯著性差異（F（2， 6））=8.912，P（2，6）=0.004）。

3 ?小結(jié)與討論

在施秉云臺山地區(qū)調(diào)查到的訪花昆蟲有9類，其中有蝶類和蛾類均以花蜜為食，而隧蜂則以花粉為食，食蚜蠅、胡蜂、蜜蜂、蠅類、熊蜂則既可取食花粉又可取食花蜜，昆蟲訪問不同植物時其食性往往不具有差異。施秉地區(qū)的訪花昆蟲與其他地區(qū)的相比有一定的特殊性。一般認為，百合科花的訪問者通常為泛化的傳粉者，例如蜜蜂和食蚜蠅[3]、蝶類[4，5]、其他蜂類和蠅類[4]，而郁金香屬老鴉瓣（Tulipa edulis Bak.）的訪花昆蟲則為隧蜂[6]。施秉地區(qū)的百合科植物訪花昆蟲為蝶類，說明花蜜為野百合的主要報酬。

蜜蜂、熊蜂、隧蜂均為唇形科石薺苧和香薷訪問者[7，8]。由蜜蜂和熊蜂推動的杠桿式運動是唇形科花結(jié)構(gòu)的一種特殊的適應(yīng)機制[9]。然而，在施秉地區(qū)，唇形科植物訪花昆蟲除了泛化的蜂類和蠅類，還有蝶類為其傳粉，這也說明施秉地區(qū)唇形科植物以花蜜為其主要報酬。

秋海棠屬的傳粉者為小個體的訪問者，如隧蜂或蜜蜂[10-12]，本研究觀察到的情況與此相符，訪花者多為隧蜂和熊蜂。菊科植物為泛化的植物，具有廣泛的傳粉昆蟲，熊蜂、胡蜂、蝶類都可以作為其傳粉昆蟲[13，14]。這與本研究觀察相符。

Ethen等[15]報道馬鞭草科的傳粉昆蟲包括蜜蜂、熊蜂、蝶類、蠅類等，而本研究僅觀察到蝶類，這可能是由于喀斯特地區(qū)的蜜源植物較多引起的。

傘形科植物有較為泛化傳粉昆蟲，蠅類、泥蜂、蛛蜂、花蜂、泥蜂、蜾贏都可為其傳粉[16]。本研究中也觀察到傘形科的傳粉昆蟲包括隧蜂和食蚜蠅。

對喀斯特地區(qū)開展傳粉生物學(xué)研究有助于了解不同物種之間相互作用的穩(wěn)定性。施秉地區(qū)的幾種植物有與其他地區(qū)近緣屬種類似的訪花昆蟲，但也存在一定的差異。產(chǎn)生差異的原因可能是昆蟲分布和相對豐富度的不同，或者動植物相互作用的模式不同。下一步可以通過深入研究植物的繁殖方式與對應(yīng)昆蟲的關(guān)系，從而了解生物對喀斯特地區(qū)適應(yīng)性的作用機制。

參考文獻：

[1] 方 ?強，黃雙全.傳粉網(wǎng)絡(luò)的研究進展：網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和動態(tài)[J]. 生物多樣性，2012，20（3）：300-307.

[2] 李曉娜，熊康寧，陳 ?滸，等.黔東南施秉白云巖喀斯特地區(qū)生物多樣性與世界遺產(chǎn)價值[J].貴州師范大學(xué)學(xué)報，2010，28（3）：13-18.

[3] 周 ?偉，李德銖，王 ?紅.新西蘭巖石百合中兩種共存的繁育策略：延遲自動自交和欺騙傳粉吸引[J]. 植物分類與資源學(xué)報，2012，34（2）：187-191.

[4] 孫曉玉， 楊利平， 陸兆華. 栽培細葉百合的傳粉生態(tài)[J].植物研究，2006，26（1）：103-108.

[5] 韓立群，王曉麗，劉 ?杰，等. 野生東北百合開花生物學(xué)研究[J].北方園藝，2011（13）：91-93.

[6] 吳正軍，朱再標，郭巧生，等. 老鴉瓣傳粉生物學(xué)初步研究[J].中國中藥雜志，2012，37（3）：293-297.

[7] 周世良，潘開玉，洪德元. 杭州石薺苧和石香薷（唇形科）的傳粉生物學(xué)比較研究[J].植物學(xué)報，1996，38（7）：530～540.

[8] 周世良，潘開玉，洪德元. 傳粉對杭州石薺苧（唇形科）結(jié)實的影響[J].云南植物研究，1998，20（4）：445-452.

[9] 張 ?勃，孫 ?杉，張志強，等. 杠桿狀雄蕊及其進化生態(tài)學(xué)意義[J].植物生態(tài)學(xué)報，2010，34（1）：89-99.

[10] BEGONIA I， JON A，DOUGLAS W. Pollination by deceitina neotropical monoecious herb[J]. Biotropica，1991，23（3）：235-241.

[11] JOSIANE L C， JON A， DOUGLAS W，et al. Floral display， pollinator discrimination， and female reproductive success in two monoecious Begonia species[J]. Ecology，1998，79（5）：1610-1619.

[12] GRAHAM E W， MARLIES S. Pollination and reproductive biology of thirteen species of Begonia in the Serra Do Mar State Park， Sao Paulo， Brazil[J]. Journal of Pollination Ecology，2011，6（14）：95-107.

[13] 安建東， 黃家興， PAULH W，等. 河北地區(qū)熊蜂物種多樣性與蜂群繁育特性[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2010，21（6）：1542-1550.

[14] 吳彥瓊，胡玉佳，陳江寧. 外來植物南美蟛蜞菊的繁殖特性[J].中山大學(xué)學(xué)報，2005，44（6）：93-96.

[15] ETHEN P W， JAMES R E， ROBBIN W T. Pollination ecology of interspecific hybridization in Verbena[J]. Bulletin of the Torrey Botanical Club，1975，102（4）：194-198.

[16] 張振春. 兩種傘形科植物雄全同株性系統(tǒng)的生態(tài)適應(yīng)對策[D].烏魯木齊：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.endprint