油松家系群體早期高生長對氣候的響應(yīng)

荊 蓉，彭祚登

(北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083)

樹木高生長受到樹木內(nèi)在遺傳特性與外在環(huán)境條件的共同作用[1]，而氣候是環(huán)境條件中的主要影響因素之一[2-3]，有關(guān)樹木高生長與氣候環(huán)境因子關(guān)系的研究也成為人們對樹木生理生態(tài)研究的重要問題之一。相關(guān)研究報(bào)道也較多，研究的樹種主要有樟子松[4]、長白落葉松[5]、楊樹[6]、濕地松[7]、紫穗槐和沙棘[8]、青楊[9]、旱柳[10]、橡膠[11]等，這些研究基本上都是通過探討各樹種高生長與氣候因子之間的關(guān)系，根據(jù)樹木生長過程中對氣候條件的需求，采用相應(yīng)的管理措施，為樹木的生長創(chuàng)造良好的外在條件，提高林木個(gè)體生長量，從而使林分實(shí)現(xiàn)速生、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的目的，收獲更好的社會效益與經(jīng)濟(jì)效益[12]。

油松(Pinustabuliformis)，松科(Pinaceae)松屬(Pinus)針葉常綠喬木，抗風(fēng)抗寒，耐干旱貧瘠土壤，材質(zhì)優(yōu)良，是重要的用材、水土保持以及防護(hù)樹種[13-14]，一直以來都是我國北方干旱半干旱地區(qū)重要的造林綠化樹種。油松幼樹生長速度較快，但隨著林齡增加，生長速度逐漸變緩[15]，油松高生長從5林齡開始加快，最高峰出現(xiàn)在10～25林齡[16]。此外，油松幼齡期對氣候因子較為敏感[17]，因此早期高生長與氣候因子關(guān)系的問題在油松被廣泛應(yīng)用于人工林培育時(shí)即被人們所關(guān)注，如呂贊韶等[18]研究表明太行山石灰?guī)r地區(qū)影響油松早期高生長的主導(dǎo)氣候因子為當(dāng)年5月降水量；陳云明等[19]研究表明，降水量以及大于等于10 ℃積溫為影響黃土丘陵區(qū)油松幼林高生長的主導(dǎo)氣候因子[19]；丁曉綱等[20]研究毛烏素沙地氣候因子對油松生長的影響，表明影響油松早期高生長的主導(dǎo)氣候因子為降水量；楊美靈[21]通過對蠻漢山區(qū)油松人工林生長對環(huán)境響應(yīng)的研究，表明該地區(qū)影響油松樹高生長的主導(dǎo)氣候因子為平均風(fēng)速和平均氣溫。目前，針對油松早期高生長與氣候因子關(guān)系的研究，大多采用在油松人工林設(shè)立標(biāo)準(zhǔn)樣地并選取幾株油松平均木進(jìn)行抽樣調(diào)查，未見有設(shè)置專門的試驗(yàn)林用于監(jiān)測油松年高生長與氣候因子的報(bào)道。本研究基于河北遵化市東陵林場所建油松種子園的自由授粉家系，在育苗后采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)營造建立的子代測定試驗(yàn)林，通過測定油松6～15林齡的高生長量，研究其與不同氣候因子的關(guān)系，從而獲得影響該地區(qū)油松幼林高生長的主導(dǎo)氣候因子，為油松幼林的經(jīng)營和管理提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地選擇河北遵化市東陵林場(40°12′N，117°15′E)，位于燕山南麓，屬京津唐承秦腹地，低山丘陵地區(qū)，屬于暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，全年四季分明，常年平均日照時(shí)數(shù)2 608.2 h，年平均降水量720 mm，年平均氣溫10.9 ℃，1月平均氣溫-7.5 ℃，7月平均氣溫25.4 ℃，平均無霜期181 d。該地區(qū)是我國油松天然分布的核心區(qū)域之一。試驗(yàn)地所在位置三面環(huán)山，平均海拔120 m，平均坡度為8°～10°，土層厚度50～60 cm，坡積母質(zhì)，土壤以淋溶褐土和草甸褐土為主。

1.2 試驗(yàn)對象

在河北東陵林場油松種子園15年生的44個(gè)自由授粉油松家系以及選擇當(dāng)?shù)靥烊簧L的同齡自由授粉油松優(yōu)良單株作為對照(CK)，各家系編號為89、70、101、100、106、91、86、98、179、102、182、214、27、48、215、33、63、185、236、51、112、10、76、173、110、229、20、24、31、34、65、09、234、00、17、43、180、21、14、16、238、72、85、42。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)將44個(gè)油松家系以及對照油松營造為試驗(yàn)林。該油松試驗(yàn)林營造是先在溫室中分家系播種育苗，待油松苗齡為2年生時(shí)移栽至試驗(yàn)地形成試驗(yàn)林，共設(shè)計(jì)6次大區(qū)作為重復(fù)，1個(gè)備用大區(qū)，在每個(gè)大區(qū)中每個(gè)油松家系栽植6株作為1個(gè)小區(qū)，必須保證造林成活，如有未成活株，從備用大區(qū)中移苗補(bǔ)植。栽植株行距為2 m×2 m。各大區(qū)重復(fù)的立地條件和田間管理技術(shù)措施完全一致。

1.3 油松高生長數(shù)據(jù)收集

依據(jù)油松每年樹高生長具有明顯的生長節(jié)間，對15年生的油松家系及對照油松進(jìn)行連續(xù)高生長量的調(diào)查。在每一個(gè)重復(fù)樣地中從6株油松中選擇1～3株生長優(yōu)良、無病蟲害、具代表性的油松進(jìn)行調(diào)查，在非生長季從頂端向下測量油松逐年高生長量，共追溯測量了10 a的高生長量，測量精度為1.00 cm。

1.4 氣象數(shù)據(jù)收集

氣象數(shù)據(jù)均來源于與試驗(yàn)地緊鄰的遵化市氣象站，選擇時(shí)間與油松高生長調(diào)查相對應(yīng)年度的逐月氣象資料。已有研究表明，溫度和降水是影響油松幼齡期生長的主要?dú)夂蛞蜃覽17]，因此選擇平均氣溫、極端最高溫、極端最低溫、平均空氣相對濕度、降水量、地表溫度、深10 cm地溫、深20 cm地溫等氣候指標(biāo)。由于樹木生長不僅受到當(dāng)年氣候條件的影響，還受到前一年氣候條件的影響[22]，根據(jù)油松高生長旺盛期為3-5月的生長特性，故采用前一年3月到當(dāng)年8月期間的月和季度的氣候指標(biāo)進(jìn)行與高生長關(guān)系的分析。共計(jì)選取144個(gè)月氣候因子和48個(gè)季節(jié)氣候因子進(jìn)行分析，包括前一年3月至當(dāng)年8月每月的平均氣溫、極端最高溫、極端最低溫、地表溫度、10 cm地溫、20 cm地溫、降水量、空氣相對濕度，還有前一年春(3-5月)、夏(6-8月)、秋(9-11月)、冬(12月-來年2月)及當(dāng)年春、夏的平均氣溫、極端最高溫、極端最低溫、地表溫度、10 cm地溫、20 cm地溫、降水量、空氣相對濕度。

1.5 數(shù)據(jù)處理

通過SPSS 23.0對不同年度油松高生長進(jìn)行方差分析與多重比較，并使用組內(nèi)相關(guān)系數(shù)(ICC)評價(jià)不同年度油松高生長的一致性或可重復(fù)性，一般認(rèn)為ICC<0.4，試驗(yàn)的一致性或可重復(fù)性較差；ICC>0.75，試驗(yàn)的一致性或可重復(fù)性較好。為探究油松高生長與氣候的相關(guān)關(guān)系，通過SPSS軟件對油松家系平均高生長量和氣候因素進(jìn)行相關(guān)性分析，以及采用多元逐步回歸方法建立油松高生長與氣候因子變量的最優(yōu)回歸方程。采用Canoco 5.0軟件對45個(gè)油松家系高生長與氣候指標(biāo)進(jìn)行冗余分析[23]。作圖使用Origin 9.1軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 油松子代測定林樹高生長的年度變化分析

應(yīng)用方差分析對不同年度油松家系高生長量進(jìn)行分析表明(表1)，不同年份與家系之間對油松高生長沒有交互作用(P>0.05)，油松不同家系之間高生長沒有顯著性差異(P>0.05)，不同年度油松高生長之間具有極顯著差異(P<0.01)。用組內(nèi)相關(guān)系數(shù)判斷參試44個(gè)油松家系與對照油松每年高生長之間的一致性(表2)，結(jié)果顯示單個(gè)測量的ICC=0.781>0.75(P<0.01)，即表明45個(gè)油松家系每年的高生長量變化趨勢一致。之后，對44個(gè)油松家系平均高生長量、對照油松家系高生長量以及隨機(jī)選取2個(gè)油松家系高生長量進(jìn)行不同年度油松高生長的多重比較(圖1)，由圖1可以看出，44個(gè)油松家系的平均高生長、對照組油松高生長以及隨機(jī)選取的2個(gè)油松家系高生長在不同年度之間存在極顯著差異(P<0.01)。由于該試驗(yàn)林田間水平與管理措施一致，而油松來自河北東陵林場油松種子園自由授粉家系，其高生長之間不存在顯著性差異，因此造成不同年度油松高生長之間的差異顯然來自氣候因素。

表1 不同年度油松家系的方差分析

表2 油松家系之間的同類相關(guān)系數(shù)

2.2 油松高生長與氣候因子的相關(guān)關(guān)系

采用Pearson相關(guān)系數(shù)進(jìn)行油松家系平均高生長量與氣候因子的相關(guān)性分析(圖2)，結(jié)果表明，油松高生長與月氣溫因子的相關(guān)性表現(xiàn)為與前一年4月、6月、7月的平均氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與前一年6月的極端最高溫、前一年4月極端最低溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，與前一年3月極端最低溫呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。油松高生長與季節(jié)氣溫因子的相關(guān)性表現(xiàn)為，其高生長與前一年夏季平均氣溫、極端最高溫呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。

油松高生長與3個(gè)地溫氣候變量的相關(guān)性呈現(xiàn)一致的規(guī)律性，即高生長與前一年6月的地表溫度、10 cm地溫、20 cm地溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與前一年夏季的地表溫度、10 cm地溫、20 cm地溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，此外油松高生長與前一年冬季20 cm地溫呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

水分氣候因子與油松高生長的相關(guān)性較不顯著，前一年6月相對空氣濕度與油松高生長呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

綜上表明，溫度是油松高生長的主要限制因子，前一年6月的溫度是影響油松高生長的重要時(shí)期。油松高生長量隨著前一年6月的氣溫和地溫的下降而呈上升趨勢。

2.3 油松高生長與氣候因子的響應(yīng)關(guān)系

采用冗余分析，探究44個(gè)油松家系及對照油松對氣候因子的響應(yīng)(圖3)，在所選的144個(gè)逐月氣候因子中，有3個(gè)氣候因子對河北遵化地區(qū)油松家系高生長具有顯著影響(P<0.05)。在3個(gè)氣候指標(biāo)的貢獻(xiàn)率方面，前一年6月地表溫度大于前一年12月極端最低溫大于當(dāng)年11月降水量。從3個(gè)氣候變量對油松高生長的相關(guān)性來看，前一年6月地表溫度與油松家系高生長之間的相關(guān)性最強(qiáng)，呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而前一年11月降水量與前一年12月極端最低溫與油松家系高生長呈顯著正相關(guān)性。

油松高生長與48個(gè)季節(jié)氣候因子的冗余分析結(jié)果表明，有4個(gè)氣候因子對油松高生長具有顯著影響(P<0.05)。在4個(gè)氣候指標(biāo)的貢獻(xiàn)率方面由大到小順序?yàn)椋呵耙荒晗募緲O端最高溫、前一年夏季20 cm地溫、前一年春季降水量、當(dāng)年春季極端最高溫。從4個(gè)氣候變量對油松高生長的相關(guān)性來看，前一年夏季20 cm地溫與油松高生長之間具有密切的負(fù)相關(guān)關(guān)系，其次為當(dāng)年春季極端最高溫和前一年春季降水量與油松高生長具有正相關(guān)關(guān)系，與油松高生長相關(guān)性較不顯著的氣候因子為前一年夏季極端最高溫，呈負(fù)相關(guān)性。

綜合各氣候因子的貢獻(xiàn)率及相關(guān)性，前一年夏季地溫對油松高生長具有主導(dǎo)作用。溫度和降水綜合影響樹木生長，在河北遵化地區(qū)的幼林油松高生長中對溫度的響應(yīng)更為敏感。

2.4 油松高生長與氣候因子的關(guān)系模型

采用多元逐步回歸模型描述油松高生長與氣候因子間的關(guān)系(表3)，結(jié)果表明季節(jié)氣候因子以及每月氣候因子與油松高生長的最優(yōu)多元回歸模型R2較高，擬合效果較好，并且2個(gè)最優(yōu)方程P<0.01，表明其選入方程中的氣候因子與油松高生長的相關(guān)性較高。月氣候因子與油松高生長的關(guān)系模型中，選取前一年6月地表溫度以及前一年11月降水量構(gòu)建方程。季節(jié)氣候因子與油松高生長的關(guān)系模型中，選取前一年夏季20 cm土層地溫和當(dāng)年春季極端最高溫構(gòu)建方程。

表3 油松高生長量與氣候因子的最優(yōu)多元回歸模型

3 結(jié)論與討論

該地區(qū)油松家系高生長在不同年間表現(xiàn)出差異性。油松為前期生長型樹種，其高生長開始于3月下旬，5月上旬高生長迅速，到5月下旬停止生長，生長期約為3個(gè)月，高生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)主要利用上一年樹木所累積的。從植物生理來看，高生長實(shí)則就是樹木莖尖細(xì)胞具有分裂能力，其頂端分生組織在生長季進(jìn)行迅速地分裂和延長，使樹木高度發(fā)生變化。在細(xì)胞分裂時(shí)，頂端分生細(xì) 胞代謝旺盛，呼吸作用強(qiáng)烈。在細(xì)胞分裂后，進(jìn)行延長，主要是擴(kuò)大液泡，增加細(xì)胞壁的厚度。

溫度對油松幼樹高生長的影響，由相關(guān)性分析和冗余分析的結(jié)果可知，高生長與前一年夏季的平均氣溫和極端最高溫呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與前一年夏季地表溫度、10 cm地溫、20 cm地溫呈極顯著負(fù)相關(guān)，尤其是前一年6月的地溫。這主要是因?yàn)榍耙荒晗募居退筛呱L已結(jié)束，高生長停止時(shí)溫度的升高會促進(jìn)油松的蒸騰作用以及土壤水分的蒸發(fā)[24-25]，加快樹木體內(nèi)新陳代謝，其次，溫度的升高還會增加樹木的暗呼吸[26]，促使樹木養(yǎng)分和能量消耗加劇[1,27]，光合作用的凈積累減少，儲存用于下一年生長的營養(yǎng)物質(zhì)和能量被消耗從而抑制油松下一年的高生長。這與河北承德圍場地區(qū)油松生長與氣溫響應(yīng)的研究結(jié)果一致[28]；許玲玲等[17]在山西靈空山的研究得出，油松生長與當(dāng)年6月最高氣溫呈顯著負(fù)相關(guān)。此外，地溫的升高會增強(qiáng)根部的呼吸作用，消耗油松體內(nèi)大量的養(yǎng)分，也不利于其高生長。冗余分析和最優(yōu)方程表明油松高生長與當(dāng)年春季極端最高溫呈顯著正相關(guān)性，此結(jié)果與相關(guān)性分析之間存在一定差異。春季是油松高生長的時(shí)期，當(dāng)年油松高生長季溫度的升高，促進(jìn)光合作用積累有機(jī)物質(zhì)，有利于油松高生長。朱娜等[29]研究表明陜西秦嶺油松生長與當(dāng)年2月平均溫度和5月極端最高溫呈正相關(guān)。

降水也是樹木生長的重要因子。相關(guān)性分析表明，前一年6月相對濕度與油松高生長呈顯著正相關(guān)性，前一年6月為油松高生長季末期及油松針葉生長旺盛期，增加相對濕度保持葉片內(nèi)外一定的氣壓差，促進(jìn)葉片進(jìn)行光合作用，積累和儲存營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)下一年油松高生長。吳麗杰等[30]、劉亞靜等[31]研究表明，苦楝、杉木的生長與相對濕度呈正相關(guān)關(guān)系。由冗余分析和多元回歸分析結(jié)果可知，前一年11月的降水量會促進(jìn)油松高生長，此時(shí)該地區(qū)進(jìn)入冬季，寒冷干燥，此時(shí)的降水不能滿足油松生長的需要，冬季豐富的降水有利于涵養(yǎng)土壤水分，為下一年春季細(xì)胞分裂提供良好的生長條件，此外前一年11月充足的降水量會促進(jìn)冬芽的發(fā)育，而冬芽的數(shù)量決定著下一年的葉量[32]，從而影響樹木的生長。在冀北山地油松的生長和福建地區(qū)馬尾松的生長都與前一年12月降水呈顯著負(fù)相關(guān)[27-28]，可能是由于這些地區(qū)冬季降水量可以滿足樹木生長對水分的需求，而過多的降水量影響樹木生長。此外，冗余分析結(jié)果還表明，前一年春季降水量的增加會促進(jìn)油松高生長，在昌嶺山地區(qū)和萬仙山地區(qū)油松生長也表現(xiàn)同樣趨勢[33-34]。這可能是由于生長季中降水量的增加促進(jìn)植物對水分的吸收以及利于樹木打開氣孔[33,35]，促進(jìn)光合作用制造有機(jī)物，從而利于來年油松高生長。

綜上所述，該地區(qū)油松當(dāng)年高生長對降水和溫度響應(yīng)的敏感期分別為前一年生長季(3-5月)以及11月、生長末期(尤其是6月)，梁非凡等[36]研究表明陜北黃土區(qū)油松生長對氣候的敏感期為前一年生長季后期和當(dāng)年生長季初期[36]，該地區(qū)前一年6月的溫度降低以及前一年3-5月和11月的降水量增加，有利于油松幼樹高生長，此結(jié)果充分體現(xiàn)氣候因子對樹木生長的滯后效應(yīng)[37]。