人工灌叢化對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響

王 樂,杜靈通,馬龍龍,丹 楊

1 寧夏大學西北土地退化與生態(tài)恢復省部共建國家重點實驗室培育基地, 銀川 750021 2 寧夏大學西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021 3 河海大學水文水資源學院,南京 210009

“千分之四倡議”科學技術委員會的專家在《Nature》發(fā)文,呼吁各國采取措施增加土壤碳儲量以應對全球氣候變化,并指出種植固碳植物是提高土壤碳儲量以應對氣候變化的重要手段之一[1]。植物作為大氣與陸地間CO2循環(huán)的媒介,大約會消耗掉1/3的CO2,最終會將10%—15%的CO2截存在土壤中[2]。同時,植被生物量的增加也可提升土壤的碳截存能力[3],如1970—2000年間我國的大規(guī)模造林運動使得森林碳儲量增加了40%[4]。衛(wèi)星遙感監(jiān)測表明,全球植被結構的變化已顯著增強了陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力[5]；中國和印度近些年因土地利用轉變而導致“地球變綠”引起全球廣泛關注[6],其中一個主要貢獻是植樹造林,但有關這一植被結構變化所引起的碳循環(huán)反饋機制尚需深入研究[7]。在中國西北干旱風沙區(qū)荒漠草原上,大量人工種植灌木植被進行防沙治沙已成為重要的生態(tài)治理措施,這一措施引起了草地的灌叢化,改變了區(qū)域植被結構,也勢必對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量產生深遠影響。

灌叢化是指草原生態(tài)系統(tǒng)中灌木或木本植物的密度、蓋度和生物量增加的現(xiàn)象。這一現(xiàn)象在干旱及半干旱區(qū)廣泛發(fā)生,不僅會致使草地生態(tài)系統(tǒng)結構與功能發(fā)生轉變[8],還將最終改變生態(tài)系統(tǒng)的碳收入[9]。國內外有關灌叢化的報道多為氣候變暖或過渡放牧干擾引起的草地退化結果[10]。然而,Meta分析表明,全球草地廣泛發(fā)生的灌叢化過程對表層土壤有機碳有積極影響[11]；也有文獻指出灌木的入侵會導致土壤有機碳減少[12—13]；由此可見,草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)對灌木入侵過程存在不同的響應機制,需要分地區(qū)、分類型厘清。在草地灌叢化現(xiàn)象中,有一種近幾十年來發(fā)生在我國西北干旱區(qū)的人工灌叢化現(xiàn)象值得關注,不同于草地退化引起的灌叢化自然現(xiàn)象,人工灌叢化是由人為介導的灌木入侵,其目的是進行區(qū)域防沙治沙和生態(tài)恢復。目前已有學者關注到人工灌叢化會影響草地生態(tài)系統(tǒng)的碳水循環(huán)過程[14],尤其是人工灌叢化改變了地表蒸散過程和土壤水文過程[15—16],但有關人工灌叢化如何影響生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的認識尚顯缺乏。雖然,有文獻報道了寧夏荒漠草原灌叢化過程中的土壤有機碳變化[17],但由于人工灌叢化過程伴隨著灌木植被的快速生長入侵,其對草地系統(tǒng)碳儲量的影響將伴隨著灌木生長過程而發(fā)生非線性變化。故掌握人工灌叢化過程中長時間序列的生態(tài)系統(tǒng)碳儲量動態(tài)變化,對評估區(qū)域生態(tài)治理效果具有重要參考價值。為此,本研究以寧夏鹽池縣荒漠草原的人工灌叢化過程為例,利用Logistic模型模擬灌木生長過程,結合Biome-BGC模型模擬荒漠草原人工灌叢化過程中的碳儲量變化,以期揭示生態(tài)系統(tǒng)碳儲量對人工灌叢化的響應規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部,37°04′—38°10′N和106°30′—107位于寧夏回之間,總面積6769 km2,海拔1295—1951 m。北鄰毛烏素沙地,東南接黃土高原,地勢南高北低。1958—2017年間的年平均氣溫為8.34 ℃,年均降水為296.99 mm,屬于典型的溫帶大陸性氣候。研究區(qū)土壤結構松散,地帶性土壤以灰鈣土為主,非地帶性土壤主要有風沙土和草甸土等。主要物種有中間錦雞兒(Caraganaliouana)、短花針茅(Stipabreviflora)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)等[18]。鹽池屬于典型的過渡地帶,地理單元從黃土丘陵向鄂爾多斯臺地的過渡,氣候從半干旱區(qū)向干旱區(qū)過渡,植被從干草原向荒漠草原過渡,故其生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱。由于草地沙化嚴重,20世紀中后期開始大量種植中間錦雞兒(俗稱檸條)用以防風固沙和草原生態(tài)恢復,這一措施造就了鹽池半草原—半灌叢的特殊自然景觀(圖1)。

圖1 研究區(qū)地理位置及荒漠草原上的人工灌叢景觀Fig.1 Location of study area and landscape of planted shrub in desert steppe

1.2 數(shù)據(jù)

驅動Biome-BGC模型需要氣象數(shù)據(jù)和其他描述性數(shù)據(jù)。氣象數(shù)據(jù)包括鹽池縣1958—2017年的逐日最高溫度、最低溫度及降水量等,從中國氣象數(shù)據(jù)網(http://data.cma.cn/)獲??；描述性數(shù)據(jù)包括觀測站點屬性、土壤屬性、CO2濃度數(shù)據(jù)、植被類型及生理生態(tài)參數(shù)等(表1)。根據(jù)Biome-BGC模型模擬需求,分別構建了C3草本和灌木2種光合類型植被的44個參數(shù)生理生態(tài)參數(shù),包括葉片碳氮比、物候過程、根莖分配、冠層比葉面積、最大氣孔導度等,具體含義詳見文獻[19]；大氣CO2濃度數(shù)據(jù)來自青海省瓦里關大氣本底站的觀測。構建Logistic生長模型所需的檸條灌木連續(xù)生長觀測數(shù)據(jù)來自參考文獻[20]。

表1 驅動Biome-BGC模型所需的數(shù)據(jù)集

1.3 方法

本研究結合Logistic生長模型和Biome-BGC生態(tài)過程模型來模擬生態(tài)系統(tǒng)碳儲量隨人工灌叢化過程的變化。因荒漠草原的人工灌叢化交織著兩種自然過程,一是檸條種植后的灌木自然生長和草地退化過程,這一過程至少需要15年；二是草本植物和檸條灌木各自的碳蓄積過程。為將這兩種自然過程在模型中描述清楚,首先利用已有的人工檸條生長觀測數(shù)據(jù),基于灌木生長的Logistic通用方程,確定生長模型參數(shù),假定以1970年種植的檸條為情景,模擬灌木在草原上的生長過程,律定每年單位面積內灌木與草本植物的冠層覆蓋占比。然后,結合Biome-BGC模擬的草本和灌木植被的碳蓄積過程,換算出原始荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)向灌草復合系統(tǒng)轉變的碳儲量動態(tài),并將其與原始荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的碳蓄積過程對比。

1.3.1Logistic模型

植物生長過程通?？衫脭?shù)學模型進行描述,其中Logistic模型是一種常用方法,它通過“S”型曲線模擬植物生長過程,又被稱為自我抑制性方程[21]。本研究利用該模型模擬檸條灌木種植后由幼苗到成年的生長過程,公式如下：

(1)

式中,t為時間,y為植物生長指標,b表示一定時期內生長的上限,a是與曲線位置有關的參數(shù),k表示內稟生長率。其中k,a,b為該方程參數(shù),對不同的植物類型,需要用實測數(shù)據(jù)律定參數(shù)值。本文采用程杰等[20]發(fā)表的黃土高原區(qū)檸條逐年地徑生長實測數(shù)據(jù)進行擬合,由于本研究未區(qū)分不同的坡位狀態(tài),故將其三種坡位的實測地徑生長數(shù)據(jù)進行平均,再采用Levenberg-Marquardt方法在Matlab軟件中進行Logistics方程的擬合,來模擬人工灌叢后檸條的生長過程,確定地表單位面積上檸條灌木與草本的占比。

1.3.2Biome-BGC模型

Biome-BGC模型遵循物質與能量守恒定律,即進入系統(tǒng)的物質和能量等于留在系統(tǒng)中的物質和能量加上離開系統(tǒng)的物質和能量[22]。該模型可模擬常綠針葉林、常綠闊葉林、落葉針葉林、落葉闊葉林、C3草本植物、C4草本植物和灌木林共7種植被類型的碳、氮、水的循環(huán)過程,但缺少對于混合植被類型的生理生態(tài)參數(shù)描述。故本文基于BGC模型對C3草本和灌木2種植被類型的碳儲量獨立模擬,結合Logistic生長模型對灌木與草本動態(tài)演變的描述,定量計算出人工灌叢化過程中荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的變化過程。

2 結果與分析

2.1 荒漠草原人工灌叢化過程模擬

2.1.1檸條的Logistic生長方程及生長曲線

利用實測的23年檸條地徑數(shù)據(jù),帶入Logistic模型求出該地區(qū)檸條生長方程的對應參數(shù),并利用律定的檸條生長方程公式,模擬出1970—2017年間鹽池縣檸條地徑的標準生長曲線(圖2)。從圖2可以看出,自鹽池荒漠草原1970年種植檸條灌木起,檸條地徑從種植當年的0.17 cm開始以非線性增長速率快速生長,直至1989年達到1.5 cm左右后,其地徑生長速率開始放緩,并逐漸變得較為固定,地徑大小保持在1.5 cm上下,即檸條進入了成年植株。模型誤差分析結果表明,Logistic模型能夠較好的模擬出檸條灌木的生長過程,其模擬值與實測值之間的決定系數(shù)(R2)達到了0.96,模擬的均方根誤差(RMSE)為0.11 cm,在檸條灌木成年后,模擬誤差明顯小于地徑實際測量值,表明本研究所建立的檸條灌木Logistic生長模型具有良好的適用性。

圖2 檸條Logistic生長曲線Fig.2 Logistic growth curve of Caragana liouana

2.1.2人工灌叢化過程中的灌木與草本比例確定

基于檸條Logistic生長模型模擬出的檸條地徑生長速率,來換算其在草地上生長時的逐年冠幅面積占比,由于檸條灌木的入侵,草地中檸條灌叢冠幅占比逐漸增加,而草本植物冠幅的占比隨之下降,這種變化過程為非線性變化,與檸條生長曲線變化特征一致(圖3)。從計算出的灌木與草本占比可以看出,以1970年開始人工種植的檸條灌木為情景,檸條冠幅的面積占比在生長初中期快速增加。經過十幾年的生長,檸條灌木進入成年期,其面積占比在1989年后增速放緩,直至逐漸保持在9.0%左右的不變比例,形成了較為穩(wěn)定的人工灌草復合系統(tǒng)。這一結果也表明,荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)在人工灌叢化初中期,植被結構發(fā)生快速轉變,并引起生態(tài)系統(tǒng)碳儲量及碳循環(huán)特征由草地型向灌叢型轉變,隨著檸條植株成年,灌木和草本的結構比例穩(wěn)定,其生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量也將逐漸維持穩(wěn)定。

圖3 灌木—草本面積占比隨檸條種植年限增長的變化Fig.3 Changes in area percentage of shrub and grass with growth of Caragana liouana

2.1.3碳儲量模擬結果驗證

結合Logistic生長過程模型與Biome-BGC模型,模擬出荒漠草原人工灌叢化過程中的逐年碳儲量。本研究利用植被凈初級生產力數(shù)據(jù)[23],間接換算生態(tài)系統(tǒng)碳儲量后驗證上述方法模擬的碳儲量精度。依據(jù)方精云等報道的灌叢碳密度與和草地碳密度的經驗比值6.42[24],本研究將寧夏草地植被凈初級生產力數(shù)據(jù)乘以該系數(shù)轉換為荒漠草原灌叢化后灌-草系統(tǒng)的植被凈初級生產力,再利用凈初級生產力與地上植被碳儲量間的轉換系數(shù)0.45[24],計算獲取鹽池荒漠草原人工灌叢化后的植被碳儲量。然后依據(jù)該數(shù)據(jù)驗證本研究模擬的植被碳儲量。結果表明(圖4),本研究模擬的植被碳儲量與植被凈初級生產力換算出的碳儲量具有較高的相關性,模型估算的均方根誤差(RMSE)為0.15 kg/m2,其精度可滿足生態(tài)系統(tǒng)碳儲量特征研究。

圖4 模擬植被碳儲量驗證Fig.4 Validation of simulated vegetation carbon storageNPP：凈初級生產力,Net Primary Production

2.2 荒漠草原人工灌叢化對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響

2.2.1對總碳儲量的影響

近60 a荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)和人工灌叢化的灌-草復合系統(tǒng)的碳儲量變化如圖5所示,荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的總碳儲量在60 a間呈緩慢的上升趨勢,在1.9799 kg/m2至2.0743 kg/m2之間波動；而人工灌叢化的荒漠草原總碳儲量受灌木生長的影響明顯,從1970年的檸條種植初年開始,總碳儲量發(fā)生抬升,隨著檸條生長發(fā)育,總碳儲量在檸條種植后的20 a中發(fā)生顯著抬升,由1970年的2.0230 kg/m2快速增加至1990年的2.3518 kg/m2,增幅達16.25%。當檸條灌木生長到成熟齡后,灌木與草本植被的組分比例保持穩(wěn)定,灌-草復合系統(tǒng)的總碳儲量也保持在了穩(wěn)定狀態(tài),其總碳儲量在2017年為2.4055 kg/m2,相比1990年,僅增加了2.28%。荒漠草原人工灌叢化引起的總碳儲量變化與植被群落的演替有關,人工灌叢入侵荒漠草原后,植被群落由草本為主轉變?yōu)橐怨嗄緸橹?這導致生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量特征由草地型向灌木型轉變。

圖5 人工灌叢化對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)總碳儲量的影響Fig.5 Effect of planted shrub on total carbon storage of desert steppe ecosystem

2.2.2對碳組分比例的影響

人工灌叢化也改變了荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)各碳組分的比例(表2)?；哪菰鷳B(tài)系統(tǒng)的植被碳儲量和枯落物碳儲量分別占總碳儲量的2.53%和3.51%,即地上碳儲量占總碳儲量的比例僅有6.04%,而地下土壤碳儲量占比卻高達93.96%,對總碳儲量的貢獻非常大。當荒漠草原人工灌叢化后,由于灌木的生物量比草本大,故植被碳儲量明顯增加,其占總碳儲量的比例上升到13.07%；灌木生物量的增加帶來了枯落物的增加,枯落物碳儲量占比也上升到5.31%；最終導致灌-草復合系統(tǒng)地上碳儲量占比的升高?；哪菰斯す鄥不?土壤碳儲量由1.9435 kg/m2增加到了1.9633 kg/m2,略有提高。由于生態(tài)系統(tǒng)將大氣CO2循環(huán)至土壤中并儲存下來是一個漫長的過程,故荒漠草原人工灌叢化后的近幾十年中土壤碳儲量增幅并不大,但由于植被碳和枯落物碳儲量的快速增加,導致灌-草復合系統(tǒng)的土壤碳儲量占總碳儲量比例下降。以上結果表明,荒漠草原人工灌叢化不僅增加了總碳儲量,而且改變了生態(tài)系統(tǒng)的碳組分結構。

表2 荒漠草原人工灌叢化前后的碳組分對比

2.2.3對地上碳儲量的影響

從荒漠草原人工灌叢化前后植被和枯落物碳儲量的年際變化來看(圖6),人工灌叢化對荒漠草原的地上碳儲量影響較大,從灌木種植初年開始,二者的碳儲量曲線發(fā)生明顯分異。在1958—2017年間,荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的植被碳儲量由0.0435 kg/m2增長至0.0524 kg/m2,年均增長率為0.00015 kg m-2a-1；同期枯落物碳儲量由0.0620 kg/m2增長為0.0727 kg/m2,年均增長率為0.00018 kg m-2a-1。而荒漠草原人工灌叢化后,植被和枯落物碳儲量明顯出現(xiàn)抬升的現(xiàn)象,其中植被碳儲量表現(xiàn)出先快速增長后轉緩的特征,而枯落物碳儲量的整體抬升相對較緩。灌-草復合系統(tǒng)的植被和枯落物碳儲量在2017年分別達到0.3144 kg/m2和0.1278 kg/m2,近60年的年均增速分別為0.0045 kg m-2a-1和0.0011 kg m-2a-1,明顯高于荒漠草原。通過對比可見,鹽池荒漠草原在種植檸條灌木的37年后,植被碳儲量由荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的0.0524 kg/m2增加至灌-草復合系統(tǒng)的0.3144 kg/m2,增加了6倍；枯落物碳儲量由荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的0.0727 kg/m2增加至灌-草復合系統(tǒng)的0.1278 kg/m2,增加約1.76倍。

圖6 人工灌叢化對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)植被和枯落物碳儲量的影響Fig.6 Effect of planted shrub on vegetation and litter carbon storage of desert steppe ecosystem

2.2.4對地下碳儲量的影響

從人工灌叢化前后荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲量的年際變化來看(圖7),人工灌叢化對荒漠草原的土壤碳儲量也產生了一定的影響。在荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中,土壤碳儲量在60 a間總體呈現(xiàn)波動上升趨勢,從1958年的1.8728 kg/m2增長至2017年的1.9436 kg/m2,60 a間土壤碳儲量的最高值出現(xiàn)在2015年,達到了1.9489 kg/m2,此后兩年有微弱的回落,這與氣候變化導致的土壤碳儲量年際間微弱波動有關?；哪菰斯す鄥不?其土壤碳儲量的增速加強,到2017年增加到1.9633 kg/m2,是同期原始荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲量的1.01倍。以上結果可知,荒漠草原人工灌叢化會增強生態(tài)系統(tǒng)向土壤的碳輸入,但對地下土壤碳儲量的影響不及對地上植被和枯落物碳儲量的影響大。這與土壤碳的累積輸入過程有關,土壤碳是通過生態(tài)系統(tǒng)的生物活動緩慢轉化并最終累積于土壤之中,盡管人工灌叢入侵荒漠草原后有較強的地上生物生產能力,能快速產生較多的植被和枯落物碳儲量,但這些生物碳轉化到土壤之中尚需更長的時間。

圖7 人工灌叢化對荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)土壤碳儲量的影響Fig.7 Effect of planted shrub on soil carbon storage of desert steppe ecosystem

3 討論

3.1 人工灌叢化過程模擬的簡化

荒漠草原人工灌叢化是一個植被類型受人為干擾而快速轉變的復雜過程,本研究將檸條灌木和原始地被層草本分開成兩種植被類型,即分別看做一個獨立的C3草地和一個獨立的灌叢,這兩種植被類型在樣地尺度上組合,形成了灌-草復合系統(tǒng)。本研究首先利用Biome-BGC模型分別模擬C3草地和灌叢生態(tài)系統(tǒng)碳儲量序列,然后基于Logistic生長曲線模擬出荒漠草原檸條灌木的生長過程,構建單位面積上的灌叢和草地動態(tài)變化比例,最終按面積占比對模擬的C3草地和灌叢的碳儲量序列進行重構,得到60 a間人工灌叢化過程中荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的動態(tài)變化規(guī)律。這一方法不僅解決了Biome-BGC模型無法模擬植被類型轉換過程中的碳儲量問題,也使得種植人工灌叢化的荒漠草原碳儲量模擬更逼近現(xiàn)實情況,為今后的相關研究提供了解決思路。但上述模擬方法只假設了兩種類型植被在物理空間上的演變,未考慮生物群落演替作用,特別是草本物種組成上發(fā)生的變化,而人工灌叢入侵引起的草本物種群落退化演替對草地生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積的影響尚不明確。例如,前人研究發(fā)現(xiàn)人工灌叢入侵荒漠草原會引起草地土壤有機碳的顯著增加[17],但灌叢化對典型草原的叢間草本群落地上生物量及枯落物并沒有顯著影響[25],因此,本研究忽略了人工灌叢入侵草地后對灌叢叢間草本植物生物量及碳儲量的影響。此外,本研究假定人工種植檸條灌木過程中一直未進行平茬和刈割處理,而鹽池縣部分村鎮(zhèn)存在平茬處理復壯檸條的現(xiàn)象。從灌木林經營的角度看,平茬會加速灌木的生長速度,提高生物產量,增強固碳能力[26—27]。鑒于模型限制,本研究未將檸條平茬與刈割因素考慮進去,而考慮人工經營的碳儲量模擬將是未來重要的研究方向。

3.2 荒漠草原人工灌叢化的碳固持作用

歐妮爾等人實測出內蒙古東部興安盟地區(qū)的檸條林的生物量是1.1647 kg/m2,含碳率均值為0.4241[28],根據(jù)生物量與碳儲量的轉換公式：生物量=碳儲量×含碳率[29],其植被碳儲量為0.4939 kg/m2,略高于本研究模擬的植被碳儲量最高值(0.3143 kg/m2)；而本研究模擬的植被碳儲量又顯著高于馬文紅等計算的中國北方草地地上生物碳儲量平均值(0.0490 kg/m2)[30],可見人工灌叢化導致鹽池荒漠草原的碳儲量顯著升高,其地上植被碳已具有灌叢生態(tài)系統(tǒng)的特征。從土壤碳儲量來看,本研究模擬的結果為1.8917—1.9681 kg/m2,與豐思捷等人實測的內蒙古典型草原土壤碳儲量((2.41±0.84) kg/m2)較為相近[31],可見荒漠草原人工灌叢化后,其土壤碳儲量特征還與草地生態(tài)系統(tǒng)較為接近,這與生態(tài)系統(tǒng)需要緩慢的過程才能將生物碳轉化到土壤之中有關。以上分析可知,本研究模擬的人工灌叢化荒漠草原的碳儲量與大多數(shù)灌叢生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量接近,且明顯高于單一的草地生態(tài)系統(tǒng),即荒漠草原地區(qū)人工灌木的種植不僅提高了地上生物量,還增加了生態(tài)系統(tǒng)的總碳固持。

4 結論

利用Logistic生長曲線方程,結合Biome-BGC模型模擬了鹽池荒漠草原人工灌叢種植后的生長過程及該過程對生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的影響,得出的主要結果如下：(1)人工灌叢的種植不僅會提高鹽池荒漠草原碳儲量,也會改變各個碳儲量的組分比例,其中土壤碳的增漲幅度明顯小于地上碳儲量的增幅。(2)人工灌叢的種植會加速各個碳儲量的累積速率,但對不同碳組分的影響程度不同,其中地上植被和枯落物碳儲量累積增速最快,導致灌叢化后生態(tài)系統(tǒng)的植被和枯落物碳分別增加了6倍和1.76倍,而地下土壤碳儲量僅增加了1.01倍?？傊?荒漠草原地區(qū)人工種植灌木不僅提高了地上生物量,改善局地植被生態(tài)環(huán)境,還能增強生態(tài)系統(tǒng)的碳固持能力,為碳中和提供可行路徑。