降水差異對(duì)內(nèi)蒙古溫帶草原植物根系和葉片功能性狀的影響

夏 蕾，吉 卉，張家銥，韓 飛，高劍飛，劉碧桃

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西太谷 030801)

植物性狀是植物體具有的與其定植、存活、生長(zhǎng)和死亡緊密相關(guān)的一系列核心植物性狀，且這些性狀能夠顯著影響生態(tài)系統(tǒng)功能，并能夠反映植被對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[1-3]。植物通過自身功能性狀的改變來調(diào)整對(duì)氣候、植被、地形等環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制以及生存策略[4]。植物生態(tài)學(xué)研究工作者，根據(jù)葉片光合速率和壽命的關(guān)系，將不同物種的生態(tài)策略定位到從“資源保守策略”(具有較長(zhǎng)的葉壽命，較低的葉氮濃度和比葉面積)到“資源獲取策略”(具有較高的葉氮濃度和比葉面積，較短的葉壽命)軸上，稱之為“葉片經(jīng)濟(jì)譜”[5]。而與葉片光合作用相對(duì)應(yīng)的，根系從土壤中吸收水分和養(yǎng)料，承擔(dān)土壤資源的獲取功能，是許多生態(tài)系統(tǒng)過程的驅(qū)動(dòng)因素[6]。目前降水變化對(duì)植物功能性狀的研究大多集中在對(duì)葉片的研究[7]，關(guān)于根系在此方面的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，又缺乏將根葉性狀結(jié)合在一起進(jìn)行的植物整體水分適應(yīng)策略[8-9]研究。

水分是決定植物生長(zhǎng)和存活最重要的因素之一，降水量變化是調(diào)節(jié)草原生態(tài)系統(tǒng)功能極其重要的因素[10]。最近，越來越多的研究表明，植物葉片可以通過改變自身功能性狀來調(diào)整其資源獲取能力，以響應(yīng)降水的變化。Lozano通過對(duì)不同水分處理下葉片功能性狀的研究發(fā)現(xiàn)，植物在較為干旱的環(huán)境下表現(xiàn)出較低的比葉面積和葉氮含量，以及較高的葉干物質(zhì)含量[11]。同樣Luong對(duì)干旱條件下草原葉片功能性狀的研究發(fā)現(xiàn)，環(huán)境越干旱，植物葉片碳含量越高，氮含量越低，比葉面積也越低[12]。在對(duì)有關(guān)根系功能性狀在干旱條件下的研究發(fā)現(xiàn)，在水分充足的環(huán)境中，根系直徑和根組織密度增加，比根長(zhǎng)降低，植物獲取能力降低[13]。然而Isaac在研究中發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)在干旱環(huán)境中的根系具有更高的直徑，更低的比根長(zhǎng)和根系氮含量[14]，此外，全球田間試驗(yàn)的綜合結(jié)果顯示，在干旱條件下，雜草的比根長(zhǎng)降低，但木本植物的比根長(zhǎng)增加[15]。因此，根系對(duì)于干旱環(huán)境不同反應(yīng)模式背后的機(jī)制值得進(jìn)一步探討。

植物通過協(xié)同地上與地下的功能性狀以獲取和分配有限資源來更好地適應(yīng)環(huán)境，研究環(huán)境條件變化下根葉關(guān)系如何協(xié)同變異尤為重要。然而，目前關(guān)于根葉關(guān)系協(xié)同變異在環(huán)境變化下的研究很少。Tjoelker在對(duì)24種水分充足的稀樹草原物種根葉關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，根組織密度和葉氮濃度在地上和地下均為正相關(guān)[16]，表明此稀樹草原物種之間根葉關(guān)系具有協(xié)同性。根據(jù)Liu的研究，在干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)中，葉氮含量與根氮含量、比葉面積與比根長(zhǎng)之間存在較強(qiáng)的相關(guān)性[17]。而de la Riva發(fā)現(xiàn)干旱環(huán)境下，根葉功能性狀之間的協(xié)同性變得很弱或沒有協(xié)同性[18]。因此，通過解析不同降水條件下其根系和葉片功能性狀如何變化以及它們之間的關(guān)系如何變化，對(duì)揭示草原植物物種根系和葉片性狀對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)機(jī)制，以及預(yù)測(cè)未來全球氣候變化下草原植被結(jié)構(gòu)和功能的變化具有重要意義。

本研究以內(nèi)蒙古溫帶草原不同降水條件的兩個(gè)草原群落(較為濕潤(rùn)的多倫草原和和較為干旱的正鑲白旗草原)為研究對(duì)象，兩個(gè)草原群落分別選取優(yōu)勢(shì)草種(多倫草原為20種，正鑲白旗草原為13種)和共有種(8種)，分為單子葉禾草類、單子葉百合科類和雙子葉非禾草類3種植物類群，分別測(cè)定3個(gè)根性狀：包括根直徑(root diameter, RD)、比根長(zhǎng)(specific root length, SRL)和根組織密度(root tissue density, RTD)；及6個(gè)葉性狀：包括葉面積(leaf area, LA)、比葉面積(specific leaf area, SLA)、葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content, LDMC)、葉碳(leaf carbon, LC)、葉氮(leaf nitrogen, LN)和葉碳氮比(leaf carbon to nitrogen ratio, L_C/N)。以期解決以下兩個(gè)科學(xué)問題：(1)不同降水條件草原群落優(yōu)勢(shì)種和共有種的根葉功能性狀變異趨勢(shì)及其關(guān)系？(2)不同植物類群根葉性狀的變化規(guī)律。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況及物種選擇

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)錫林浩特市的多倫草原(42°02′ N，116°17′ E)和正鑲白旗(簡(jiǎn)稱“正白”)草原(42°24′ N，115°17′ E)，氣候?yàn)闇貛Т箨懶詺夂颍邓科?，植被類型主要以禾本科、百合科、菊科、薔薇科和豆科等科的多年生草本植物為主，常見種有糙隱子草、冷蒿和冰草等。根據(jù)植物根葉生理性狀對(duì)水分響應(yīng)的不同趨勢(shì)，將選擇的草本植物分為單子葉禾草類(monocotyledonous grasses)、單子葉百合類(monocotyledonous lilies)和雙子葉非禾草類(dicotyledonous forbs)(表1)[19]。多倫草原的平均海拔為1 400 m，年均溫度為2.1 ℃，年均降水量為385 mm；正白草原的平均海拔為1 300 m，年均溫度為2.7 ℃，年均降水量為326 mm。2021年多倫草原生長(zhǎng)季節(jié)(5～9月)的降雨量為322 mm，正白草原為265 mm。盡管兩個(gè)草原的年均降水量差異僅為60 mm，但兩個(gè)草原群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯的變化，又由于這兩個(gè)草原群落包含有共同物種[20]，因此，十分有利于研究植物種間和種內(nèi)的根葉功能性狀在不同降水條件下的變異規(guī)律及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略。前期研究表明所選的兩個(gè)草原群落土壤養(yǎng)分基本相似，0～40 cm土層的全氮和全磷含量分別為0.64 g·kg-1、0.75 g·kg-1和0.28 g·kg-1、0.35 g·kg-1[8]。研究區(qū)用圍欄封堵，處于長(zhǎng)期無放牧干擾狀態(tài)，因此，除降水因子外，其他環(huán)境條件如地形、土壤養(yǎng)分、放牧等在兩個(gè)草原群落間均沒有明顯變化。

1.2 樣品采集及性狀測(cè)定

2021年7月，在多倫和正白草原先進(jìn)行群落調(diào)查，之后選擇兩個(gè)草原群落的優(yōu)勢(shì)種和共同種，根據(jù)不同草種的豐度和植株大小，每個(gè)草種選取10～20株健康、完整的成熟個(gè)體，進(jìn)行整株挖出。每個(gè)草種選取完整葉片10片，迅速放入裝有水的塑封袋冷藏(< 5 ℃)保存，回到室內(nèi)將葉片放入水中，在水分達(dá)到飽和后，用吸水紙迅速吸掉葉片表面的水分，用千分之一電子天平上稱量葉片飽和鮮重，再用葉面積儀(Li-300，Li-COR，Lincoln，USA)測(cè)量葉面積。在65 ℃條件下烘干至恒重，測(cè)定葉片干重，最后用球磨儀粉碎葉片樣品，用元素分析儀(Elementar，vario，EL，Ⅲ，Elementar，Hanau，Germany)測(cè)定葉片的全碳、全氮含量[21]，計(jì)算葉碳氮比(葉片中全碳和全氮含量的質(zhì)量比)，比葉面積(葉片面積除以葉片干重)和葉干物質(zhì)含量(葉片干重除以葉片鮮重)。

每個(gè)草種挑選5～8個(gè)完整根枝(至少包括前2級(jí)根)，小心清理掉根表面土壤和雜質(zhì)，裝入信封貼上標(biāo)簽，24 h內(nèi)運(yùn)回草原站放在冰柜-20 ℃保存。在實(shí)驗(yàn)室，按照Pregitzer等[22]根系分級(jí)的方法和McCormack等[23]根系功能模塊法，將根系前兩級(jí)挑出，作為研究對(duì)象，稱其為吸收根。將吸收根平鋪在裝有蒸餾水的透明塑料器皿，用愛普生掃描儀(Epson Expression 10000 XL desktop scanner)在400 dpi分辨率下掃描，用根系分析軟件WinRHIZO(Regent Instruments, Quebec, Canada)獲得平均根直徑、根體積和總根長(zhǎng)度(root length, RL)，之后根樣品在65 ℃下烘干至恒重，獲取根系干重。計(jì)算其比根長(zhǎng)(吸收根的總根長(zhǎng)度除以其總干重)；根組織密度(吸收根的總干重除以其體積)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

用SPSS 23.0(SPSS Inc.，Chicago，IL，USA)的描述性統(tǒng)計(jì)分析分別計(jì)算多倫和正白兩個(gè)草原群落植物根、葉性狀的平均值和變異系數(shù)，并用單因素方差分析(one-way ANOVA)分別比較同一植物性狀在兩個(gè)草原群落間的差異。用R軟件(R 4.0.5)的“ggpubr”包繪制多倫和正白草原群落優(yōu)勢(shì)種根、葉性狀的箱線圖。對(duì)三類草本植物的根、葉性狀變化用單因素方差分析進(jìn)行比較，若有顯著差異，則用Turkey檢驗(yàn)其顯著性差異。對(duì)兩個(gè)草原群落的共有種根、葉性狀的差異用單因素方差分析進(jìn)行比較；用R軟件“vegan”包對(duì)兩個(gè)草原群落共有種的根、葉性狀進(jìn)行主成分分析(principal component analysis，PCA)。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩個(gè)草原群落優(yōu)勢(shì)種根和葉性狀的變異

通過對(duì)兩個(gè)地區(qū)根葉性狀的變異系數(shù)進(jìn)行分析，結(jié)果表明，在所有性狀中，變異系數(shù)最大的是葉面積(多倫為110%，正白為121%)和比根長(zhǎng)(多倫為96%，正白為86%)(圖1)，這意味著葉面積和比根長(zhǎng)會(huì)優(yōu)先對(duì)環(huán)境變化做出響應(yīng)。在多倫，根直徑最大的為達(dá)烏里芯芭(1.18 mm)，最小為苔草(0.20 mm)；在正白，根直徑最大為天門冬(1.30 mm)，最小為櫛葉蒿(0.22 mm)和豬毛蒿(0.24 mm)。豬毛蒿的葉碳含量在兩個(gè)地方均為最大(多倫為501.86 mm、正白為551.47 mm)(圖1)。對(duì)多倫和正白的根葉性狀單因素方差結(jié)果發(fā)現(xiàn)，植物根性狀在兩個(gè)群落間無顯著差異，多倫草原植物的比葉面積顯著高于正鑲白旗草原(P< 0.05)，而葉干物質(zhì)含量和葉碳含量則是相反趨勢(shì)(圖1)。

2.2 三種植物類群根葉性狀的差異

對(duì)單子葉禾草類、單子葉百合科類、雙子葉非禾草類3個(gè)植物類群的根葉性狀進(jìn)行單因素方差分析，結(jié)果(圖2)表明，單子葉禾草類植物的根直徑最小，比根長(zhǎng)最大，葉干物質(zhì)含量最高；單子葉百合科植物根組織密度最小，葉干物質(zhì)含量和葉氮含量最低；雙子葉非禾草類植物根組織密度最大，比葉面積最高而葉面積最低(圖2)。

圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；圖中不同小寫字母表示三個(gè)植物類群的根葉性狀存在顯著差異圖2 三種植物類群根葉性狀的變化The data in the figure is mean ± standard error; The different normal letters indicated that there were significant differences in root and leaf traits among the three plant groupsFig.2 Changes of root and leaf traits in three plant groups

2.3 多倫及正白草原共有種對(duì)降水變化的響應(yīng)

與多倫相比，羊草、冰草、糙隱子草在正白的根直徑分別增加32%、13%、20%，豬毛蒿則降低31%；豬毛蒿、扁蓄豆的比根長(zhǎng)分別增加49%、40%，羊草、糙隱子草分別降低48%、21%；羊草、冰草、糙隱子草的根組織密度分別降低6%、19%、23%，其他則無顯著變化(圖3)。

與多倫相比，羊草、冰草、糙隱子草在正白的葉面積分別降低了15%、36%、13%，糙隱子草、克氏針茅的比葉面積分別降低了13%、14%，冰草、糙隱子草的葉干物質(zhì)含量分別增加了49%、41%，豬毛蒿、扁蓿豆、多根蔥、達(dá)烏里芯芭的葉面積分別降低了19%、33%、25%、14%，比葉面積分別降低了37%、35%、24%、25%，葉干物質(zhì)含量分別增加了28%、27%、24%、19%；共有種在正白的葉碳含量均增加了10%左右，冰草、克氏針茅的葉氮含量分別降低30%、19%，而糙隱子草、羊草、豬毛蒿的葉氮含量分別增加了15%、33%、19%；冰草、克氏針茅、扁蓿豆的葉碳氮比分別增加了39%、27%、13%(圖3)。

Lc.羊草；Ac.冰草；Cs.糙隱子草；Ars.豬毛蒿；Sk.克氏針茅；Mr.扁蓿豆；Ap.多根蔥；Cd.達(dá)烏里芯芭；※.0.05

2.4 兩個(gè)草原群落植物根葉性狀的關(guān)系

主成分分析結(jié)果表明，在多倫，主成分第一軸解釋率為30.62%，而第二軸的解釋率為22.36%。在正白，主成分的第一軸和第二軸解釋率分別為30.15%和26.37%，多倫和正白整體情況下，主成分的第一軸和第二軸解釋率分別為26.74%和20.28%，且根與葉性狀幾乎不相關(guān)(圖4)。在多倫，根直徑與比根長(zhǎng)負(fù)相關(guān)，與根組織密度正相關(guān)；在正白，葉面積與根組織密度呈負(fù)相關(guān)(圖4)。

RD.根直徑；SRL.比根長(zhǎng)；RTD.根組織密度；LA.葉面積；SLA.比葉面積；LDMC.葉干物質(zhì)含量；LC.葉碳；LN.葉氮；L_C/N.葉碳氮比圖4 多倫與正白兩個(gè)地區(qū)根性狀與葉性狀的主成分分析RD. Root diameter; SRL. Specific root length; RTD. Root tissue density; LA. Leaf area; SLA. Specific leaf area; LDMC. Leaf dry matter content; LC. Leaf carbon; LN. Leaf nitrogen; L_C/N. Leaf carbon nitrogen ratioFig.4 Principal component analysis of root traits and leaf traits in Duolun and Zhengbai Steppe

3 討 論

對(duì)多倫和正白的根葉性狀單因素方差結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨降水量的減少，草種的根性狀沒有顯著變化，比葉面積顯著降低，而葉干物質(zhì)含量和葉碳含量顯著增加，這表明葉片對(duì)干旱的反應(yīng)比根系更為敏感，Lozano也報(bào)告了葉性狀對(duì)干旱反應(yīng)更加敏感這一現(xiàn)象[11]，這可能與根和葉片生理的差異有關(guān)，根系結(jié)構(gòu)比葉片更為復(fù)雜，受到系統(tǒng)發(fā)育的強(qiáng)烈影響，根是負(fù)責(zé)吸收水分的器官，對(duì)多種壓力作出第一反應(yīng)[24]，缺水條件下，由于根系具有親水性，可以向土壤中更為潮濕的地塊生長(zhǎng)，很大程度上減少了缺水帶來的影響[25]。對(duì)于葉片，會(huì)有更高的水分脅迫，因?yàn)殡S著氣孔打開吸收二氧化碳，蒸騰過程中會(huì)失去極高的水分[26]，其次，根系需要水分進(jìn)行自身的新陳代謝，所以到達(dá)葉片的水分會(huì)減少[27]。這與之前的研究結(jié)果一致，Meziane研究發(fā)現(xiàn)葉片性狀對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)比根系性狀更為敏感[28]。

本研究表明，單子葉禾草類植物的根直徑最小，比根長(zhǎng)最大，這可能是由于單子葉禾草類植物的木質(zhì)部導(dǎo)管較小，較小的根直徑會(huì)在養(yǎng)分吸收和運(yùn)輸之間取得更好的平衡[19]，通常根直徑越細(xì)，比根長(zhǎng)越高[29]。雙子葉非禾草類植物根組織密度最大，單子葉百合科植物最小，這可能是由于雙子葉非禾草類植物具有較低的皮層厚度和較高的中柱比例，使得其維管束的比例較大，從而導(dǎo)致根組織密度較大，而單子葉百合科植物較高的皮層厚度以及較低的中柱比例，其維管束比例較小，根組織密度較小[19]。雙子葉非禾草類植物的比葉面積最大而葉面積最小，可能是因?yàn)殡p子葉非禾草類植物根外追肥效果一般好于單子葉植物，葉面積較小，且一些雙子葉如冷蒿、阿爾泰狗娃花等植株較矮，受光較弱，導(dǎo)致比葉面積較大[30]，單子葉禾草類葉干物質(zhì)含量最高，而百合科植物最低，這可能是因?yàn)閱巫尤~百合科植物的皮層厚度比單子葉禾草類植物和雙子葉非禾草類植物大得多，其導(dǎo)管直徑也大得多，這表明單子葉百合科植物的徑向水力阻力比草本植物的高，而單子葉百合科植物的總體流量主要由徑向?qū)禂?shù)決定，高的徑向水力阻力可能是單子葉百合科植物水分傳輸較低的原因，對(duì)于雙子葉非禾草類植物來說，較低的皮層厚度可能會(huì)降低徑向水力阻力，而較高的中柱比例將有利于軸向水力傳導(dǎo)[26]。單子葉禾草類植物的導(dǎo)管較小但密度較大，即較窄但較密集的導(dǎo)管是對(duì)日益干旱的適應(yīng)性變化[31]。這一發(fā)現(xiàn)與以前的報(bào)告一致，單子葉禾草類植物的長(zhǎng)期水分利用效率可能最大[32]。另外，本研究發(fā)現(xiàn)，單子葉禾草類植物如羊草、冰草、糙隱子草等，其根系性狀在降水變化中差異較為明顯，而雙子葉非禾草類植物基本沒有變化(圖2)，可能是因?yàn)榇蠖鄶?shù)雙子葉非禾草類植物根系性狀在系統(tǒng)發(fā)育上較為保守[33-34]。

此外，在降水減少的情況下，羊草、冰草、糙隱子草直徑增加，比根長(zhǎng)、根組織密度降低，而豬毛蒿的直徑、比根長(zhǎng)則相反。這可能是由于不同的植物類群在獲得水分和養(yǎng)分以支持其生長(zhǎng)以應(yīng)對(duì)干旱脅迫的策略上有顯著差異[35]，羊草等禾草類植物通過增加直徑，降低比根長(zhǎng)以適應(yīng)干旱的環(huán)境，在本研究中，豬毛蒿的根系十分細(xì)，直徑為0.24 mm，一般來說，根直徑越細(xì)，根系組織密度較低，比根長(zhǎng)越高，更容易從土壤中吸收水和養(yǎng)分，在生態(tài)策略中屬于快速生長(zhǎng)的“資源獲取策略”。另外，豬毛蒿在干旱環(huán)境可能通過增強(qiáng)地上生物量、密度、株高和冠幅等表型可塑性來適應(yīng)降水的變化，以及通過獨(dú)特的代謝機(jī)制也使得在干旱環(huán)境中仍然可以快速繁殖后代、保證種群存活[36-37,15]，且較大的比根長(zhǎng)使它們能夠在干旱條件下快速吸收水分和養(yǎng)分，這也是快速生長(zhǎng)物種的一種“資源獲取策略”，在降水變化下，根系存在獨(dú)特的資源獲取方式。

降水減少的情況下，糙隱子草、豬毛蒿、扁蓄豆、多根蔥、達(dá)烏里芯芭的葉面積和比葉面積均降低，葉干物質(zhì)含量均增加，羊草和冰草的葉面積降低，冰草的葉干物質(zhì)含量增加，這可能是因?yàn)楦珊淡h(huán)境下光合作用減弱，植物通過減小葉面積、增加葉厚的方式降低蒸騰速率，導(dǎo)致比葉面積降低[38]，表明葉片在干旱條件下保持膨大并將細(xì)胞損傷降至最低[39]。而較高的葉干物質(zhì)含量可以增加植物的抗旱性[40]。此外，降水減少導(dǎo)致植物葉碳含量都增加，這可能是因?yàn)楦珊凳拐趄v速率降低的同時(shí)，氣孔導(dǎo)度增加，由此吸收二氧化碳增加[33]，也可能是因?yàn)楦珊禇l件下，植物為了適應(yīng)水分的缺乏，將更多比例的光合碳分配給根際沉積和菌根共生以調(diào)節(jié)根系的生長(zhǎng)[41]。糙隱子草、羊草、豬毛蒿的葉氮含量增加，冰草、克氏針茅葉氮含量降低，這與之前的研究結(jié)果類似，如Chen對(duì)386種木本植物葉片氮含量分析發(fā)現(xiàn)，葉氮含量隨降水的減少而增加[42]，也有研究發(fā)現(xiàn)植物葉片氮含量隨降水減少而降低[43]，這可能是因?yàn)椴陔[子草和羊草在降水減少時(shí)葉面積減小從而體積變小，引起葉氮含量的增加[42]，這也體現(xiàn)出植物在應(yīng)對(duì)環(huán)境變化時(shí)具有不同的適應(yīng)策略。

本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在降水不同的條件下，根與葉性狀幾乎不相關(guān)，Liu等在內(nèi)蒙古草原環(huán)境梯度帶上的研究也表明地上、地下性狀權(quán)衡變異較小，而更多的是協(xié)同變化[44]，這可能是因?yàn)榈厣?、地下面臨不同的環(huán)境約束和選擇壓力，根系屬于結(jié)構(gòu)器官，葉片屬于代謝器官，二者面對(duì)不同的環(huán)境條件，采取不同的資源利用策略[45-46]。在降水較少的正鑲白旗，葉面積與根組織密度呈負(fù)相關(guān)，這可能是因?yàn)楦到M織密度越高的物種，如達(dá)烏里芯芭，在生態(tài)策略中屬于保守型策略物種，根系生長(zhǎng)速率和資源獲取速率(水分、養(yǎng)分等)較為緩慢；那么從植物地上地下功能的協(xié)同性來講，其地上的光合速率和蒸騰速率也較低，且在干旱環(huán)境中，保守型物種的葉片往往較厚，面積較小；與之相反，根系組織密度低的物種為獲取型策略，生長(zhǎng)較為快速，如冰草等禾草類植物，其對(duì)應(yīng)的葉片光合速率和蒸騰速率也較高，具有更高的葉面積。地下性狀和地上性狀展現(xiàn)出來的這種協(xié)同性，往往在資源脅迫更強(qiáng)的環(huán)境中具有更高的協(xié)同性，以使植物具有更高的適應(yīng)逆境的能力[47-48]。

4 結(jié) 論

本研究通過對(duì)內(nèi)蒙古溫帶草原不同降水條件的兩個(gè)草原群落優(yōu)勢(shì)種和共有種的根葉性狀進(jìn)行比較分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)隨降水量的減少，草種的根性狀沒有顯著變化，比葉面積顯著降低，而葉干物質(zhì)含量和葉碳含量顯著增加。不同植物類群的根葉性狀變異趨勢(shì)不一致，單子葉禾草類的根直徑最低，比根長(zhǎng)和葉干物質(zhì)含量最高；單子葉百合科類的根組織密度、葉干物質(zhì)含量和葉氮含量最低；雙子葉非禾草類的根組織密度和比葉面積最高。兩個(gè)草原共有種的根葉性狀變異趨勢(shì)也不一致，隨降水量的降低，糙隱子草、羊草、豬毛蒿的葉氮含量增加，冰草和克氏針茅的葉氮含量降低，羊草、冰草、糙隱子草的根直徑增加，比根長(zhǎng)和根組織密度降低，而豬毛蒿的直徑、比根長(zhǎng)則是相反的趨勢(shì)，表明植物具有不同的水分環(huán)境適應(yīng)策略。干旱對(duì)植物葉性狀的影響大于根性狀，且不同降水環(huán)境下，根與葉性狀幾乎不相關(guān)，表明根葉性狀對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略具有獨(dú)立性。