山西靈空山典型天然林空間結(jié)構(gòu)特征及其對(duì)生產(chǎn)力的影響

劉銘波，韓海榮，程小琴，蔡錳柯，劉慧敏

(北京林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京 100083)

天然林在無(wú)人為干擾情況下形成的復(fù)雜林分結(jié)構(gòu)能代表該地區(qū)植物的最優(yōu)配置[1]，是維持生態(tài)系統(tǒng)功能與穩(wěn)定性的重要因子，不僅反映了個(gè)體間競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)、分布格局及物種多樣性[2]，還影響著林分更新、發(fā)展的方向[3]。通過(guò)研究森林生態(tài)系統(tǒng)林分空間結(jié)構(gòu)，揭示影響生產(chǎn)力變化的主要空間結(jié)構(gòu)因子，有助于探究林分空間結(jié)構(gòu)潛在作用機(jī)制，為“近自然”理念下的生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)和研究基礎(chǔ)[4]。

目前已有大量研究探討林分結(jié)構(gòu)多樣性[5]與生產(chǎn)力的相關(guān)關(guān)系，如吳兆飛等[6]選取物種與胸徑的豐富度、香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)來(lái)反映物種與結(jié)構(gòu)多樣性，以此探究東北溫帶森林生產(chǎn)力驅(qū)動(dòng)因子；譚凌照等[7]選取胸徑香農(nóng)指數(shù)、均勻度、變異系數(shù)、基尼系數(shù)等指標(biāo)表征群落結(jié)構(gòu)變異，從而探討其與生產(chǎn)力的關(guān)系。然而這些研究多采用與距離無(wú)關(guān)的林分非空間結(jié)構(gòu)指標(biāo)，難以體現(xiàn)林木空間分布狀態(tài)。近年來(lái)許多學(xué)者提出了更為系統(tǒng)地描述林分空間特征的方法[8]。其中4株相鄰木法[9]應(yīng)用最為廣泛，不僅可操作性強(qiáng)[10]，還能充分反映參照樹(shù)與周?chē)鷺?shù)木的關(guān)系，精確地描述林分空間特征。但現(xiàn)有研究多針對(duì)結(jié)構(gòu)相對(duì)簡(jiǎn)單的人工林，且側(cè)重于林分空間結(jié)構(gòu)描述[11]、人工林空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化模擬[12]和結(jié)構(gòu)參數(shù)綜合評(píng)價(jià)[13]等方面，空間結(jié)構(gòu)對(duì)天然林生產(chǎn)力驅(qū)動(dòng)機(jī)制的研究較少。本研究基于該方法，結(jié)合表征林分垂直結(jié)構(gòu)多樣性的林層指數(shù)(S)[14]，綜合探討二者相關(guān)關(guān)系。

遼東櫟(Quercuswutaishanica)是我國(guó)暖溫帶落葉闊葉林的主要優(yōu)勢(shì)種和建群種之一，常生于華北東部地區(qū)的陽(yáng)坡和半陽(yáng)坡，具有抗干旱、耐瘠薄的特性[15]；油松(Pinustabuliformis)是我國(guó)暖溫帶森林特有的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，主要生長(zhǎng)于北方地區(qū)[16]。靈空山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處華北暖溫帶落葉闊葉林和溫帶草原的過(guò)渡地帶，生態(tài)環(huán)境優(yōu)良且受人為干擾較少，具有較高研究?jī)r(jià)值?，F(xiàn)有關(guān)于遼東櫟林和油松林研究多集中在生物多樣性[17]、間伐對(duì)土壤酶活性的影響[18]，以及土壤理化性質(zhì)對(duì)林分生產(chǎn)力影響等方面[19]，關(guān)于林分空間結(jié)構(gòu)因子對(duì)天然林生產(chǎn)力的影響機(jī)制鮮見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究選取該地典型遼東櫟林、油松林為對(duì)象，通過(guò)分析天然林空間結(jié)構(gòu)特征，探究空間結(jié)構(gòu)對(duì)喬木層生產(chǎn)力變化的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，以期對(duì)靈空山地區(qū)天然林保護(hù)、管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西靈空山自然保護(hù)區(qū)，地處太岳山系中部(36°39′N(xiāo)，112°5′-112°6′E)，屬于典型暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫8 ℃，無(wú)霜期125 d，年降水量600～650 mm，集中于7-9月。地勢(shì)北高南低，平均海拔1 600 m，土壤類(lèi)型以褐土為主[15]。該地地帶性植被有暖溫帶針葉林、落葉闊葉林和針闊混交林，主要喬木樹(shù)種有遼東櫟、油松、白樺(Betulaplatyphylla)、核桃楸(Juglansmandshurica)、山楊(Populusdavidiana)等；主要灌木有胡枝子(Lespedezabicolor)、黃刺玫(Rosaxanthina)、土莊繡線菊(Spiraeapubescens)等；草本主要有細(xì)葉苔草(Carexrigescens)、糙蘇(Phlomisumbrosa)、山羅花(Melampyrumroseum)等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2019年7-8月在靈空山自然保護(hù)區(qū)采用典型抽樣法選取立地條件基本相似，林相整齊，具有代表性的遼東櫟林和油松林，設(shè)置樣地大小為20 m×30 m，各9塊，調(diào)查時(shí)將其劃分為24個(gè)5 m×5 m的小樣方，以便于每木檢尺和樹(shù)木準(zhǔn)確定位。樣地的調(diào)查因子主要包括樹(shù)種名稱(chēng)、胸徑(DBH≥2 cm)、樹(shù)高、樹(shù)木坐標(biāo)及海拔、坡度等基本樣地信息(表1)。同時(shí)，在樣地內(nèi)以4 cm為1個(gè)徑級(jí)，每個(gè)徑級(jí)選取1～3株作為標(biāo)準(zhǔn)木，在胸徑(1.3 m)高處向東西和南北2個(gè)方向垂直鉆取2根樹(shù)芯(鉆至髓心處)，取出后及時(shí)放入吸管中保存，編號(hào)并記錄相應(yīng)信息，每塊樣地約20棵樹(shù)，40根樹(shù)芯。樣本采集后帶回實(shí)驗(yàn)室，固定于定制木槽中于通風(fēng)處陰干，并依次使用200、400、600目砂紙打磨，直至年輪清晰。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plots

1.3 林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)計(jì)算

基于相鄰木關(guān)系的林分空間結(jié)構(gòu)描述方法為群落結(jié)構(gòu)的表達(dá)提供了科學(xué)依據(jù)。林分中任意一株單木(參照樹(shù))和其周?chē)?株最近相鄰木構(gòu)成基本結(jié)構(gòu)單元[9]。結(jié)構(gòu)參數(shù)主要有4個(gè)，W用于描述樹(shù)木個(gè)體水平分布格局；M用于描述樹(shù)種空間隔離程度；U用于描述參照樹(shù)與相鄰木胸徑的相對(duì)大小狀態(tài)，即相對(duì)優(yōu)劣狀態(tài)；C用于描述林木冠層擁擠程度。本研究增加了描述林分垂直結(jié)構(gòu)多樣性的林層指數(shù)(S)[14]。

1)角尺度(W)[9]指任意2株最近相鄰木與參照樹(shù)所夾小角α小于標(biāo)準(zhǔn)角α0(α0=72°)的個(gè)數(shù)占所考察的4個(gè)α角的比例：

(1)

(2)

W取值依次是0、0.25、0.50、0.75、1.00，分別對(duì)應(yīng)絕對(duì)均勻、均勻、隨機(jī)、不均勻、團(tuán)狀分布5種生物學(xué)意義。具體研究實(shí)踐表明，分布格局也可劃分為以下3種類(lèi)型：當(dāng)W<0.457時(shí)為均勻分布，當(dāng)0.457≤W≤0.517時(shí)為隨機(jī)分布，當(dāng)W>0.517時(shí)，為聚集分布。

2)大小比數(shù)(U)[9]指胸徑大于參照樹(shù)的相鄰木個(gè)數(shù)占所考察的4株相鄰木的比例：

(3)

(4)

U取值同上，分別對(duì)應(yīng)優(yōu)勢(shì)、亞優(yōu)勢(shì)、中庸、劣態(tài)、絕對(duì)劣態(tài)，明確定義了參照樹(shù)在其結(jié)構(gòu)單元中所處的生態(tài)位即競(jìng)爭(zhēng)能力，生物意義明顯。

3)混交度(M)[9]指參照樹(shù)i的4株最近相鄰木與參照樹(shù)不屬同種的個(gè)體所占的比例：

(5)

(6)

M取值同上，分別對(duì)應(yīng)零度混交、弱度混交、中度混交、強(qiáng)度混交、極強(qiáng)度混交5種生物學(xué)意義，表示參照樹(shù)在該結(jié)構(gòu)單元的隔離程度。

4)密集度(C)[20]指林木冠層擁擠程度：

(7)

(8)

C取值同上，分別對(duì)應(yīng)很稀疏、稀疏、中等密集、比較密集、十分密集，表示參照樹(shù)與其4個(gè)最近相鄰木的競(jìng)爭(zhēng)擁擠程度，還反映了森林冠層是否連續(xù)覆蓋林地。

5)林層指數(shù)(S)[14]描述林分垂直結(jié)構(gòu)多樣性，用公式表示為:

(9)

zi為參照樹(shù)i的空間結(jié)構(gòu)單元內(nèi)林層數(shù)；sij為離散性變量，林層指數(shù)越接近1，表明林分在垂直方向上成層性越復(fù)雜。

1.4 喬木層生產(chǎn)力計(jì)算

通過(guò)Lintab6樹(shù)木年輪分析儀測(cè)量年輪寬度，精確至0.01 mm。根據(jù)各樹(shù)種異速生長(zhǎng)模型計(jì)算歷年喬木整株生物量，相鄰2 a生物量之差即為該樣地林分生產(chǎn)力。各樹(shù)種異速生長(zhǎng)模型及生產(chǎn)力計(jì)算公式如下。

油松生物量[21]：

V=2.905D0.549e0.097D

(10)

遼東櫟生物量[21]：

V=0.187(D2H)0.833

(11)

山楊生物量[21]：

V=0.085D2.480

(12)

生產(chǎn)力：

N=Va-Va-1

(13)

式中：V為標(biāo)準(zhǔn)木喬木層生物量；D為標(biāo)準(zhǔn)木胸徑；H為標(biāo)準(zhǔn)木樹(shù)高；a為年份；N為該樣地凈生產(chǎn)力。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用林分空間結(jié)構(gòu)軟件(Winkelmass 1.0)計(jì)算每株林木的空間結(jié)構(gòu)參數(shù)W、U、M；采用Excel 2003計(jì)算結(jié)構(gòu)參數(shù)C、S，并統(tǒng)計(jì)林木空間結(jié)構(gòu)相對(duì)頻率值；使用Canoco 5.0軟件進(jìn)行冗余分析并繪圖，探討林分空間結(jié)構(gòu)參數(shù)對(duì)林分生產(chǎn)力的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 2種林分空間結(jié)構(gòu)特征

由表2可知，2種天然林角尺度頻率值均以隨機(jī)分布軸(W=0.50)呈正態(tài)分布，說(shuō)明2種林分類(lèi)型林木多呈隨機(jī)分布狀態(tài)；各分布等級(jí)間大小比數(shù)頻率值均無(wú)顯著性差異(P>0.05)，說(shuō)明2種林分類(lèi)型林木胸徑大小分化程度較低；當(dāng)分布等級(jí)為0和0.25時(shí)，2種林分混交度頻率值顯著大于其他分布等級(jí)(P<0.05)，說(shuō)明2種天然林均以零、弱度混交狀態(tài)為主；分布等級(jí)為1時(shí)，2種天然林密集度頻率值均顯著大于其他等級(jí)(P<0.05)，說(shuō)明2種林分類(lèi)型冠層分布十分密集。分布等級(jí)為0時(shí)，遼東櫟林角尺度頻率值顯著大于油松林(P<0.05)，說(shuō)明呈均勻分布狀態(tài)的遼東櫟更多；相同分布等級(jí)下，2種林分間大小比數(shù)頻率值無(wú)顯著性差異(P>0.05)，說(shuō)明2種林分類(lèi)型的林木胸徑大小分化程度相近；分布等級(jí)為0.25時(shí)，遼東櫟林混交度頻率值顯著大于油松林(P<0.05)，說(shuō)明弱度混交狀態(tài)遼東櫟更多；分布等級(jí)為0.50和0.75時(shí)，遼東櫟林密集度頻率值顯著大于油松林(P<0.05)，說(shuō)明在林冠重疊程度較高時(shí)遼東櫟林木分布更多。

表2 各分布等級(jí)下遼東櫟、油松林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)分布頻率Table 2 Distribution frequency of spatial structure parameters of Q.wutaishanica and P.tabuliformis forests in different distribution levels

綜合各分布等級(jí)來(lái)看(表3)，2種林分整體水平格局均呈現(xiàn)聚集分布(W>0.517)；遼東櫟林大小比數(shù)為0.50～0.75，說(shuō)明遼東櫟林整體處輕微劣勢(shì)狀態(tài)，油松林大小比數(shù)為0.25～0.50，說(shuō)明油松林整體處于中庸?fàn)顟B(tài)；2種天然林混交度均為0.25～0.50，林分均呈現(xiàn)中度混交狀態(tài)，樹(shù)種多樣性較低；2種天然林密集度均大于0.95，林冠層整體處于十分擁擠狀態(tài)；林層指數(shù)相差不大，且油松林垂直結(jié)構(gòu)略?xún)?yōu)于遼東櫟林。

表3 遼東櫟、油松林空間結(jié)構(gòu)參數(shù)特征Table 3 Average value of spatial structure parameters of Q.wutaishanica and P.tabuliformis forests

2.2 2種林分生產(chǎn)力特征

由表4可知，遼東櫟林蓄積量為101.117～215.906 t·hm-2，林分生產(chǎn)力為1.845～5.808 t·hm-2·a-1；油松林蓄積量為57.430～135.540 t·hm-2，林分生產(chǎn)力為1.670～5.126 t·hm-2·a-1。遼東櫟林蓄積量、生產(chǎn)力水平顯著大于油松林(P<0.05)，說(shuō)明遼東櫟林有機(jī)物積累能力更強(qiáng)，喬木層資源更豐富。

表4 遼東櫟、油松林蓄積量、生產(chǎn)力特征Table 4 Stock volume and productivity characteristics of Q.wutaishanica and P.tabuliformis forests

2.3 林分空間結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力的關(guān)系

對(duì)2種林分類(lèi)型各9個(gè)樣地生產(chǎn)力大小進(jìn)行冗余分析，以林分生產(chǎn)力、蓄積量為響應(yīng)變量，以5個(gè)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)作為解釋變量，探究其相關(guān)關(guān)系。由圖1可知，第1軸和第2軸共解釋了生產(chǎn)力變異程度的76.19%，能很好地展現(xiàn)遼東櫟林生產(chǎn)力與林分空間結(jié)構(gòu)因子之間的關(guān)系。遼東櫟林蓄積量(V1)和C1、M1、S1、U1呈正相關(guān)，與W1呈負(fù)相關(guān)。林分生產(chǎn)力(N1)與U1呈正相關(guān)，與W1、C1、M1、S1呈負(fù)相關(guān)。其中U1與第1軸呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，解釋了林分生產(chǎn)力變異的50.7%，說(shuō)明U1是遼東櫟林林分生產(chǎn)力變化的主要驅(qū)動(dòng)因子。

由圖2可知，第1軸和第2軸共解釋生產(chǎn)力變異程度的82.66%，能很好地展現(xiàn)油松林生產(chǎn)力與林分空間結(jié)構(gòu)因子之間的關(guān)系。蓄積量(V2)和生產(chǎn)力(N2)均與U2、C2、M2呈正相關(guān)，與W2、S2呈負(fù)相關(guān)。其中W2與第1軸呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)，解釋了生產(chǎn)力與蓄積量變異的57.1%，說(shuō)明W2是油松林林分生產(chǎn)力變化的主要驅(qū)動(dòng)因子。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)，山西靈空山自然保護(hù)區(qū)遼東櫟林、油松林總體呈聚集分布，樹(shù)種多樣性較低且冠層分布十分密集，林木大小分化不明顯，垂直結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單。影響遼東櫟林生產(chǎn)力變化的主要空間結(jié)構(gòu)因子是大小比數(shù)，油松林生產(chǎn)力主要空間結(jié)構(gòu)驅(qū)動(dòng)因子則是角尺度。因此，該保護(hù)區(qū)經(jīng)營(yíng)管理時(shí)，遼東櫟林應(yīng)首先關(guān)注林木間胸徑大小差異程度，油松林則應(yīng)側(cè)重其水平分布格局。林分空間結(jié)構(gòu)能有效解釋林分生產(chǎn)力變化，必要時(shí)可以依據(jù)空間結(jié)構(gòu)參數(shù)對(duì)林分進(jìn)行優(yōu)化，從而更好地發(fā)揮天然林的生態(tài)價(jià)值。

3.2 討論

3.2.1 遼東櫟、油松林林分空間結(jié)構(gòu)特征 研究結(jié)果表明，2種林分林木均呈現(xiàn)聚集分布格局。從單木角度來(lái)看，隨機(jī)分布的結(jié)構(gòu)單元數(shù)顯著多于其他類(lèi)型(P<0.05)，并且在絕對(duì)均勻和團(tuán)狀分布時(shí)角尺度相對(duì)頻率值幾乎為0，符合林木自疏后呈隨機(jī)分布狀態(tài)這一生態(tài)學(xué)規(guī)律，與郝江勃等[22]在黃土高原地區(qū)的研究結(jié)果一致。本研究區(qū)內(nèi)遼東櫟林處于輕微劣勢(shì)狀態(tài)，而油松林處于中庸?fàn)顟B(tài)，分布等級(jí)越低，參照樹(shù)的競(jìng)爭(zhēng)壓力越小，即遼東櫟林競(jìng)爭(zhēng)更激烈，結(jié)構(gòu)單元多處于劣勢(shì)。這可能是由于油松林大徑級(jí)林木更多，其結(jié)構(gòu)單元更具競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[23]。2種林分零、弱度混交結(jié)構(gòu)單元均占據(jù)較大比例，非同種個(gè)體搶占空余生態(tài)位機(jī)會(huì)偏小，群落演替尚處于較低階段。本研究區(qū)內(nèi)林分密度較大，資源和空間有限，制約了林下植被的更新，這與伊力塔等[15]、馬映棟等[24]觀點(diǎn)一致。2種林分密集度相近，且林冠重疊度均較高，這種冠層結(jié)構(gòu)造成林下環(huán)境時(shí)空異質(zhì)性較差，致使光照條件等資源利用受限[25]。2種林分垂直結(jié)構(gòu)也較為簡(jiǎn)單，林層指數(shù)越小，其群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性越差。這可能是由于該區(qū)域林分混交度低，導(dǎo)致樹(shù)高差異不明顯。

3.2.2 遼東櫟、油松林空間結(jié)構(gòu)特征對(duì)生產(chǎn)力的影響 對(duì)遼東櫟林分析發(fā)現(xiàn)，大小比數(shù)與林分生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，即大小比數(shù)越大，處于劣勢(shì)的結(jié)構(gòu)單元數(shù)量越多，林分生產(chǎn)力越高。遼東櫟林中小徑級(jí)樹(shù)木較多，易處于劣勢(shì)地位，競(jìng)爭(zhēng)壓力較大，但是處于發(fā)育早期的小徑級(jí)林木生長(zhǎng)速度較快，更易積累林分有機(jī)物質(zhì)[26]。仇建習(xí)等[27]探究天目山近自然毛竹林空間結(jié)構(gòu)與胸徑關(guān)系所得結(jié)論與本研究相似。郭夢(mèng)昭等[28]也得出了生產(chǎn)力與徑級(jí)結(jié)構(gòu)多樣性呈負(fù)相關(guān)的結(jié)論。此外，密集度、混交度、角尺度和林層指數(shù)均與遼東櫟林生產(chǎn)力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。密集度越大，林分趨于郁閉，穿透雨量低從而阻礙降雨再分配過(guò)程，使有機(jī)物積累緩慢。隨混交度的增加，整體群落結(jié)構(gòu)趨于完善，林下灌草同喬木層競(jìng)爭(zhēng)環(huán)境要素，致使可利用資源和空間減少[29]，種間競(jìng)爭(zhēng)越加激烈。這與巫志龍等[30]認(rèn)為中度混交降低了林分穩(wěn)定性及M.Viletal[31]對(duì)木材生產(chǎn)力的研究結(jié)果一致。

對(duì)油松林分析發(fā)現(xiàn)，角尺度與林分生產(chǎn)力呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。林分角尺度越大，林木水平格局越聚集，加劇了有限空間內(nèi)喬木層的資源競(jìng)爭(zhēng)[32]，造成林木胸徑增長(zhǎng)緩慢。此外，林木聚集分布會(huì)導(dǎo)致林分透光條件變差，抑制灌草層更新，整體群落結(jié)構(gòu)變差。這與陳昊泓等[33]對(duì)湖南櫟類(lèi)天然次生林的研究結(jié)論一致。油松林生產(chǎn)力與密集度呈正相關(guān)，與遼東櫟林結(jié)果相反。綜合2種林分生物與區(qū)域特性考慮可能是由于：1)油松作為喜陽(yáng)針葉林樹(shù)種，同密集度水平的林下光照條件優(yōu)于遼東櫟林。2)研究區(qū)油松林林下枯落物層較遼東櫟林薄，物質(zhì)循環(huán)過(guò)程存在差異。3)所測(cè)研究區(qū)各樣點(diǎn)油松林生產(chǎn)力均<6 t·hm-2·a-1，低于山西省平均水平(7.4 t·hm-2·a-1)[34]，可能會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生影響。

林分生產(chǎn)力大小不僅受光照、水分、土壤養(yǎng)分等環(huán)境條件影響，也會(huì)因林分空間結(jié)構(gòu)所處微環(huán)境的改變而影響樹(shù)木生長(zhǎng)狀態(tài)和有機(jī)物積累。山西靈空山遼東櫟林、油松林生產(chǎn)力主要驅(qū)動(dòng)因子不同，這歸結(jié)于2種林分的樹(shù)種生物學(xué)特性迥異與研究區(qū)域地理環(huán)境特殊性，從而造成空間結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力響應(yīng)機(jī)制不同。研究林分空間結(jié)構(gòu)不能局限于描述林分狀態(tài)，更要側(cè)重于調(diào)整結(jié)構(gòu)、提高林分生產(chǎn)力及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能等問(wèn)題上[35]。當(dāng)被調(diào)查林分結(jié)構(gòu)并非理論上最優(yōu)值時(shí)，可以通過(guò)改善小型結(jié)構(gòu)單元來(lái)實(shí)現(xiàn)空間結(jié)構(gòu)優(yōu)化[36]。