中國梨木虱翅型變化及其影響因素初探

趙龍龍，衛(wèi) 潔，謝映平，李 捷

(1.山西大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，山西 太原 030006； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 果樹研究所，山西 晉中 030815； 3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，山西 晉中 030801； 4.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，山西 晉中 030801)

中國梨木虱(以下簡稱梨木虱，)是梨樹上的常發(fā)害蟲，遍布我國梨樹產(chǎn)區(qū)。梨木虱主要以成蟲、若蟲刺吸為害梨樹的枝、葉、花、果實(shí)。輕者使葉片卷曲，枝條生長受抑；重發(fā)生時(shí)，梨木虱所分泌的蜜露可滋生霉菌污染葉面，抑制葉片的光合作用或引發(fā)早期落葉，且果面被霉菌侵染后，亦會(huì)導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)下降，商品性降低。此外，梨木虱還具有繁殖能力強(qiáng)、適應(yīng)逆境能力強(qiáng)的特點(diǎn)。目前，梨木虱已成為我國梨園重點(diǎn)治理的對(duì)象。

田間調(diào)查表明，隨梨樹物候期變化，梨木虱的翅型特點(diǎn)也會(huì)發(fā)生相應(yīng)變化。淺色、無翅痣型主要出現(xiàn)于梨樹生長期；深色、有翅痣型主要出現(xiàn)于梨樹休眠期，且翅長較前者明顯加長。深色、有翅痣型梨木虱的出現(xiàn)多伴隨梨木虱遷入或遷出越冬場(chǎng)所，及尋找寄主的過程，是梨木虱適應(yīng)逆境(低溫、缺少食物)的主要蟲態(tài)。資料顯示，昆蟲翅型的變化是一部分昆蟲類群生活史中的重要特征，也是其對(duì)環(huán)境、季節(jié)、寄主變化等的適應(yīng)過程，多數(shù)有翅型蚜蟲的產(chǎn)生與其遷飛、轉(zhuǎn)移寄主、有性繁殖等特征密切關(guān)聯(lián)。研究表明，昆蟲這種翅型的分化是在基因調(diào)控和生理生化作用下的一種綜合表現(xiàn)，其誘因多來自外界環(huán)境信號(hào)的刺激。在誘導(dǎo)昆蟲翅型變化的眾多因素中，光周期作為一種穩(wěn)定的環(huán)境信號(hào)，是刺激多數(shù)昆蟲翅型分化的主要誘因。例如，在長光照飼養(yǎng)條件下，長顎斗蟋()、小翅稻蝗()等易產(chǎn)生長翅型，反之亦然。但也有昆蟲，如蚜蟲等，在短光周期刺激下產(chǎn)生長翅型的案例。目前，關(guān)于昆蟲翅型分化的研究多集中在飛虱、蚜蟲、蟋蟀等翅型變化特征明顯的個(gè)體上。梨木虱的翅型變化特征雖然細(xì)微，但與其生活史、型變、遷飛、越冬等特點(diǎn)密切關(guān)聯(lián)。為此，本文擬研究不同月份梨木虱的翅型變化特點(diǎn)和誘因，以期為后續(xù)研究打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)蟲源——梨木虱野生種群，采自位于山西省晉中市太谷區(qū)的山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所梨樹試驗(yàn)基地。梨樹品種為山西農(nóng)業(yè)大學(xué)果樹研究所培育的玉露香梨，樹齡≥15 a，樹形高光開心形。

1.2 梨木虱的采集方法

自然條件下，梨木虱種群的獲得方法：用網(wǎng)遮罩梨樹幼樹，獲取梨木虱，罩后應(yīng)確保網(wǎng)內(nèi)無瓢蟲、草蛉等天敵，發(fā)現(xiàn)有被寄生的梨木虱若蟲時(shí)，也需及時(shí)清除。

不同月份梨木虱的采集方法：5—11月(梨樹生長期)，采用1.5 mL離心管罩取停落在葉片上的梨木虱進(jìn)行獲?。?2月至次年4月(梨樹休眠期)，采用振落法或用小型軟毛筆刷取樹皮裂縫或綁縛瓦楞紙中的梨木虱。將收集到的梨木虱裝入75%(體積分?jǐn)?shù))乙醇溶液中，2 ℃保存處理。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)一：按照1.2節(jié)所述方法，于每月中旬收集梨木虱，檢測(cè)不同月份下梨木虱翅脈的變化特征。其中，5—11月每月采集1次，分別對(duì)應(yīng)于處理A～G，12月至次年4月，因梨木虱處于越冬態(tài)，蟲體翅長未變化，只在12月采集1次，對(duì)應(yīng)于處理H。

試驗(yàn)二：將籠罩的梨木虱成蟲與梨樹幼苗培養(yǎng)于光周期12 h光/12 h暗(以下簡記為12L∶12D，其他依此類推)，溫度(25±1)℃的人工氣候箱中，進(jìn)行試驗(yàn)前，更替新梨樹苗，放置4 d(等成蟲產(chǎn)卵)后移出，清理掉梨樹幼苗上的成蟲，將帶有梨木虱卵的盆栽幼苗置于另一人工氣候箱中。根據(jù)前期試驗(yàn)結(jié)果，設(shè)置培養(yǎng)溫度(20±1)℃，另設(shè)置不同光周期條件(12L∶12D、10L∶14D、9L∶15D、8L∶16D，分別對(duì)應(yīng)于處理I～L)，將梨木虱卵培養(yǎng)至成蟲后收集，以檢測(cè)不同光周期對(duì)梨木虱翅型的影響。

1.4 指標(biāo)測(cè)定

測(cè)量梨木虱蟲體和翅長時(shí)，將梨木虱前翅剪下，置于帶有刻度的DM3型電子放大鏡(上海韌躍電子科技有限公司)下讀取翅長和體長，并對(duì)梨木虱的前翅進(jìn)行拍照，每處理采集梨木虱成蟲50～80頭。

對(duì)梨木虱翅脈的交叉點(diǎn)(以下稱為地標(biāo))進(jìn)行標(biāo)記，共標(biāo)記12個(gè)點(diǎn)(圖1)，利用tpsDig232軟件導(dǎo)出各個(gè)地標(biāo)點(diǎn)的像素坐標(biāo)值，再根據(jù)照片中標(biāo)尺刻度所對(duì)應(yīng)的像素坐標(biāo)值，換算實(shí)際距離。以1號(hào)地標(biāo)點(diǎn)(以下簡記為，其他依此類推)為基點(diǎn)，計(jì)算其到另外11個(gè)地標(biāo)點(diǎn)的距離，根據(jù)其特征值，分析、歸類不同月份和光周期處理下翅脈的變化特征。

圖1 梨木虱翅面的地標(biāo)位置Fig.1 Landmarks on wing veins of pear psylla

文中所稱絕對(duì)翅長和絕對(duì)體長均為實(shí)際測(cè)量所得值，相對(duì)翅長=絕對(duì)翅長/絕對(duì)體長。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

使用Microsoft Excel 2016對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，通過IBM SPSS 21.0軟件對(duì)梨木虱翅長進(jìn)行方差分析，并對(duì)不同月份和不同光周期下梨木虱翅脈上地標(biāo)點(diǎn)的距離變化特征進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同月份和光周期下梨木虱絕對(duì)翅長的變化特點(diǎn)

除6月外，雌性梨木虱的絕對(duì)翅長均長于雄性(圖2)。雌性與雄性梨木虱的絕對(duì)翅長在不同月份間的變化特點(diǎn)類似：除6月雄性梨木虱外，無論是雄性，還是雌性，5—9月梨木虱的絕對(duì)翅長均顯著(<0.05)小于其他月份。

不同光周期下，雌性與雄性梨木虱的絕對(duì)翅長均發(fā)生明顯變化：當(dāng)光周期的暗期時(shí)長超過14 h，梨木虱的絕對(duì)翅長顯著(<0.05)增長。

2.2 不同月份和光周期下梨木虱相對(duì)翅長的變化特點(diǎn)

5、7、8月，雄性梨木虱的相對(duì)翅長要長于雌性；其他月份，雌性梨木虱的相對(duì)翅長要長于雄性。對(duì)于雌性梨木虱而言，除10月的相對(duì)翅長顯著(<0.05)大于7月外，其他月份的相對(duì)翅長并無顯著差異；對(duì)于雌性梨飛虱而言，6、10、11和12月至次年4月的相對(duì)翅長較小，顯著(<0.05)低于5月和8月的相對(duì)翅長。相對(duì)較長光期的光周期(12L∶12D，10L∶14D)下，雌性和雄性梨木虱的相對(duì)翅長顯著(<0.05)變長(圖3)。

2.3 不同月份和光周期下梨木虱翅脈地標(biāo)點(diǎn)的變化及其聚類特點(diǎn)

分析不同月份雌性與雄性梨木虱的翅長可知，10月至次年4月梨木虱的翅長特征無變化，因此將10月至次年4月合為一起處理(用F表示)，以12月取樣的翅脈做地標(biāo)，并進(jìn)行聚類計(jì)算(下同)。雌性梨木虱不同地標(biāo)點(diǎn)距離變化的總體特征(表1)：自然條件下，10月至次年4月，及光周期9L∶15D 和8L∶16D處理下大部分的地標(biāo)距離要大于其他處理。以地標(biāo)、為參考，其與的距離隨月份變化(5月至次年4月)呈先升后降再升的變化特點(diǎn)，尤以8月后變化最明顯，翅脈交叉點(diǎn)的絕對(duì)距離隨月份推進(jìn)總體向較長方向變化。

對(duì)同一性別的梨木虱而言，柱上無相同字母的表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。For the same sex， bars marked without the same letters indicated significant difference at P<0.05. The same as below.圖2 不同處理下梨木虱的絕對(duì)翅長變化Fig.2 Changes of absolute wing length of pear psylla under different treatments

圖3 不同處理下梨木虱的相對(duì)翅長變化Fig.3 Changes of relative wing length of pear psylla under different treatments

根據(jù)翅脈交叉地標(biāo)點(diǎn)的距離特征進(jìn)行聚類分析，可將雌性梨木虱的翅型特征分為2大類群：10月至次年4月，及光周期9L∶15D、8L∶16D處理的聚為一類，其他的可聚為另一類群。在另一類群中，光周期處理(12L∶12D、10L∶14D)和8月的相似度較高，可聚為一子類(圖4)。另外，以雌性梨木虱翅型變化特征為例，10月至次年4月和光周期9L∶15D、8L∶16D處理下的翅型特征相似，其他月份和光周期12L∶12D、10L∶14D處理的相似(圖5)。

表1 雌性梨木虱翅脈上不同地標(biāo)點(diǎn)之間的距離特征

圖4 不同處理下梨木虱翅類型的聚類情況Fig.4 Cluster result of pear psylla wing morphs under different treatments

圖5 不同處理下雌性梨木虱的翅型特征Fig.5 Characteristics of female pear psylla wing under different treatments

雄性梨木虱翅脈交叉地標(biāo)點(diǎn)的距離特征(表2)與雌性梨木虱相似，以10月至次年4月和光周期9L∶15D處理下的相對(duì)較高，但不同月份翅脈地標(biāo)點(diǎn)距離的變化特征相對(duì)雌性不明顯。

對(duì)雄性梨木虱翅脈上各個(gè)地標(biāo)的距離特征進(jìn)行聚類分析：10月至次年4月和光周期9L∶15D處理下雄性梨木虱的翅脈交叉點(diǎn)變化特征類似，可聚為一類，其他月份和光周期處理的聚為另一大類。與雌性不同的是，光周期8L∶16D和12L∶12D處理的可聚為一子類。

表2 雄性梨木虱翅脈上不同地標(biāo)點(diǎn)之間的距離特征

3 討論

不同月份和不同光周期下，梨木虱翅型特征會(huì)發(fā)生明顯變化。自然條件下，長翅型(絕對(duì)翅長較長者)梨木虱主要發(fā)生于秋冬和來年初春，而短翅型(絕對(duì)翅長較短者)梨木虱主要發(fā)生于春夏季。20 ℃恒溫條件下，短光周期可誘導(dǎo)梨木虱翅型從短翅型向長翅型變化。本研究通過翅脈地標(biāo)點(diǎn)距離特征變化，進(jìn)一步驗(yàn)證了短光周期所誘導(dǎo)的翅型變化特征與自然條件下梨木虱的翅型變化一致。但梨木虱這種翅型的變化不同于蚜蟲無翅型和有翅型，及飛虱的長翅型和短翅型，不會(huì)因翅型的變化而失去飛行能力。梨木虱這種翅型的變化特征也不同于小翅稻蝗長翅型和短翅型分化過程中體長保持恒定的特征，其體長也會(huì)隨季節(jié)和光周期的不同而變化：長翅型的梨木虱體長相對(duì)較長，進(jìn)而表現(xiàn)出長翅型相對(duì)翅長卻較小的特征。梨木虱除翅長變化外，其翅的其他特征也有明顯變化，長翅型梨木虱具有明顯翅痣，且翅面顏色較深，而短翅型則無翅痣，且翅面顏色較淺。

昆蟲翅型分化的本質(zhì)是對(duì)環(huán)境變化的一種適應(yīng)性表現(xiàn)。影響昆蟲翅型分化的因子多樣，除環(huán)境(如光周期、溫度)外，還受寄主條件、種群密度等因素的影響。在自然條件下，短翅型梨木虱主要出現(xiàn)在梨樹生長期，即5—9月，而長翅型梨木虱主要出現(xiàn)在10月至次年4月。在北半球，9月后光照時(shí)數(shù)明顯縮短，溫度逐漸降低，因此在自然條件下較難分清影響梨木虱翅型變化的主要誘因。在我國不同緯度帶上，長翅型梨木虱均主要發(fā)生于9月中下旬，雖然不同緯度帶上的溫度和梨樹生長期可能不同，但光周期基本類似。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)光周期的暗期為15 h或以上時(shí)，可誘導(dǎo)梨木虱發(fā)育成長翅型。綜合自然條件下梨木虱翅型變化的特征，推測(cè)光周期是誘導(dǎo)梨木虱翅型變化的主要因子，光周期的臨界暗期條件約分布在14～15 h，且延長暗期時(shí)長不會(huì)對(duì)翅長產(chǎn)生累加效應(yīng)。在前期的預(yù)試驗(yàn)中，當(dāng)溫度為25 ℃時(shí)，雖然光周期中的暗期為15 h，但所誘導(dǎo)產(chǎn)生的長翅型僅占20%左右。由此推測(cè)，同蚜蟲翅型分化相似，溫度也可能發(fā)揮著重要的作用，但其具體作用機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

研究表明，有翅型昆蟲個(gè)體在尋找寄主、擴(kuò)散等方面具有優(yōu)勢(shì)，但在發(fā)育、生殖等方面亦做出了適度的犧牲，如有翅蚜個(gè)體的繁殖能力就弱于無翅蚜。梨樹生長期(5—9月)，寄主植物營養(yǎng)資源豐富，為梨木虱的理想繁育期。在此期間，梨木虱表現(xiàn)出世代周期短、發(fā)生代數(shù)多等特點(diǎn)，翅型也以短翅型為主。長翅型梨木虱主要發(fā)生于10月至次年4月，只發(fā)生1代，以成蟲為主。在此期間，梨木虱的生殖活動(dòng)停止，直至第二年春季梨樹開始萌動(dòng)時(shí)結(jié)束。由此可知，梨木虱在翅型變化與繁殖方面亦處于一種動(dòng)態(tài)平衡之中，即在植物營養(yǎng)充沛時(shí)促生短翅型分化，而在營養(yǎng)將匱乏時(shí)促生長翅型分化。長翅型作為梨木虱的越冬蟲態(tài)，翅長的增加和翅面顏色的加深均有利于梨木虱遷移至越冬場(chǎng)所或進(jìn)行隱蔽。除在翅型分化方面的投資外，長翅型梨木虱體長的增加也使得其得以儲(chǔ)備較多的營養(yǎng)物質(zhì)，以應(yīng)對(duì)低溫、食物缺乏等脅迫。當(dāng)環(huán)境、寄主條件等適宜生存時(shí)，梨木虱在發(fā)育與繁殖方面再做出相應(yīng)調(diào)整，翅型變短，活動(dòng)減弱，營養(yǎng)投資減少，但總繁殖力提高。