37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻結(jié)實(shí)率研究

鄭 明，宋兆建，張獻(xiàn)華，，劉育華，何玉池，隗志松，陳柏林，朱永生，曹國長，劉華林，王 群，王慶飛，陳 龍，汪德龍，蔡得田，

（1.武漢多倍體生物科技有限公司，武漢 430345；2.孝感市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，湖北 孝感 432000；3.湖北大學(xué)生命科學(xué)院，武漢 430062；4.武漢市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，武漢 430345）

自1933年發(fā)現(xiàn)四倍體水稻至21世紀(jì)初多倍體水稻育種進(jìn)展緩慢，主要原因是多倍體水稻誘導(dǎo)頻率低（5%左右）和多倍體水稻結(jié)實(shí)率低（＜50%）。經(jīng)過多年的努力，選育出2個(gè)多倍體減數(shù)分裂穩(wěn)定性（Polyploid meiosis stability，PMeS）的多倍體水稻品系。它們不僅具有自身結(jié)實(shí)率較高（超過65%）的特點(diǎn)，而且能使其雜種一代具有70%以上的高結(jié)實(shí)率［1］。王愛云等［2］概述了栽培稻與野生稻遠(yuǎn)緣雜交和多倍體化在水稻育種中的應(yīng)用。研究者從理論上和實(shí)踐上證明，遠(yuǎn)緣雜交和多倍體化相結(jié)合的異源多倍體化是獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻新品種的新途徑［3-6］。蔡得田團(tuán)隊(duì)2005、2006年在200多個(gè)水稻組合及后代中證實(shí)了優(yōu)勢強(qiáng)、結(jié)實(shí)率高的四倍體水稻存在，說明導(dǎo)致多倍體水稻育種不能成功的結(jié)實(shí)率低的瓶頸問題已經(jīng)解決。經(jīng)過20多年研究，蔡得田帶領(lǐng)的武漢多倍體水稻研發(fā)團(tuán)隊(duì)選育的多倍體水稻結(jié)實(shí)率可達(dá)85%，使多倍體水稻育種成為新綠色革命的推動(dòng)者，一批特色的、高產(chǎn)多倍體水稻品種將在中國出現(xiàn)。

可是，人工誘導(dǎo)加倍獲得的多倍體水稻往往有不育或不實(shí)的特性。選擇育性好、結(jié)實(shí)性好的品系需要經(jīng)歷漫長的過程［7-10］，而且結(jié)實(shí)性不穩(wěn)定。本研究對37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻在海南省和湖北省的結(jié)實(shí)率進(jìn)行分析，以期為相關(guān)研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料來源

2017年3—5月在武漢多倍體生物科技有限公司海南省南繁基地的各類四倍體水稻材料中，選擇符合結(jié)實(shí)性育種目標(biāo)（結(jié)實(shí)率低于80%不取的原則）的材料，共37份，進(jìn)行調(diào)查。2017年7—11月在湖北省武漢市水稻育種基地的各類四倍體水稻材料中，繼續(xù)選擇符合育種目標(biāo)的材料，進(jìn)行調(diào)查。

1.2 調(diào)查方法

每個(gè)目標(biāo)材料，直接在水稻田間進(jìn)行農(nóng)藝性狀調(diào)查，如株高、穗長、穗總粒數(shù)、穗秕粒數(shù)（株型好而結(jié)實(shí)率太低的就記載穗實(shí)粒數(shù)），避免易落粒材料或其他方法造成誤差或錯(cuò)誤。收獲被調(diào)查的單穗，作為下季度種植的育種材料。經(jīng)過在水稻四倍體材料栽培田間初步目測觀察、記載，如株型、葉姿、分蘗力、有效穗數(shù)、株高、穗長、穗型、穗伸出度、著粒密度、穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、粒型、粒色、谷粒大小、芒的有無、田間發(fā)生病蟲害、抗倒抗逆性等，再對下季度播種的育種材料進(jìn)行結(jié)實(shí)率調(diào)查，2017年4—5月的數(shù)據(jù)基本源于田間。2017年8—12月由于工作量大，先將目標(biāo)材料單株的單穗剪下，裝入雜交用的紙袋，再于室內(nèi)考種，獲得數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻的結(jié)實(shí)率

將從海南省收獲的450余份材料帶到湖北省種植，根據(jù)目測結(jié)果收獲400余份材料進(jìn)行室內(nèi)考種，嚴(yán)格按照結(jié)實(shí)率低于80%不取的原則，最后獲得37份高結(jié)實(shí)材料數(shù)據(jù)，用于本研究的分析，這些材料的結(jié)實(shí)率見表1。

表1 37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻的結(jié)實(shí)率

2.2 數(shù)據(jù)分析

本研究中海南省的數(shù)據(jù)源于175份四倍體水稻高結(jié)實(shí)材料的調(diào)查，而175份材料來源于海南省基地5 000份四倍體水稻材料目測收獲的450份材料的考種，目選占比3.5%。湖北省37份材料來源于武漢市175份材料目選549份目標(biāo)單株的單穗考種，占比6.7%。在高結(jié)實(shí)率保障的情況下，綜合選擇目標(biāo)理想材料的幾率是可行的，但在短期內(nèi)快速選擇到具有綜合優(yōu)勢的理想材料有一定困難。

2.2.1 37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料穗總粒數(shù)分析由圖1可知，2017年夏湖北省37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料的總粒數(shù)曲線波動(dòng)比較大，2017年春海南省各材料的總粒數(shù)波動(dòng)也比較大，且二者不一致，幾乎無規(guī)律可循。海南省數(shù)據(jù)比湖北省數(shù)據(jù)與2017年春海南省各材料總粒數(shù)變化曲線趨向一致。說明樣本個(gè)體間差異比較大，選擇空間大。

圖1 37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料的總粒數(shù)

2.2.2 37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料秕粒數(shù)分析由圖2可知，2017年夏湖北省37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料的秕粒數(shù)變化較小，2017年春海南省各材料的秕粒數(shù)變化也不大，但二者變化不一致。海南省數(shù)據(jù)比湖北省數(shù)據(jù)曲線波動(dòng)較大，說明個(gè)體間秕粒數(shù)受環(huán)境影響差異很大。要想選擇到高結(jié)實(shí)材料，每個(gè)單穗上的秕粒數(shù)就要重點(diǎn)關(guān)注。

圖2 37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料的秕粒數(shù)

2.2.3 37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料實(shí)粒數(shù)分析由圖3可知，2017年夏湖北省37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料的實(shí)粒數(shù)曲線波動(dòng)較大，2017年春海南省各材料波動(dòng)也較大，但二者變化不一致。海南省數(shù)據(jù)比湖北省數(shù)據(jù)曲線波動(dòng)較大，且與2017年春海南省各材料實(shí)粒數(shù)曲線相似度較高，說明研究對象個(gè)體間差異比較大，選擇余地大。

圖3 37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料的實(shí)粒數(shù)

2.2.4 37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料結(jié)實(shí)率分析圖4結(jié)果可知，2017年夏湖北省37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料結(jié)實(shí)率曲線變化比較平緩，2017年春海南省各材料的波動(dòng)稍大，說明湖北省選擇的高結(jié)實(shí)材料的結(jié)實(shí)率較一致，海南選擇的高結(jié)實(shí)材料差異較大。

圖4 37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料的結(jié)實(shí)率

2.2.5 37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料在不同分級條件下穗粒結(jié)構(gòu)分析

1）海南省總粒數(shù)數(shù)據(jù)比湖北省數(shù)據(jù)（簡稱總A）。由表2可知，100%＞總A＞50%的材料數(shù)占51.35%，總A＜50%材料數(shù)占比16.22%，從海南收獲的高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料，在湖北省移栽收種調(diào)查，在湖北省同樣高結(jié)實(shí)且總粒數(shù)增加的占比接近70.00%，把選擇材料從海南省轉(zhuǎn)移到湖北省增加總粒數(shù)的選擇比較容易?？侫＞100%，在湖北省同樣高結(jié)實(shí)且總粒數(shù)減少的僅占30.00%以上，其中總A＞150%的材料數(shù)占16.22%。這說明在湖北省只關(guān)注結(jié)實(shí)率高，比海南省總粒數(shù)明顯減少也是可能的，減少50%的可能性達(dá)到了16.22%。在四倍體水稻加代純合的過程中，隨著世代的增加，依增加總粒數(shù)方向加壓選擇得到理想材料是可能的。

2）海南省秕粒數(shù)數(shù)據(jù)比湖北省數(shù)據(jù)（簡稱秕A）。由表2可知，100%＞秕A＞50%的材料數(shù)占35.14%，秕A＜50%材料數(shù)占比40.54%，從海南省收獲的高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料在湖北省移栽收種調(diào)查，在湖北省同樣表現(xiàn)高結(jié)實(shí)且秕粒數(shù)增加的材料占比達(dá)75.68%；150%＞秕A＞100%，在湖北省同樣高結(jié)實(shí)且秕粒數(shù)減少的材料僅占21.62%，其中，200%＞秕A＞150%的材料數(shù)為0。秕A＞200%的材料數(shù)占比為2.70%，這說明所調(diào)查的樣本，除個(gè)別材料在湖北省同樣高結(jié)實(shí)且秕粒數(shù)減少外，75.68%的高結(jié)實(shí)四倍體材料秕粒數(shù)明顯增加，秕粒數(shù)的增減成為四倍體水稻在湖北省田間選育的重要指標(biāo)。

3）海南省實(shí)粒數(shù)數(shù)據(jù)比湖北省數(shù)據(jù)（簡稱實(shí)A）。由表2可知，實(shí)A＞200%的材料數(shù)占2.70%，200%＞實(shí)A＞150%的占13.51%，150%＞實(shí)A＞100%占24.32%，三者之和為40.53%；100%＞實(shí)A＞50%占43.24%，實(shí)A＜50%占16.22%，二者之和為59.46%。說明所調(diào)查的材料，實(shí)粒數(shù)減少占較小比重，為40.53%，實(shí)粒數(shù)增加占較大比重，為59.46%，增加50%以上的占16.22%。在四倍體水稻加代純合的過程中，依實(shí)粒數(shù)增加方向加壓，選擇到理想材料成為可能。

表2 37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料在不同分級條件下穗粒結(jié)構(gòu)分析

4）根據(jù)海南省結(jié)實(shí)率數(shù)據(jù)比湖北省數(shù)據(jù)，所調(diào)查的水稻材料中，結(jié)實(shí)率降低占較大比重，為75.68%，結(jié)實(shí)率升高占較小比重，為24.32%，可能在海南省就是針對高結(jié)實(shí)材料進(jìn)行的選擇，要想在湖北省繼續(xù)提高水稻結(jié)實(shí)率，難度更大。事實(shí)上，結(jié)實(shí)率升高占比仍有24.32%。可見，在四倍體水稻加代純合的過程中，湖北省在結(jié)實(shí)率提高方面，繼續(xù)加壓選擇，選育到理想材料成為可能。

3 小結(jié)

本研究中海南省數(shù)據(jù)源于目測材料的考種，其占比只有3.5%。湖北省材料來源于武漢目測目標(biāo)單株的單穗考種，其占比只有6.7%。可見其選擇概率是很小的，快速選擇到理想材料有一定困難。

37份高結(jié)實(shí)四倍體水稻材料穗粒結(jié)構(gòu)分析說明，本研究樣本個(gè)體間總粒數(shù)和實(shí)粒數(shù)差異比較大，選擇余地大。個(gè)體間秕粒數(shù)受環(huán)境影響差異很大。要想選擇到高結(jié)實(shí)材料，每個(gè)單穗上的秕粒數(shù)要重點(diǎn)關(guān)注。

在四倍體水稻加代純合的過程中，隨世代增加，依增加總粒數(shù)和實(shí)粒數(shù)方向加壓，選擇到理想材料是可能的。秕粒數(shù)的增減成為四倍體水稻在湖北省田間選育的重要指標(biāo)。在四倍體水稻加代純合的過程中，在湖北省從結(jié)實(shí)率提高方面，繼續(xù)加壓選擇，選育到理想材料成為可能。