基于連通性恢復(fù)的潛流帶生態(tài)修復(fù)研究進(jìn)展

王龍飛，王子怡，李 軼

(1.河海大學(xué)環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210098；2.河海大學(xué)淺水湖泊綜合治理與資源開發(fā)教育部重點實驗室，江蘇 南京 210098)

“潛流”(Hyporheic)一詞取自希臘語“Hypo-”(“下面”)和“rhe-”(“水流”)，最早由羅馬尼亞動物學(xué)家Orghidan于1955年提出，他將潛流帶定義為發(fā)生潛流交換的地表水和地下水的“中間層”區(qū)域。美國學(xué)者White[1]將潛流帶的范圍定義為地表水和河道之下可滲透的沉積緩沖帶、側(cè)向的河岸帶和地下水之間的中心位置。中國學(xué)者袁興中等[2]認(rèn)為潛流帶是河流/湖泊等地表水體和地下水體連接的重要組成部分，該區(qū)域有效連通著陸地、地表水體和地下水體的水流、物質(zhì)和能量的傳遞。自潛流帶概念提出以來，國內(nèi)外學(xué)者圍繞潛流帶水文和生態(tài)過程開展了長期的研究工作，研究普遍指出，為實現(xiàn)潛流帶生態(tài)修復(fù)，首先需要從水文角度描繪潛流的流動路徑。Vaux[3]在1968年建立了基于物理過程的潛流模型；Elliott等[4]于1997年開始將野外試驗和室內(nèi)數(shù)據(jù)模擬相結(jié)合，以探究潛流過程與潛流帶介質(zhì)的相互作用。在潛流過程數(shù)值模擬研究的基礎(chǔ)上，學(xué)者們進(jìn)一步探討了潛流交換過程的環(huán)境意義和生態(tài)功能[5]，研究認(rèn)為水文過程和潛流生物活性是決定潛流帶生態(tài)功能的關(guān)鍵因子[6]。潛流帶具有較長的溶質(zhì)滯留時間、多樣的微生物代謝途徑和較強(qiáng)的化學(xué)反應(yīng)速率，能顯著改變地下水與地表水中各類溶質(zhì)的賦存特性，對氮、磷等營養(yǎng)鹽和痕量污染物質(zhì)具有優(yōu)異的自然衰減效應(yīng)[7]。

水資源高度開發(fā)和城市化進(jìn)程加劇在一定程度上破壞了河岸、漫灘和湖濱帶等生境之間的連接[8]，使?jié)摿鲙нB通性發(fā)生退化，流域生態(tài)功能逐步下降[9]。中國對流域生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與治理工作始于21世紀(jì)初，2004年8月水利部頒布了《關(guān)于水生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)的若干意見》，提出了流域水生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)的要求。自此，國內(nèi)研究人員圍繞河流地貌特征改善與修復(fù)、水文條件改善、水生生境和水生態(tài)改善與修復(fù)等方向開展了大量基礎(chǔ)理論與實踐研究，形成了《河湖生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)工程技術(shù)導(dǎo)則：SL/T 800—2020)等行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)[10]。流域生態(tài)修復(fù)要素眾多、目標(biāo)復(fù)雜，如何確定生態(tài)修復(fù)的重點區(qū)域和任務(wù)是研究關(guān)注的重點。作為生物過濾帶的重要組成元素，潛流帶是流域復(fù)雜邊緣效應(yīng)的重要體現(xiàn)區(qū)，在改善區(qū)域連通性、提升水環(huán)境質(zhì)量和維持流域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定中發(fā)揮著重要作用[11]。

潛流帶生態(tài)功能的恢復(fù)是提升流域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要任務(wù)之一。國內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)從水環(huán)境、水文、水生態(tài)等角度解析了潛流帶動態(tài)連通機(jī)理，并提出了潛流帶生態(tài)修復(fù)的技術(shù)方案與措施。通常潛流帶連通性包含3個層次的概念，具體而言水文連通性是潛流帶連通性的基礎(chǔ)框架，生態(tài)連通性是潛流帶連通性的承載形式，功能連通性是潛流帶連通性的表現(xiàn)形式。本文將從潛流帶水文連通性、生態(tài)連通性和功能連通性角度出發(fā)，系統(tǒng)性地總結(jié)國內(nèi)外相關(guān)領(lǐng)域最新研究動態(tài)，展望基于連通性恢復(fù)的潛流帶生態(tài)修復(fù)理論與技術(shù)進(jìn)展。

1 潛流帶生態(tài)修復(fù)的內(nèi)涵

流域生態(tài)修復(fù)是依據(jù)水文學(xué)、生態(tài)工程學(xué)等原理和技術(shù)，對受損的流域生態(tài)系統(tǒng)和結(jié)構(gòu)進(jìn)行修復(fù)與重構(gòu)，恢復(fù)流域原有的功能價值，使其達(dá)到穩(wěn)定、健康的狀態(tài)[12]。中國流域生態(tài)修復(fù)理論研究與工程實踐主要經(jīng)歷了4個階段:學(xué)習(xí)國外經(jīng)驗的探索階段(1998—2001年)、實施實例建設(shè)的萌芽階段(2002—2006年)、全面推進(jìn)流域生態(tài)修復(fù)的發(fā)展階段(2007—2015年)以及規(guī)范完善階段(2016年至今)[10]。盡管中國流域生態(tài)修復(fù)理論與技術(shù)研究已取得了長足進(jìn)展，但相關(guān)工程措施和修復(fù)工作中往往忽略了潛流帶的功能及作用，也尚未關(guān)注已開展的生態(tài)修復(fù)技術(shù)對潛流帶功能的影響機(jī)制，這些不足將可能影響研究者對流域生態(tài)修復(fù)效果的全面認(rèn)知[13]。因此，在水利高質(zhì)量發(fā)展和河湖生態(tài)環(huán)境全面復(fù)蘇的背景下，為有效開展流域治理和保護(hù)流域生態(tài)功能等工作，應(yīng)深入開展對潛流帶的研究，以期為科學(xué)制定潛流帶區(qū)域的生態(tài)修復(fù)策略提供理論依據(jù)。

流域連通性的恢復(fù)是維系流域生態(tài)功能的重要環(huán)節(jié)[14]，潛流帶在物理結(jié)構(gòu)、化學(xué)物質(zhì)分布和生物群落組成等方面均具有顯著的時空變化特征，是流域連通性的重要體現(xiàn)。在長期的研究過程中，學(xué)者們強(qiáng)調(diào)了連通性在流域生態(tài)修復(fù)中的重要意義。董哲仁等[15]提出水系之間的能量流通、物質(zhì)流動和信息流動要依靠水系的連通性;夏繼紅等[16]指出水系連通性程度決定著區(qū)域的水文循環(huán)和生態(tài)循環(huán)，潛流帶生態(tài)修復(fù)的根本目標(biāo)是恢復(fù)潛流帶水動力、生態(tài)、物質(zhì)遷移轉(zhuǎn)化等動態(tài)過程的連通性[17]，從而改善流域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能。潛流帶連通性恢復(fù)應(yīng)從水文過程、化學(xué)過程和生物過程等多角度統(tǒng)籌考慮。水文過程承載著物質(zhì)流、能量流、信息流和物種流的傳遞，其連通性是生態(tài)連通性恢復(fù)的重要驅(qū)動力;生態(tài)連通性決定物種構(gòu)建和演替過程，進(jìn)而影響代謝功能的多樣性;功能連通性是水文連通性及生態(tài)連通性暢通程度的具體表現(xiàn)。潛流帶生態(tài)修復(fù)的重點是潛流帶連通性的恢復(fù)，需要統(tǒng)籌考慮水文連通關(guān)系和生態(tài)連通程度，進(jìn)而根據(jù)不同區(qū)域的生物地球化學(xué)過程和生態(tài)演替過程選擇適宜的修復(fù)措施[17]，逐步使退化的潛流帶生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)到一定的功能水平。

近年來學(xué)者們已圍繞潛流帶生態(tài)修復(fù)方向進(jìn)行了系列基礎(chǔ)性研究。圖1展示了潛流帶區(qū)域的三維模型結(jié)構(gòu)[18]。圖2描述了潛流驅(qū)動的水文學(xué)、生物學(xué)、生物地球化學(xué)耦合的概念模型[19]，該模型強(qiáng)調(diào)潛流帶在溶質(zhì)運(yùn)輸及底棲生物群落構(gòu)建等過程中起到關(guān)鍵作用。Peralta-Maraver等[20]從水文學(xué)和群落生態(tài)學(xué)角度探討了潛流帶中營養(yǎng)元素和污染物遷移轉(zhuǎn)化的過程，強(qiáng)調(diào)了采用整體的、跨學(xué)科的方法對于潛流帶研究的重要性。大多有關(guān)潛流帶生態(tài)修復(fù)的研究工作重點關(guān)注潛流帶在營養(yǎng)元素循環(huán)、重金屬固定和有機(jī)污染物場地修復(fù)等方面的作用，近年來Schaper等[21]、Posselt等[22]開始關(guān)注抗生素、內(nèi)分泌干擾物和活性藥物等痕量污染物在潛流帶中的去除機(jī)制，并探索全球氣候變化加劇和極端氣候條件增多背景下潛流帶功能對潛流帶生態(tài)修復(fù)的影響。

圖1 潛流帶三維模型結(jié)構(gòu)示意[18] Fig.1 Schematic diagram of hyporheic zone

圖2 潛流驅(qū)動的水文學(xué)-生物地球化學(xué)-生物學(xué)耦合過程概念模型[19]Fig.2 Conceptual model of the major hyporheic zone drivers and processes

2 潛流帶水文連通性恢復(fù)

Hynes[23]于1975年提出了“潛流水文連接性”的概念，Pringle[24]在2003年定義了“水文連通性”。結(jié)合二者定義，潛流水文連通性是指潛流帶在水文過程的調(diào)節(jié)下與河流、峽谷、地下水等相連的通暢性程度，主導(dǎo)著潛流帶中物質(zhì)、能量和生物運(yùn)移過程的連通[23-24]。潛流帶介質(zhì)內(nèi)部的水動力是控制潛流帶水文連通性的主要變量，內(nèi)容包括水文通量和停留時間等流體動力及潛流帶介質(zhì)特性，因此可以從流體動力性能恢復(fù)和潛流帶介質(zhì)性能恢復(fù)角度實現(xiàn)潛流帶連通性的恢復(fù)。

2.1 通過流體動力性能恢復(fù)潛流帶連通性

湖泊和水庫的潛流帶與河流潛流帶在流體動力性能方面存在較大差異。由于湖泊和水庫水體流動性相對較差，底部流速接近于零[25]，其潛流帶中以垂直流或傾斜流為主。而河流中潛流交換流分布并不均勻，上升流和下降流區(qū)交替出現(xiàn)，在時間和空間尺度呈現(xiàn)出一定的斑塊性分布特征[26]，導(dǎo)致地表水和地下水之間的流動遵循著復(fù)雜的動態(tài)流體動力學(xué)。潛流通量、水力停留時間、流速和流體壓力等水文要素都是影響潛流流體動力性能的重要因素。

由水頭壓力和水力傳導(dǎo)率控制的潛流交換通量的方向和大小決定了潛流路徑及溶質(zhì)的運(yùn)輸速率，因此恢復(fù)潛流帶連通性的前提是潛流交換的量化及對交換機(jī)理的探索。為探究潛流交換機(jī)理，研究者通常在野外監(jiān)測和室內(nèi)試驗的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步運(yùn)用數(shù)值模擬技術(shù)進(jìn)行研究和分析[8]。量化潛流交換的主要方法有滲流儀測量法、測壓管測量結(jié)合達(dá)西定律法、示蹤劑注射試驗法、溫度示蹤法、環(huán)境示蹤法以及質(zhì)量平衡法等[8],其中溫度示蹤法因其低污染、易測量、受干擾小等特點受到重視[27]。水力停留時間、流速和流體壓力等也是影響潛流帶流體動力學(xué)的重要因素。水力停留時間會影響水力梯度和滲透速度，進(jìn)而控制溶質(zhì)在潛流帶內(nèi)的輸移過程[28]。Peter等[29]在暴雨期間監(jiān)測了工程潛流帶中有機(jī)污染物的濃度，發(fā)現(xiàn)較長的潛流水力停留時間明顯增強(qiáng)了污染物衰減速率。河流流速會因潛流交換界面的壓力變化而發(fā)生變化，水流流速的增加可以促進(jìn)潛流交換[30]，也會促進(jìn)潛流帶內(nèi)溶質(zhì)的遷移運(yùn)輸過程[31]。Grant等[32]在Science上發(fā)文證實湍流影響下的潛流交換會增強(qiáng)邊界層的物質(zhì)輸送能力，與湍流相關(guān)的流體壓力變化也是發(fā)生潛流交換的重要因素[33]。綜上所述，可通過調(diào)節(jié)潛流通量、水力停留時間、流速和流體壓力等關(guān)鍵水文要素促進(jìn)潛流交換，實現(xiàn)潛流帶水文連通性的恢復(fù)。

2.2 通過潛流帶介質(zhì)性能恢復(fù)潛流帶連通性

由于湖泊和水庫流動性較弱，該區(qū)域潛流帶沉積物常被視為是外源污染的“匯”和上覆水體污染的“源”[25]，因而湖庫生態(tài)修復(fù)的重點任務(wù)是對污染的湖庫潛流帶沉積物進(jìn)行修復(fù)。對于河流潛流帶而言，地下水和地表水經(jīng)過潛流帶介質(zhì)進(jìn)行混合交換。由于潛流帶介質(zhì)具有復(fù)雜的孔隙結(jié)構(gòu)以及分布不均勻的滲透性能[34]，因此可以通過調(diào)控介質(zhì)特性實現(xiàn)河流潛流帶水文連通性的恢復(fù)。

為研究較小尺度范圍內(nèi)的潛流交換過程，首先需要對潛流帶介質(zhì)顆粒賦存形態(tài)進(jìn)行深入解析。介質(zhì)特性主要包括介質(zhì)形態(tài)(粒徑大小、孔隙度等)和介質(zhì)遷移速率等[35]。泥沙滲透性和孔隙度的改變會影響潛流帶水力傳導(dǎo)率和空間異質(zhì)性，進(jìn)而影響潛流交換過程[36]。潛流帶中細(xì)粒介質(zhì)會降低表層滲透性，引起堵塞并破壞潛流路徑的連通性和營養(yǎng)元素的循環(huán)，進(jìn)而引起生物活性及群落豐度的下降[35,37]。在充分解析潛流帶介質(zhì)特性的基礎(chǔ)上，研究者常采用數(shù)值模擬的方法模擬預(yù)測潛流交換過程，識別影響潛流交換過程和提升潛流帶連通性的關(guān)鍵物理結(jié)構(gòu)單元，進(jìn)而通過改善潛流帶介質(zhì)的物理結(jié)構(gòu)實現(xiàn)連通性的恢復(fù)。為全面評估流域范圍內(nèi)的潛流交換過程，則需要統(tǒng)籌考慮地貌特征等因素對潛流交換過程的影響[35]。研究普遍認(rèn)為河床地形是流域范圍內(nèi)潛流交換過程的主要控制因素。Gomez-Velez等[38]發(fā)現(xiàn)河床形態(tài)會促進(jìn)潛流帶的垂向交換，河道彎曲程度則會影響潛流帶的橫向交換。雖然對河道的彎曲程度進(jìn)行規(guī)劃和調(diào)整可以改變潛流生物群落特征，增強(qiáng)其除氮能力[39]，但Kiel等[40]則認(rèn)為垂向潛流交換更能有效地促進(jìn)潛流帶營養(yǎng)元素循環(huán)，因而改造河床形態(tài)比增加河道曲度對恢復(fù)潛流帶水文連通性的效果更好。

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3 潛流帶生態(tài)連通性恢復(fù)

Merriam[41]在1984年提出了生態(tài)連通度的概念;May[42]在2006年將生態(tài)連通性定義為物質(zhì)、信息與能量在各組成部分之間流動和擴(kuò)散的通暢性程度。潛流帶生態(tài)連通性既表示潛流生物群落在分布上具有一定的連通度,也要求潛流帶生態(tài)系統(tǒng)生物學(xué)過程具有足夠的連通性[43]，因此可以從生物群落組成及其食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)方面開展?jié)摿鲙鷳B(tài)連通性的恢復(fù)。

3.1 通過生物群落恢復(fù)潛流帶連通性

潛流帶多孔介質(zhì)空間結(jié)構(gòu)為潛流生物提供了多樣的棲息地，使?jié)摿鲙С蔀樯锒鄻有缘臒狳c區(qū)域。按照生物在生命期內(nèi)對潛流的依賴程度可將潛流生物分為兩棲類潛流生物、臨時性潛流生物和永久性潛流生物3類[44]。兩棲類潛流生物指既可生活在地表水中，又可生活在地下水中的生物;臨時性潛流生物主要包括利用潛流帶作為避難所來躲避外界擾動的生物以及因生活習(xí)性進(jìn)行遷移的生物，如蜉蝣、鮭魚等;永久性潛流生物包括由真菌、細(xì)菌和古菌組成的生物膜、單細(xì)胞真核生物和無脊椎動物[2]。潛流帶中的生物膜是酶活性的關(guān)鍵部位，顯著影響著潛流帶內(nèi)溶質(zhì)運(yùn)移、生態(tài)系統(tǒng)呼吸和初級生產(chǎn)等過程[45]。

生態(tài)群落的組成和多樣性是由區(qū)域擴(kuò)散動力學(xué)、局部環(huán)境和生物相互作用共同決定的。水文連通性和生物連通性之間存在著相互適應(yīng)和相互調(diào)節(jié)的耦合關(guān)系[13]。一方面水文連通性是生態(tài)連通性的驅(qū)動條件和內(nèi)在動力[16]，另一方面生物變化又會反作用于潛流帶介質(zhì)的孔隙度、有機(jī)質(zhì)含量等理化性質(zhì)。例如,潛流帶生物膜會適應(yīng)并進(jìn)化以不斷響應(yīng)河床環(huán)境的物理和化學(xué)結(jié)構(gòu)變化，同時會通過改變水動力性能改變潛流微環(huán)境[46]。潛流帶中大型無脊椎動物、小型動物和原生生物的生命活動(鉆行、捕食、筑巢、排泄和躲避危險)會增加潛流路徑的距離和復(fù)雜度，增大生物膜表面和細(xì)菌密度，增強(qiáng)潛流帶介質(zhì)的滲透性、呼吸能力和細(xì)菌活動[47-49]。除動物群落以外，研究發(fā)現(xiàn)底棲植被群落特征會影響潛流帶的流體動力學(xué)性能、潛流帶介質(zhì)性質(zhì)及物質(zhì)的輸送過程[50]，因此植物修復(fù)也是常見的潛流帶生態(tài)恢復(fù)手段[51-52]。隨著多組學(xué)技術(shù)的發(fā)展，已有研究利用多組學(xué)方法探究了潛流生物的種類、功能及代謝途徑[49]，這些研究將潛流帶生物群落關(guān)鍵功能和特征與水文參數(shù)有機(jī)耦合，探尋潛流帶生物多樣性及其在生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用，對精確指導(dǎo)潛流帶連通性的恢復(fù)和流域生態(tài)修復(fù)設(shè)計具有重要意義。

3.2 通過食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)恢復(fù)潛流帶連通性

潛流帶生物群落在營養(yǎng)級聯(lián)過程中起著重要作用[9]。潛流生物之間的捕食關(guān)系形成了潛流帶生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)獨特的食物鏈和食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，其相互作用關(guān)系可能會改變潛流帶的理化性質(zhì)，進(jìn)而影響潛流交換過程[46]，因此恢復(fù)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)也是恢復(fù)潛流帶生態(tài)連通性的重要途經(jīng)。潛流帶食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)有別于地表水生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，地表水生態(tài)系統(tǒng)主要由初級生產(chǎn)力維持植食者的取食[45]。相比而言，潛流帶內(nèi)透光較差，氧化還原梯度顯著且生物多樣性更加豐富，形成了以地表水運(yùn)輸進(jìn)入潛流帶的有機(jī)質(zhì)為主要營養(yǎng)來源的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[53]。水動力交換和植被根系作用等過程會將有機(jī)質(zhì)和氧氣運(yùn)輸進(jìn)入潛流帶中，微生物、原生生物和部分無脊椎生物可直接吸收和分解水體攜帶的養(yǎng)分和氧氣。同時，原生生物以微生物為消費對象，無脊椎動物以微生物和原生動物為消費對象，進(jìn)而形成了潛流帶生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈和食物網(wǎng)[53]。

潛流帶生物代謝標(biāo)度系數(shù)可反映潛流帶代謝能力和系統(tǒng)生物反應(yīng)器能力[54]，代謝標(biāo)度系數(shù)(潛流生物身體大小與豐度關(guān)系的斜率和截距)常被用作比較和預(yù)測潛流帶內(nèi)物質(zhì)分解速率的綜合指數(shù)，進(jìn)而推斷潛流帶食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的變化情況及原因[55]。潛流帶食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)不僅會受到物理和化學(xué)環(huán)境的影響，還受到本身自上而下的生物群落控制作用的影響[56]。Gerke等[57]利用鯉形魚類自上而下地控制食物網(wǎng)來緩解河流的富營養(yǎng)化效應(yīng)，該種群的引入顯著增加了潛流帶中氧氣的供應(yīng)和潛流通量交換，改善了由于浮游生物過度生長導(dǎo)致的潛流帶生物堵塞和缺氧的情況。

4 潛流帶功能連通性恢復(fù)

潛流帶本身具有阻滯污染物和保護(hù)生物多樣性等豐富的生態(tài)功能，然而無論從恢復(fù)時間還是從恢復(fù)程度上來講，潛流帶通過自身凈化進(jìn)行生態(tài)修復(fù)的能力是有限的，通常需要依靠工程技術(shù)手段，恢復(fù)潛流帶的水文連通性和生態(tài)連通性，進(jìn)而推動其完成自身系統(tǒng)性的功能連通性修復(fù)，最終實現(xiàn)流域生態(tài)功能的整體提升。

4.1 潛流帶的環(huán)境生態(tài)功能

(1) 潛流帶是具有強(qiáng)大自凈能力的“生物反應(yīng)器”。潛流帶內(nèi)的污染物在氧化還原、吸附與解吸、沉淀與溶解等一系列物理化學(xué)過程作用下進(jìn)行遷移轉(zhuǎn)化[11]。同時,由于潛流帶內(nèi)介質(zhì)顆粒的高表面積和生活在潛流帶中的高活性生物群落[54]，潛流帶被認(rèn)為是具有天然自凈能力的“生物反應(yīng)器”[17]。潛流帶自凈能力較高的原因主要有如下幾點：① 潛流帶生物膜中的原核生物具有較強(qiáng)的酶解能力，且具有豐富多樣的代謝途徑，可實現(xiàn)對多種營養(yǎng)鹽的轉(zhuǎn)化和各類污染物的分解代謝[58]；② 介質(zhì)內(nèi)的潛流交換使分解者能充分地進(jìn)行生化反應(yīng)；③ 原生生物和無脊椎動物的生命活動(如生物擾動、鉆行、捕食和筑巢等)會增強(qiáng)潛流帶介質(zhì)滲透性；④ 生物膜上原生動物的捕食活動會促進(jìn)潛流交換，增加生物膜的表面積，進(jìn)一步增強(qiáng)細(xì)菌的活性。

(2) 潛流帶是重要的生物棲息地和避難所。潛流帶是橫跨地表-地下水和水生-陸地棲息地的多維過渡帶[19]，為多種生物提供了適宜的生境條件。潛流交換也是底棲介質(zhì)中魚類卵和胚胎存活的關(guān)鍵決定因素[34]，比如鮭魚會將卵埋在沙礫河床的潛流帶中數(shù)月。Williams等[59]提出了潛流帶避難所假說，當(dāng)流域表面的條件不適宜生存時，大型無脊椎動物等水生生物會向更深的介質(zhì)中遷移。水生和陸生條件之間的動態(tài)交替(如干旱期)會導(dǎo)致水生和陸生大型無脊椎動物在潛流生境中的遷移[60]，足類和片腳類動物會被線蟲、環(huán)節(jié)動物和節(jié)肢動物(如螞蟻)取代，使整個流域生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)循環(huán)過程發(fā)生顯著變化。

4.2 潛流帶生態(tài)修復(fù)技術(shù)進(jìn)展

近年來，研究者們研發(fā)了多種潛流帶生態(tài)修復(fù)技術(shù)，以實現(xiàn)對潛流生態(tài)近自然狀態(tài)的修復(fù)目標(biāo)。學(xué)者們主要在水文學(xué)、生態(tài)學(xué)的研究基礎(chǔ)上綜合探究潛流帶生態(tài)修復(fù)機(jī)制，因此潛流帶生態(tài)修復(fù)技術(shù)大多基于水文學(xué)和生態(tài)學(xué)原理，通過潛流帶水文連通性和生態(tài)連通性的恢復(fù)，實現(xiàn)潛流帶的功能修復(fù)和生態(tài)系統(tǒng)整體穩(wěn)定性提升。

基于水文連通性理論基礎(chǔ)的潛流帶生態(tài)修復(fù)技術(shù)可分為2類。第一類技術(shù)以流體動力學(xué)理論為基礎(chǔ)研發(fā)相關(guān)生態(tài)修復(fù)技術(shù)，例如，在湖庫修復(fù)工程中通過曝氣等手段將底部和近表層水體進(jìn)行垂向交換，通過循環(huán)水流來混合上、下水層，同時增加下層水體氧濃度，抑制底泥中污染物的釋放[26]。此外可以在河流修復(fù)工程中安裝水池、臺階和彎道等結(jié)構(gòu)單元以促進(jìn)地貌穩(wěn)定，或通過創(chuàng)造斜坡或回水改變潛流關(guān)鍵水文要素，在地表水和地下水之間建立水力梯度以促進(jìn)潛流交換[52]。第二類技術(shù)主要通過改良潛流帶介質(zhì)結(jié)構(gòu)(如粒徑和材質(zhì)等)實現(xiàn)連通性的恢復(fù)，或是通過引入適合河床發(fā)育的物質(zhì)[49]等手段促進(jìn)滲透性地下河床形態(tài)的發(fā)展，從而促進(jìn)垂直潛流交換。

基于生態(tài)連通性理論基礎(chǔ)的生態(tài)修復(fù)技術(shù)亦可分為2類。第一類技術(shù)是基于植物群落的潛流帶生態(tài)恢復(fù)技術(shù)[22]，植物群落優(yōu)勢種的合理搭配可以起到吸收過濾污染物、提供碳源及固定水土等作用；第二類是基于食物網(wǎng)理論的修復(fù)技術(shù)，主要通過引入特定物種改良潛流帶中的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，從而促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)和能量流動，達(dá)到生態(tài)修復(fù)的目的。在太湖沖山湖濱帶生態(tài)修復(fù)工程中，研究者將成片蘆葦蕩和挺水、浮水、沉水等植物群落有機(jī)組合進(jìn)行淺水區(qū)生態(tài)修復(fù)，通過合理放養(yǎng)和捕撈水生動物等手段，有效恢復(fù)了原生態(tài)水生動物群落及食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，并實現(xiàn)了深水區(qū)的生態(tài)修復(fù)[64]。

工程潛流帶是指通過改變河道或地下結(jié)構(gòu)形態(tài)而誘導(dǎo)潛流交換的人工過渡區(qū)[65]。工程潛流帶技術(shù)由于成本較低、修復(fù)效果較好[65]，在潛流帶水質(zhì)改善和生態(tài)恢復(fù)等方面受到重點關(guān)注。工程潛流帶技術(shù)的主要目標(biāo)是通過構(gòu)建潛流帶生態(tài)系統(tǒng)所需的地貌結(jié)構(gòu)功能，改變河床地形、局部水流流態(tài)以及含沙量在空間上的分布[66]，進(jìn)而增強(qiáng)潛流交換、控制潛流帶生物地球化學(xué)過程的類型和速率，實現(xiàn)水文連通性和生態(tài)連通性的恢復(fù)?！逗拥澜ㄔO(shè)規(guī)范：DB33/T 614—2016》等規(guī)范中規(guī)定了系列流域生態(tài)修復(fù)建設(shè)中適用的新技術(shù)、新工藝和新材料。不同工程結(jié)構(gòu)特征會導(dǎo)致潛流呈現(xiàn)不同的湍流運(yùn)動狀態(tài)，形成不同的壓力梯度，進(jìn)而影響局部區(qū)域的水體交換特征[66]。Mutz等[67]在水槽模擬試驗中發(fā)現(xiàn)放置木材會使流動阻力增加，也會促進(jìn)垂向潛流交換并增加潛流交換的深度;Zhou等[68]和Dudunake等[69]研究表明卵石結(jié)構(gòu)也會增加垂向潛流交換，但會降低潛流交換的深度，也會引起局部和河段尺度上潛流停留時間和下降流通量的增加。研究表明卵石結(jié)構(gòu)的變化對潛流產(chǎn)生影響的主要原因是河床形態(tài)的變化[69]。表1總結(jié)了近5 a來利用不同結(jié)構(gòu)單元工程潛流帶進(jìn)行生態(tài)修復(fù)的研究進(jìn)展。

表1 工程潛流帶結(jié)構(gòu)單元的研究總結(jié)Table 1Summary of feature modification studies in engineered hyporheic zones

5 結(jié)論與展望

基于連通性恢復(fù)的潛流帶修復(fù)是流域生態(tài)修復(fù)的重要組成部分，需要通過多層次的連通性恢復(fù)措施來提升流域潛流帶生態(tài)功能?；谶B通性恢復(fù)的潛流帶生態(tài)修復(fù)的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究目前已取得了一定的成果，但仍有較大的發(fā)展空間。為了在科學(xué)研究和實際應(yīng)用上更好地指導(dǎo)潛流帶連通性生態(tài)修復(fù)工程的實施，未來的研究應(yīng)在以下方面進(jìn)行探索：

(1) 推進(jìn)多學(xué)科交叉融合助力潛流帶生態(tài)修復(fù)基礎(chǔ)研究。潛流帶生態(tài)修復(fù)涉及到多學(xué)科的理論框架和知識體系，包括生態(tài)學(xué)、水力學(xué)、地貌學(xué)、地質(zhì)學(xué)和環(huán)境工程學(xué)等，從單一學(xué)科角度研究往往無法準(zhǔn)確刻畫潛流帶生態(tài)過程的全貌，但目前對潛流帶生態(tài)過程的研究大多缺乏足夠的交叉融合。因此，未來的研究需要結(jié)合多學(xué)科的研究優(yōu)勢，從多角度評估流域潛流帶的生態(tài)過程和存在問題，進(jìn)一步結(jié)合其在水文連通性、生態(tài)連通性或功能連通性角度的問題開展針對性的生態(tài)修復(fù)。

(2) 耦合多組學(xué)方法對潛流帶生態(tài)過程進(jìn)行微觀探索。限制潛流帶生態(tài)修復(fù)理論發(fā)展的重要因素之一是缺乏對潛流生物、尤其是對原生生物和生物膜生態(tài)過程的準(zhǔn)確認(rèn)知。隨著測序技術(shù)的飛速發(fā)展，組學(xué)技術(shù)(包括基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和代謝組學(xué)等)已成為揭示潛流帶生物群落“隱藏的多樣性”的一種極具前景的方法。未來研究可充分發(fā)揮多組學(xué)研究手段的優(yōu)勢，輔以飛行時間質(zhì)譜(MALDI-TOF)等新型質(zhì)譜技術(shù)，深入解析潛流帶生物地球化學(xué)過程和作用機(jī)制，為潛流帶生態(tài)修復(fù)技術(shù)的研究與應(yīng)用提供理論依據(jù)。

(3) 系統(tǒng)探究時間和空間尺度上潛流帶生態(tài)修復(fù)過程的演替規(guī)律。研究指出影響潛流交換的驅(qū)動因素眾多，但這些因素在時間和空間尺度上如何影響潛流交換仍存在不確定性。此外，潛流生物會受到地表水、地下水水文過程作用頻率、持續(xù)時間和作用程度的強(qiáng)烈影響，但晝夜節(jié)律、季節(jié)更替和氣候變化等對潛流帶生態(tài)過程的影響機(jī)制也尚未得到充分解析。未來研究需全面描述地表水-地下水界面上物理過程、化學(xué)過程和生物過程的時空變異性，以提升人們對潛流帶生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的認(rèn)知。

(4) 構(gòu)建多因素作用下的潛流帶生態(tài)修復(fù)框架。潛流帶生態(tài)修復(fù)涉及內(nèi)容多，影響因素復(fù)雜，流體動力學(xué)、潛流帶介質(zhì)特性、生物群落等因素相互關(guān)聯(lián)、相互作用，針對特定修復(fù)目標(biāo)采取相應(yīng)技術(shù)對潛流帶進(jìn)行修復(fù)時，可能也會對其他過程產(chǎn)生影響，但現(xiàn)階段研究對這些內(nèi)容的關(guān)注較少。未來研究需科學(xué)量化修復(fù)技術(shù)對潛流帶不同功能的影響，例如,在應(yīng)用河岸種植技術(shù)進(jìn)行潛流帶生態(tài)修復(fù)過程中，應(yīng)考慮植物類碳源含量和形態(tài)特征對污染物衰減和潛流帶生態(tài)過程的影響，以進(jìn)一步構(gòu)建多因素作用下潛流生態(tài)修復(fù)框架體系。