烏魯木齊達坂城山區(qū)地衣物種多樣性研究

李作森，買吾拉江·衣沙克，艾尼瓦爾·吐米爾

(新疆大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830046)

地衣作為一種特殊的共生生物，廣泛地分布在陸地生態(tài)系統(tǒng)的各種生境，因其結(jié)構(gòu)特殊、種類多樣，對環(huán)境的污染及變化非常敏感，且富含多種次生代謝物質(zhì)，被廣泛地用于環(huán)境質(zhì)量監(jiān)測，醫(yī)藥、香料和染料生產(chǎn)等多個領(lǐng)域，引起了各國學(xué)者的廣泛重視[1-3]。近年來隨著全球變化，生態(tài)環(huán)境變差，地衣棲息地受損，地衣物種多樣性不斷喪失，地衣物種多樣性研究已成為該領(lǐng)域的重點和熱點[4]。國外有關(guān)地衣資源調(diào)查和地衣物種多樣性編目研究較早，17世紀(jì)末和18世紀(jì)初歐洲、北美等地區(qū)地衣區(qū)系及系統(tǒng)分類方面的研究已開始。O.Gall?e[5-6]在“丹麥地衣生態(tài)學(xué)”中系統(tǒng)描述了丹麥的地衣種類及其分布特征。近年來眾多學(xué)者在不同地區(qū)開展了地衣種類組成研究，取得了一系列成果[7-9]。據(jù)估計，全世界已發(fā)現(xiàn)的地衣種類有2.8萬種，其中子囊菌門、擔(dān)子菌門與不完全地衣分別占98%、0.4%與1.6%，我國地衣型真菌理論上應(yīng)有3.6萬種，但已知的地衣型真菌種類僅有3 000多種，占理論估計數(shù)的8.5%[10-17]。因此，研究我國地衣物種多樣性，查明地衣資源研究潛力巨大且緊迫。

有關(guān)新疆地衣的研究主要集中在天山山脈的博格達峰的北坡、阿爾泰山脈和昆侖山脈等地區(qū)的地衣區(qū)系地理、地衣群落生態(tài)學(xué)特征、巖面生地衣、殼狀地衣和大型地衣物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)，地衣物種分布與環(huán)境因素之間的關(guān)系等方面[9,18-24]，但有關(guān)博格達峰南坡的達坂城山區(qū)地衣多樣性的研究尚未見報道。本研究根據(jù)實地調(diào)查和室內(nèi)鑒定數(shù)據(jù)，分析了達坂城山區(qū)地衣多樣性及其分布特征，以期為該地區(qū)地衣資源保護提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

達坂城區(qū)位于天山東段最高峰博格達峰南部(44°33′N、88°23′E)，距烏魯木齊市區(qū)86 km，西臨大灣鄉(xiāng)和托里鄉(xiāng)，東南與吐魯番市、托克遜縣交界，北接蘆草溝鄉(xiāng)和阜康市、吉木薩爾縣，總面積5 881.8 km2。達坂城屬中溫帶大陸性干旱氣候，冬夏冷熱懸殊，晝夜溫差大，干燥少雨是主要的氣候特征，光熱資源豐富，無霜期135～150 d。年平均氣溫為6 ℃，而最熱月7月的平均最高氣溫有27.8 ℃，極端最高氣溫可達37.5 ℃；最冷月1月的平均最低氣溫為-14.6 ℃，極端最低氣溫達-30.9 ℃。年平均降水量為70 mm，年平均風(fēng)速6.3 m·s-1。達坂城境內(nèi)有著名的博格達峰、天池、濕地等生態(tài)景觀，生境獨特，自然生態(tài)景觀豐富多樣[25-26]。

1.2 研究方法

野外調(diào)查和采樣在達坂城區(qū)西溝鄉(xiāng)、東溝鄉(xiāng)、阿克蘇鄉(xiāng)(黑溝村、黑溝冰湖、高崖子牧場)等6個地點進行。根據(jù)研究區(qū)的自然環(huán)境特征，在海拔1 700～3 400 m采集地衣標(biāo)本，記錄采集點的海拔高度、經(jīng)緯度、基物類型等信息。在實驗室用MOTIC光學(xué)體視顯微鏡和日本OLYMPUS顯微鏡觀察地衣體的外部形態(tài)和子囊、子囊孢子和側(cè)絲等內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)；并結(jié)合化學(xué)顯色反應(yīng)(chemical spot test)鑒定地衣種類。對有些分類較難的地衣標(biāo)本進行鑒定時，采用了顯微化學(xué)結(jié)晶法(MCT)和薄層色譜法(TLC)，對具有分類意義的地衣化學(xué)成分進行了測定[19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 地衣種類組成

初步鑒定達坂城山區(qū)的地衣共68種，隸屬11目23科38屬(表1)。

表1 達坂城山區(qū)地衣名錄

達坂城山區(qū)茶漬目地衣在種、屬和科的數(shù)量上占優(yōu)勢地位，它含有7科14屬25種、分別占該地區(qū)地衣科、屬和種總數(shù)的30.43%、36.84%、36.76%。其次為黃枝衣目和微孢衣目。11個目中排名前3的優(yōu)勢目含的種數(shù)占地衣總種數(shù)的66.18%，其余8個目占地衣總種數(shù)的33.82%(表2)。

表2 達坂城山區(qū)地衣優(yōu)勢目組成

殼狀(殼狀，鱗片狀)地衣在本研究區(qū)占絕對優(yōu)勢，共有41種，占地衣總種數(shù)的60.29%，其中34種殼狀地衣分布在巖面上，只有7種分布在地面(地面生，苔蘚上生，苔蘚伴生)。其次是葉狀地衣，共有21種，占地衣總種數(shù)的30.88%，其中14種分布在巖面，7種分布在地面(地面生，苔蘚上生，苔蘚伴生)。枝狀地衣共有6種，占地衣總種數(shù)的8.82%。

達坂城山區(qū)地衣55種有子囊盤，可進行有性繁殖，占該地區(qū)種數(shù)總數(shù)的80.8%，而通過粉芽、裂芽、小裂片、分生孢子殼等繁殖體進行無性繁殖的地衣有21種，有8種地衣既能有性繁殖又能無性繁殖，不同的繁殖方式保證了該地區(qū)地衣廣泛的分布。就共生藻類型而言，達坂城山區(qū)地衣所含共生藻大多為共球藻和球形綠藻，藍(lán)藻地衣僅有7種，綠藻對干旱環(huán)境比較耐受，與該地區(qū)干旱的氣候條件相適應(yīng)。

續(xù)表1

2.2 地衣科屬的構(gòu)成

達坂城山區(qū)地衣種數(shù)在5種以上的科有4科，共32種，其種數(shù)占地衣總種數(shù)的47.06%。其中梅衣科地衣有4屬10種，分別占該地區(qū)地衣屬和種總數(shù)的10.53%和14.71%；微孢衣科地衣有2屬10種，分別占地衣屬和種總數(shù)的5.26%和14.71%；茶漬科地衣有4屬6種，分別占地衣屬和種總數(shù)的10.53%和8.82%；大孢衣科地衣有3屬6種，分別占地衣屬和種總數(shù)的7.89%和8.82%(表3)。

表3 達坂城山區(qū)地衣優(yōu)勢科組成

另外還發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)石蕊科、粉衣科、臘腸衣科、膠衣科、地卷科、盾衣科、文字衣科7科地衣僅有單屬、單種，珊瑚枝科、蜈蚣衣科、鱗網(wǎng)衣科、樹花衣科、柄盤衣科、地圖衣科、瓶口衣科、石耳科8科僅有2種。含5種及以上地衣種的優(yōu)勢屬共2屬，包含16個地衣種，占該地區(qū)地衣總種數(shù)的23.53%。其中微孢衣屬、黃梅屬的種分別占該地區(qū)地衣總種數(shù)的13.24%、10.29%(表4)，5種以下且3種及以上的地衣屬有3屬，分別為平茶漬屬(4種)、網(wǎng)衣屬(3種)和黃茶漬屬(3種)，其種數(shù)分別占該地區(qū)地衣總種數(shù)的5.88%、4.41%和4.41%。

表4 達坂城山區(qū)地衣優(yōu)勢屬組成

2.3 地衣物種分布特征

達坂城山區(qū)的地衣主要為巖面生和地面生地衣。其中分布在巖石上的巖面生地衣共有49個種，隸屬于23屬、16科，分別占該地區(qū)地衣種、屬和科總數(shù)的72.06%、60.53%和69.57%。巖面生地衣種類中，微孢衣屬(9個種)、黃梅屬(5個種)和平茶漬屬(4個種)占優(yōu)勢，它們包含的種數(shù)分別占該地區(qū)地衣總種數(shù)的13.24%、7.35%、5.88%。分布在地面生境中的石浮土生、苔蘚生、地面生地衣種類有19個，占種總種數(shù)的27.94%，隸屬于17屬、13科，分別占該地區(qū)地衣屬、科總數(shù)的44.74%和56.52%。

達坂城山區(qū)地衣的分布具有垂直地帶性差異(表5)。在海拔1 100～1 600 m地帶，生境主要由裸露巖石和貧瘠土壤構(gòu)成，氣候干旱、光照強烈。分布在該地帶的地衣物種最多，共有47種，隸屬27屬、19科，分別占該地區(qū)地衣種、屬和科總數(shù)的69.12%、71.05%、82.61%。其中，微孢衣屬、黃梅屬的種類最多。從基物類型得知，巖面生地衣有37種、占該地區(qū)地衣總種數(shù)的54.41%，地面生地衣10種。在海拔2 400～2 900 m地帶，生境同樣以裸露的巖石和稀疏的草叢組成，光照強、但該地帶的氣候相對濕潤，人為干擾較少、降雨量較多。分布在該地帶的地衣共有27種，隸屬18屬、15科，分別占該地區(qū)地衣種、屬和科總數(shù)的39.71%、47.37%、65.22%。其中巖面生地衣有21種，地面生地衣有6種。在海拔2 900～3 400 m的陰坡，生境主要以裸露的巖石和草甸為主，草甸覆蓋度高，氣候潮濕、光照弱，幾乎沒有人為干擾。分布在該地帶的地衣種共有25種，隸屬21屬、18科，分別占該地區(qū)地衣種、屬和科總數(shù)的36.76%、55.26%和78.26%。其中，巖面生地衣17種，地面生地衣8種。分布在達坂城山區(qū)不同海拔區(qū)域的地衣中，43種地衣僅分布在低，中或高海拔區(qū)域，25種地衣在不同海拔區(qū)域有分布。

達坂城山區(qū)海拔和巖石不同坡向是導(dǎo)致巖面生地衣種類差異的主要因素。但嗜氮的麗石黃衣(X.elegans)，嗜氮和嗜酸的地圖衣等種類廣泛的分布在不同海拔的巖石表面，體現(xiàn)了其對不同生境的高度適應(yīng)能力。包含球形綠藻的包氏微孢衣、被膜微孢衣、蓮座微孢衣等種類分布在光照較強、干旱的巖石表面，而含有藍(lán)藻的地衣主要分布在較濕潤土壤(地面，苔蘚生)基質(zhì)。具有粉芽的種類分布在巖石的裂縫、巖石側(cè)面來保護粉芽，防止受到雨水和風(fēng)的破壞，具有裂芽和子囊盤的種類分布在巖石表面的區(qū)域，說明干旱地區(qū)巖面生地衣在適應(yīng)干旱環(huán)境的繁殖方式基本保持一致[22]。

3 結(jié)論與討論

研究區(qū)地衣共有68種，隸屬11目23科38屬。茶漬目、黃枝衣目和微孢衣目為該地區(qū)地衣優(yōu)勢目，種數(shù)占該地區(qū)地衣總種數(shù)的66.18%，優(yōu)勢目顯著，單屬科、單種屬情況明顯，且寡種科(小于等于2種)有15科，占該地區(qū)地衣科數(shù)的65.22%，表明該地區(qū)環(huán)境異質(zhì)性較高，物種適應(yīng)環(huán)境導(dǎo)致物種分布差異，形成了較高物種多樣性[27]，同時，大量的單屬種、單屬科、寡種科(小于等于2種)反映出博格達峰南坡生態(tài)系統(tǒng)又較脆弱。

達坂城山區(qū)巖面生地衣具有絕對優(yōu)勢，共49種，占總種數(shù)的72.06%，且?guī)r面生地衣大部分為耐旱型的殼狀地衣，地面生(地面生，苔蘚生，苔蘚伴生)地衣19種，僅占總種數(shù)的27.94%，這主要與本研究區(qū)的生境有關(guān)，大量的裸露巖石為巖面生地衣提供了絕佳的生長環(huán)境，尤其為干旱區(qū)殼狀地衣提供了穩(wěn)定的基物和棲息環(huán)境。地衣能廣泛生長在多種基物上并形成穩(wěn)定的群落，但很多物種對基物具有高度的專一性[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，除了黃梅屬、泡鱗衣屬和黃茶漬屬地衣外，其余屬的地衣只分布在一種基物上，充分體現(xiàn)了干旱區(qū)地衣對基物的高度專一性，與艾尼瓦爾·吐米爾等[20]在石人溝進行的研究報道一致。此外，研究區(qū)地衣共生藻類型主要為球形綠藻，能夠在干旱缺水的條件下利用極少量水分進行光合作用，且不同的繁殖和傳播方式能夠使地衣在不同生境和不同范圍內(nèi)傳播定殖，確保該地區(qū)地衣的廣泛分布格局。地面生地衣的分布受海拔、濕度和植物蓋度等多種因素共同影響[29]。在達坂城山區(qū)地面生地衣主要分布在低海拔的山地草原帶，在亞高山-高山草甸帶隨著高等植被蓋度的增加，地面生地衣無法獲得充足的光照，其蓋度逐漸減少。

群落物種多樣性的分布變化受海拔的影響，海拔高度決定著研究區(qū)的水、熱，以及溫度、濕度和光照等多種生態(tài)因子，是生境影響植物多樣性因子的重要因子[30]。本研究發(fā)現(xiàn)，達坂城山區(qū)地衣的分布具有垂直地帶性質(zhì)差異，分布在海拔1 100～1 600 m的地衣種類最多，共有47個種(巖面生地衣37種)，海拔2 400～2 900 m的地衣共有27種(巖面生地衣21種)，海拔2 900～3 400 m的地衣共有25種(巖面生地衣17種)。低海拔區(qū)域裸露的巖石種類較多，為巖面生殼狀和葉狀地衣提供了適宜的棲息地，中海拔地區(qū)人類的活動較多，巖石種類較單一，因此地衣的種類數(shù)量相對低海拔區(qū)域較少，隨著海拔的升高，生境條件惡劣，氣候變化劇烈，風(fēng)速較高，造成地衣分布相對較少。由此可見，地衣物種多樣性不僅受自然環(huán)境因素影響，還受到人為因素的重要影響。達坂城山區(qū)自然生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱[31]，隨著全球氣候變化和旅游業(yè)的快速發(fā)展，該地區(qū)植被棲息地受到了一定程度的破壞，因此，保護區(qū)可以通過保護和恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性，從而保護生物多樣性。此外，合理規(guī)劃土地，科學(xué)管理研究區(qū)旅游業(yè)，盡可能減少由于人為因素帶來的環(huán)境污染和棲息地破壞，是保護該區(qū)生物多樣性的有效途徑。